全 文 ：第 1 期 南 京 农 业 大 学 学 报 一 滩 .1
1 98 7年 3 )1 J o u r n a l o f N a n j i n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y M a r e h 1 8 7 9
南方冤丝子花粉发育过程的
细 胞 形 态 学研 究
刘树华 ’ 李扬 汉
(南京农业大学 杂草研究室 )
提要 本文衬南方芜丝子 ( C u s c u t a a u s t r a l i s R .B r .) 从抱原细 胞至,! 成熟花粉
的 发育的 全过程进行 了 系统的研 究 。 结 果表明 : 花药的发育为 “ 双子叶型 ” ; P M C 拼
肤质壁的 形成是在花粉母细 胞时期开始的 ; P M C 减数 分裂有明显 的 “ 花束期 ” , 并
以 “ 同时型 ” 方式形成四 分体 ; 四 分体大 多数呈 四面体形 , 也有呈寸字形和两侧衬
称形的 ; 睐型绒毡层 ; 乌氏体 圆球形 , 直径多数 为 1 . 1一 2 · 3件m ; 只一细碑花粉时期 ,
绒毡层膜 明显可 见 ; 成熟花粉为 2 一细胞花粉 ; 三沟花粉 直径 为 20 一黔件m 。
关键词 芜丝子 : 花粉发育 ; 细胞形态学
对冤丝子细胞学与胚胎学的研究 , 前人曾有过一些报道 , 但限于条件 , 研究结果大部分
以绘图表示 。 对南方冤丝子这方面的研究 , 国内外尚未见有报道 。 研究冤丝子花粉发育的过
程 , 可为化学杀雄进行冤丝子防治提供参考依据 ; 也可为芡丝子细胞学与胚胎学积累资料 。
材 料 ’与 方 法
南方芡丝子花蕾材料取 自本校杂草研究室 网室 。 在生殖生长开始时 , 取不同大小的花蕾 ,
用 K a n n o y ` s 和纳瓦兴固定液进行固定 , 供光学显微制片 。 用 3 % 戊二醛溶液和 1 % 锹酸 溶
液进行双重固定 , 供透射电镜制样 。
以石蜡切片法为主 , 配合涂压片法 , 扫描和透射电镜制样进行观察 。 石蜡切片厚度为 6
一 1。件m , 铁矾 、 苏木精染色 。 涂压片用酷酸洋红染色 。 以扫描电镜观 察花粉形态 。 透 射 电
镜制样用 E p o n8 12 环氧树脂包埋 , 经聚合后进行定位修块 , 切成 6 0 一 7 0 0 入厚度的 超 薄 切
片。 以醋酸铀和柠檬酸铅双重染色 , 在电镜下观察拍照 。
观 察 结 果
(一 )抱原细胞 、 造抱细胞的分化及花粉母细胞的形成
雄蕊原基最初形成的幼小花药横切面呈长方形 , 由形态大小相同的一群分生细胞所组成 ,
以后在四个角隅各分化出一群亚表皮的抱原细胞 (图 1 ) 。 抱原细胞平周分裂 , 产生内外两层
细胞 , 外层为初生周缘细胞 , 内层为初生造抱细胞 (图 2 ) 。 初生周缘细胞平周分裂形成一亚
本研究为农牧渔业部检疫杂草课题的组成部分 . 徐汉卿和蔡可老师给予指导与帮助 , 特此致谢 .
* 本校硕士研究生 . 本文于 1 9 8 6年 4 月 3 日收到 .
勺
1 期 刘树华等 南方宽丝子花粉发育过程的细胞形态学研究l 。
表皮层和其内的绒毡层( 图3 ) 。 亚表皮层再平周分裂一次形成药室内壁和中层( 图4 ) 。 初生
造抱细胞经过一系列的有丝分裂 , 形成次生造袍组织 。 当 4 层细胞构成的药壁形成时 , 次生
造抱细胞分化为花粉母细胞 。 初形成的花粉母 细胞 , 细胞质浓 , 染色均匀 , 细胞呈多角形 ,
有 一些前液泡 , 细胞核大 , 核质浓 , 每个核中有一很明显的核仁 , 细胞 间排列紧密 , 无间隙
(图 4 ) 。 花粉母细胞间有明显的细胞质通道 (图 2 2 ) 。 初期花粉母细胞的直径为 15 一 1 8件m 。
(二 )花粉母 细胞减数分裂及四分体的形成
花粉母 细胞体积逐渐增大 , 并在细胞壁与细胞膜之间不断地积累肪瓜质 (图 2 2 、 2 3 ) 。 这
种拼肌质壁是在花粉母细胞 尚未进行减数分裂时 , 从细胞的角隅处开始形成的 (图 2 3 ) , 直到
细胞周围各部分都有拼肌质的积累 , 最后将整个花粉母 细胞包围 。 减数分裂过程与一般植 物
相似 , 有两次连续分裂 (图 5一 1 3) 。 在细线期 ,染色体成细丝状 , 以后一端成束 , 靠近核膜 ,
另一端成花朵状 , 整个染色体成花束状 。 这个时期 , 在细胞学上常称为花束期 。 第一次分裂
以后 , 不形成细胞板而直接 进入第二次分裂 , 最后以同时型的方式形成四分体 。 四分体的四
个小抱子排列的方式多数为四面体形 , 也有成十字型或两 侧对称型排列的 (图 1 4 ) 。 在四分体
时肪肌质壁最厚 (图 1 4 , 2 4) 。 · 减数分裂过程中 , 花粉母细胞的大小约为 15 一20 林m 。
在天气晴朗的条件下 , 减数分裂一般在早晨 8 时左右发生 , 随着温度的高低和光照的强
弱 , 减数分裂可提前或延迟 1一 2小时 。
(三 )花药壁的发育及绒毡层的变化
花药壁由表皮 、 药室内壁 、 中层和绒毡层构成 。 发育过程中 , 表皮细胞不发生明显变化 ;
药室内壁在花粉发育接近成熟时 , 细胞径向扩展 , 径 向壁和内切向壁发生不均匀的条状次生
加厚 。 小抱子发育过程 中 , 中层细胞发生液泡化 , 趋向解体 , 最后完全消失 。
绒 毡层为腺型绒毡层 , 细胞形态大小很不一致 , _大多数 为单核 , 很少见 到有双核绒毡层
细胞 。 整个发育的变化比较复杂 , 在花粉母细胞减数分裂过程 中 , 绒毡层无明显变化 。 但从
四分体时期开始 ,绒 毡层细胞液泡化程度增加 , 细胞之间的径向壁开始解体 。 在小抱子单核居
中期开始分泌乌 氏体 , 到小抱子单核靠边期 , 绒毡层细胞径 向壁和内切向壁已解体 , 成为一
圈无分隔的绒毡层原生质团 , 这时乌氏体产生得最多 , 液泡化程度极高 (图 1 6 ) 。 双胞花粉时
期 , 绒毡层大都已解体君l被消化吸收 , 仅留下一些残迹 , 这时绒毡层膜明显可见 。 绒 毡层膜
有内外两层 , 是连续 的膜 , 包围整个药室 , 内膜上连有许多乌 氏体 (图 2 7) 。 至花粉散发时 ,
绒毡层 已基本消失 。 因此 , 成熟花药的药壁仅由表皮和纤维层构成 。
从花 粉粒单核居中期开始 , 直到花粉成熟时期 , 在绒毡层沿药室附内切 向壁 上 有 乌 氏
体 。 乌 氏体最初在绒毡层细胞质 中呈现圆球状小体 , 在 电镜下观察很象油滴 。 其后 , 它们被
转移出细胞 , 分布于内切 向壁上和两个细胞之间的间隙处 (图26 ) 。 在转移过程 中 , 其大小没
有多大的变化 。 乌氏件的颜色与花粉外壁颜色相近 , 边缘比较整齐 、 光滑 , 大小不等 , 大多
数乌氏体的直径为 1 . 1一 2 . 3卜m (图2 6 ) 。
(四 )花粉粒的形成 、 发育和形态结构
早在拼抵质壁尚未解体时 , 四分体中小泡子就开始合成自身的壁 (图 2 4 ) 。 以后彤栩氏质解
20 南 京 农 业 大 学 学 报 1期
体 , 小抱子从四分体中游离出来 。 刚游离出来的小抱子大小约为 8 。 3一 9 . 3协m 。 小抱 子 进 一
步形成壁 , 体积也迅速增大 , 变为近球形 (图 1 5) 。 单核居中期花粉粒外壁 已经形成 (图 2 5 ) 。
随着体积增大 , 小抱子发生液泡化 , 由多个小 的液泡合并增大逐渐形成一个中央大液泡 , 细
胞核被挤到一边 , 即单核靠边期 (图 1 6) 。 单核靠边期花粉粒直径为 13 一 16 卜m 。 花粉 粒 进一
步发育 , 核在贴近细胞壁的位置开始有丝分裂 (图 1 7 ) , 形成弧形细胞板 , 从而产生了两个大
小悬殊的细胞 , 其中大的为营养细胞 , 小的为生殖细胞 (图18 、 1 9 ) 。 .2 一细胞花粉粒大 小约
为 1 6 . 7一 1 9件m 。 成熟花粉粒中有大量淀粉存在 (图 2 9 ) , 其直径一般为 20 一 2 5脚 n 。
成熟花粉粒有两层壁 , 即外壁和内壁 , 外壁又有外层和内层之分。 外壁内层基本上均匀
地加授于内壁上 , 外层有基粒棒和覆盖层 。 覆盖层覆 盖或半覆盖在基粒棒上 。 基粒棒之间的
外壁内层上有一些无结构的 ,可能是一些衬质性纤维组成的物质 (图25 、 2 9 ) 。 花粉粒具三个萌
发沟 , 萌发沟处外壁不连续 , 仅有一些外壁物质成颗粒状加于内壁上 , 而没有明显的基粒棒
等外壁结构 , 萌发沟处内壁形成一个厚壁区 (图 2 9) 。 成熟花粉粒近球形或长圆形 , 表面具有
细 网状纹饰 (图 2 5) 。
此外 , 在研究观察过程中 , 曾发现一朵花 , 子房壁内发育有花粉囊 (图20 ) , 这个子房壁
内部花粉囊的壁 , 也由表皮 、 药室内壁 、 中层和绒毡层构成 , 有正常的绒毡层和花粉母细胞
(图 2 1) 。 当这个子房壁中花粉囊的花粉母细胞处于减数分裂细线期时 , 与之同花的花药中已
发育到单核居 中期的花粉时期 , 表现高度的不同步 。
饭寸 论
一般认为花粉母细胞脱肌质壁的形成 , 是在减数分裂偶线期或在这 一 时 期 之 后 开始
的 “ ’ 。 由于植两种类不同 , 电镜观察发现了南方冤丝子当花粉母细胞周缘已出现脐服质时 ,
还没有进入减数分裂 。 可见 , 拼服质壁的形成在花粉母细胞未进入减数分裂以前就开始的 。
大多数被子植物中 , 绒毡层细胞是两核或四核以至多核 的 ` 2 一 ’ , ” , 也 有 的 植 物 , 如
F e d o r s t e h u e k ’ 5 ’ 研究的 C u s c 。 ` a e P i : h 夕m u m , 其绒毡层起初为单核 , 后又分裂为四核 , 最
后四个核又融合为一个核。 南方冤丝子的情况与上述不同 , 它们大多为单核 , 很少为双核 ,
也没有类似上述的融合现象 , 这种情况是 比较特殊的 。
前人在冤丝子属其他种的研究中 , 也曾报道过有乌氏体的存在 , 但对其发育过程 , 数量
多少 , 结构与大小等都没有作确切的报道 , 本研究则作了较详细的观察和记述 。 研究中所观
察到的乌 氏体的发生和结构与胡适宜等在小麦中所观察的不同川 。 根据胡氏 等 人在小麦中
的研究 , 当前乌氏体被转移出细胞之后 , 四周便逐渐积累抱粉素 , 最后成为星状小体 。 乌氏
体的中心部分在 电镜下 比较透明 , 周围很浓密 , 是一层厚 的 、 有孔道的 、 由抱粉素组成的壁 。
作者在南方冤丝子中所观察的乌氏体致密程度相同 , 不成星状 。 这是由于植物种类不同 , 因
而乌氏体的结构也不一样 。 K a iP l和 T i w ar i 曾报道 , 乌氏体在小麦中呈 星 状 ; 在番薯属 中
呈圆球状 ; 在百合属中呈具穿孔的盘状 ; 在醉酱草属中呈多穿孔的板 状 . 这 正 说明 , 乌氏
体的形态结构往往因植物种类而有差异 川 。
研究中没有观察到类似 J o h r i和 T i a g i以及 F e d or s ct h u o k在 其它冤丝子种 中所观 察 到
的多抱子现象 , 花粉粒多核现象以及复合花粉等异常现象 【’ ` 6 ’ 。 但在一个材料中观察 到 子
勺
1期 刘树华等 南方竞丝子花粉发育过程的细胞形态学研究 2 1
房壁内发育出花粉囊的现象 。 J o h r i和 T i a g i在大花冤丝子 C . : 。厂l o x解卜也观察到这种类似的
现象 ` ” 。 这可能是在个体发育中控制雌雄蕊分化的基因所引起的异常现象。
冤丝子花粉发育的细胞形态学观察 , 为进行化学杀雄试验提供了依据 , 可在适 当的时期
内进行最有效的人工杀 雄处理 。 作为检疫性杂草冤丝子及其防除研究课题的一部分 , 为有效
防除冤丝子和有 目的地利用和繁育冤丝子种子 , 作者将进一步对冤丝子营养器官和生殖器官
等生物学特性进行研究 。
图 版 说 明
图版 I
1
. 幼花药横切面的一个角隅 , 表示亚表皮 的抱原细胞层 , x 4如 ; 2 .抱原细胞分裂为初生周缘细胞和 初
生造抱细胞 , x 4 0 ; 3 . 初生周缘细胞平周分裂 , 形成亚表皮层和绒毡层 , 其中一个初生造抱细胞正在分裂 ,
x 4 8 o ; 4一个药室 , 表示药室壁和 P M C , x 4 0 ; 5 .减数分裂终变期 , x 75 0 ; 6 . 减数分裂前期 I , x 75 0 , 7 .减
数分裂中期 I , x 7 5 o ; 8 .减数分裂后期 I , 又 7 5 0 ; 9 .减数分裂末期 I , X 7 5 o ; 1 0 . 减数分裂前期 I , x 7 5 0 ;
x l
. 减数分裂中期 I , 只 7 5 0 ; 1 2 .减数分裂 后期 I , x 7 5 o ; 1 3 .减数分裂末期 l , x s 0 0 ; 1 4 .三种类型的四分
休 (涂压片 ) , x 5 0 ; 1 5 .单核居中期花粉粒 ,绒毡层细胞液泡化 , x 90 ; 1 6 .单核靠边期 , 绒毡层 内切 向壁
和径向壁解体 , 花粉壁 已发育 , x 9 0。 、 17 . 小抱子有丝分裂后期 , x 9 0 ; 1 8 . 小抱子有丝分裂后形成弧 形
细胞板 , 将两个大小悬殊的细胞分开 , 花粉粒球形 (涂压片 ) , x g OO ; 19 . 2 一细胞花粉粒 , 只 80 ; 2 0 . 花
蕾横切面 , 表示子房壁中发育的花粉囊 , 处于 P M C 时期 , 同花中其它花药处于单核靠边花粉发 育 时 期 ,
x 1 0 0 ; 2 1
. 子房壁中发育的花粉囊 , x 5 0 0 。
图版 兀
2 2
.
2 个 P M C 之间细胞壁上的孔 , 表示细胞之间的细胞质通道和在 P M C 时期开始形成脱瓶质壁 , x
16 80 价 C : 脐肌质 ; g : 细胞质通道 ; 2 3 . P M C 从角隅处开始沉积脐肌质 , x l o s。 ; c : 形卜低质 ; * : 花粉母
细胞细胞壁 : 2 4 . 四分体中的三 个小抱子相交处 , 表示较厚的拼肌质壁 , 小抱子各自 形 成 自身 的 壁 , x
287 0 0
; c : 璐雁质壁 ; w : 减数分裂形成的细胞壁 : i : 在 四分体中 , 小抱子合成的自身的壁 ; 2 5 . 单核居中期
花粉粒部分 , 花粉壁 已发育完全 , x 7 0 0 0 ; e w : 花粉外 壁 外层 ; i w ; 花粉外壁 内层 ; m : 线粒 体 ; f : 衬
质性纤维 ; n : 细胞核 ; 2 6 . 乌氏体的产生和分泌 , x 5 2 6 0 ; u : 分泌于两个绒毡层细胞 之间的乌 氏体 : iu :
刚在绒毡层细胞内形成的乌氏体 ; c m : 内质网 ; p : 花粉粒 ; 2 7 . 2 一细胞花粉时期的药壁 , 表皮细 胞液
泡化 , 药室内壁细胞径向延展 , 有绒毡层膜 , x 1 2 9 o ; e p : 表皮细胞 ; f l : 纤维层细胞 ; 件 : 乌氏体 ; t m :
绒毡层膜 ; 2 8 . 扫描电镜照片 , 表示一个花粉粒的极面观外形 ; 29 一个成熟花粉粒 , p w : 花粉 壁 ; n m :
核膜 ; v : 营养核 , g : 生殖核 , s : 淀粉粒 ; x 2 9 7 0


2吐 南 京 农 业 大 学 学 报 1期
,尹
主 要 参 考 文 献
( 1 〕 胡适宜著 , 1 9 8 3 , 被子植物胚胎学。 人民教育出版社 。
〔2 〕 T i a g i , B . , 1 9 5 1 , A C o n t r i b u t i o n t o t h e M o r p h o l o g y a n d E m b r y o l o g y o f C : ` s c u t a
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〔 3 〕 S m i t h , B . E . , 1 9 5 4 , A T a x o n o m i e a n d M o r p h o l o g i e a l S t u d y o f t h e G e n u s ` : ` s e u t a ,
d o dd e r s
,
i
n N o r t h C a n o l i n a
.
J
.
E l i s h a M i t e h
e l l S e i
.
S o e
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5 0 : 2 8 3一 3 0 2 .
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f l
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P h y t o m o r p h o l o g y
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2 : 1 6 2一 1 5 0
〔 6 〕 F e d o r t s e h u k , W . , 1 9 3 1 , E m b r y o l o g i s C h e U n t e r s u e h u n g e n v o n c . 饥 o几 O夕 , 儿 a V a h l .
u n d C
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e夕` t h v , 乙忍叨 L . P l a n t a , 1 4 二9 4一 1 1 1 .
〔 7 〕 P e t e r s , 1丈. , 1 9 0 5 , V e : g l e i e h e n d e U n t e r s u e h u n g e n u b。 r d i e A u s b i l d u n g d e r s 。 x u e l l e n
R e p r o d u k t i o n s p o r g a n e b e i C o n v o l v u l u s u n d C u s e u t a D i s s
.
z u r i e h
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〔 s 〕 F 主n n , W . , 一9 7 7 , V e r g l e i e h e n d e E m b r y o l o g i e u n d K a r y o l o g i e e i n i g e r C u s e u t a 一A r t e n .
J
.
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B o t
.
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.
S c i
.
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.
U k r a i n e
. ,
2 2 ( 2 0 ) : 8 3一 9 9 .
〔 g 〕 G o v i l , C . M . a n d L a r a n i a , 5 . , 1 9 5 0 , F l o r a l A n a t o m y a n d E m b r y o l o g y o f S o m e
S p e e i e s o f c “ s e u t a L
.
P r o e
.
I n d i a n A e a d
.
S e i
.
B
. ,
5 9 : 2 1 9一 2 2 5 .
〔1 0〕 D a v i s , G . L . , 1 9 6 6 , S y s t e m a t i e E m b r y o l o g y o f t h e A n g i o s p e r m s . J o h n W i l e y a n d
S o n s
. ,
p
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1 0 0
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〔1 1〕 B h o j w a n i , 5 . 5 . a n d B h a t n a g a r , 5 . P . , 1 9 7 7 , T h e E m b r y o l o g y 6 f A n g i o s p e r m s .
3 e d
.
R e v
.
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.
V i k a s
,
N e w D e l h i
.
A C Y T O 一 M O R P H O L O G I C A L S T U D Y O N T H E P O L L E N D E V E L O P M E N T
O F T H E D O D D E R ( C U S C U T A A U S T R A L I S R
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T h e f o r m a t i o n o f t h e e a l l o s e
、
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.
I n l e p t o t e n e t h e e h r o m o s o m e s a s s u m e b o u q u e t a r r a n g e m e n t
.
T h i s h a s b e e n r e f e r r e d a s t h e b o u q u e t s t a g e
.
A f t e r m e t a p h a s e o f m e i o s i s
亚 , w a l l s a r e l a i d d o 、 v n s i m u l t a n e o u s l y . U s u a l l y t h e a r r a n g e m e n t o f
m i e r o s p o r e 15 t e t r a h e d r a l
,
b u t s o m e t i m e s i t m a y a l s o b e i s o b i l a t e r a l a n d
d e e u s s a t e
.
T h
e t a p e t u m i s g l a n d u l a r
.
T h e t a p e t u m p r o d u e e s a n d s e e r e t e s
“
U b i o e h b o d i e s
” ,
w h i e h a r e o r b i e u l e a n d m o s t l y 1
.
1一 2 。 3林m i n d i a m e t e r .
T h e t a p e t a l m e m b r a n e 15 d i s t i n e t ly s h o w n a t t h e b i n u e l e a t e p o l l e n s t a g e
.
产
r h e p o l l e n g r a i n s a r e t w o 一 e e l l e d d u r i n g t h e s h e d d i n g s t a g e a n d h a v e t h r e e
g e r m i n a l f u r r o w s
.
T h e d i a m e t e r o f t h e p o l l e n 15 a b o u t 2 0一2 5件m .
K e y w o r d s D o d d e r
:
P o l l e n d e v e l o p m e n t
;
C y t o 一 m o r p h o l o g y
~ 户尹
一门