全 文 ：柑橘黄龙病菌侵染九里香不同方法研究
王 辉 1，2，丁 芳 1，钟 云 2，姜 波 2，易干军 2*，王国平 1*
（1华中农业大学植物科技学院，武汉 430070， 2广东省农科院果树研究所， 广州 510000）
摘 要: 采用不同的方法将柑橘黄龙病菌（Candidatus Liberibacter asiaticus）传染到九里香（Murraya paniculata），运用
Nested-PCR 技术确认九里香是否感染黄龙病菌。结果表明，采用汁液摩擦、注射和挤压法，接种 2 个月后不能在九里
香植株体内检测到黄龙病菌；黄龙病阳性接穗红江橙（Citrus sinensis Osbeck）嫁接九里香能使黄龙病菌成功侵染九里
香，但接穗不能抽芽。 草地菟丝子（Cuscuta campestris）和虫媒柑橘木虱（Diaphorina citri）都能成功从阳性植株体内将
黄龙病菌传播至九里香。 柑橘木虱传“菌”效率结果表明，木虱在红江橙阳性植株上取食 1.5~2 h 就能携带黄龙病菌，
病菌从柑橘木虱传到健康的九里香上最短需要 12 h，单头木虱带菌就能使九里香成功感染黄龙病菌。 温度对病原的
传播效率有较大影响，气温高于 35 ℃或低于 15 ℃时，介体昆虫活力差，传播病原的效率较低，0 ℃温度下木虱几乎不
传播病原。 40 ℃时昆虫死亡率高，活力差。
关键词: 黄龙病菌；九里香； 嫁接； 草地菟丝子； 柑橘木虱； 传染
中图分类号：S66 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2011)02－268－05
Comparison of different methods to transmit Candidatus liberibacter asi-
aticus to Murraya paniculata
WANG Hui1，2，DING Fang1，ZHONG Yun2， JIANG Bo2， YI Gan-jun2*， WANG Guo-ping1*
（1College of Plant Science and Technology， Huazhong Agricultural University，Wuhan，Hubei 430070 China； 2Institute of
Fruit Tree Research，Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou，Guangdong 510640 China）
Abstract: Different transmission methods were taken to infect Murraya paniculata with Candidatus
liberibacter asiaticus， and Nested-PCR was used to confirm the presence of Candidatus liberibacter asi-
aticus two months after inoculation. The results indicated that mechanical inoculation， injection and
squeezing methods failed to transmit Candidatus liberibacter asiaticus to M. paniculata， whereas grafting
scion from infected Hongjiang Sweet Orange (Citrus sinensis Osbeck) was successful in spite of no scion e-
longation， and both dodder (C. campestris) and psyllid (Diaphorina citri) were able to successfully transmit
HLB bacterium from citrus Hongjiang Sweet Orange. It took 1.5 h to 2 h and 12 h for D. citri to get HLB
bacterium from Hongjiang Sweet Orange and transmit to M. paniculata，respectively. Efficient temperature
for HLB transmission by psyllid was between 15 ℃ and 35 ℃， and there were no transmission of HLB
bacterium below 0 ℃ or above 40 ℃. The study laid a foundation for the large scale screening of resistant-
related gene to Candidatus liberibacter asiaticus from M. paniculata.
Key words: Candidatus liberibacter asiaticus； Murraya paniculata； Grafting； Dodder； Diaphorina citri
Kuwayama； Infection
柑橘黄龙病 （Citrus Huang Long Bing，HLB）是
柑橘生产上的一种毁灭性病害。 该病主要分布在亚
洲和非洲 [1-3]等国家和地区，长期以来，我国广东、广
西、福建、台湾等地发病严重，经济损失巨大；江西、
浙江、四川、湖南、贵州、云南[4-5]等地也有发生。 除我
国发生外， 该病还在南亚、东南亚、非洲东南部、阿
收稿日期： 2010－06－28 接受日期: 2010－10－12
基金项目：国家自然科学基金（30700550）; 国际科学基金（IFS:D/4460-1）；国家科技支撑计划（2007BAD47B03-4）；农业部行业科技研究
专项（nyhyzx07-023-03）
作者简介： 王辉，女，在读博士生，主要从事柑橘黄龙病研究。 Tel: 13135666374，E-mail: wanghuiyxl@126.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． E- mail : gpwang@mail.hzau.edu.cn；E-mail: yiganjun@vip.163.com
果 树 学 报 2011，28（2）: 268~272
Journal of Fruit Science
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2011.02.024
拉伯半岛等地区流行 [6-9]， 2004 年巴西柑橘主产区
圣保罗洲发现该病 [10]，2005年美国佛罗里达洲报道
了该病发生[11]。 柑橘黄龙病严重威胁着世界柑橘产
业。 黄龙病菌（Cadidatus liberobacter）是一种韧皮部
杆菌，如今已能成功进行人工培养 [12]。 可分为 3 个
种 : 亚洲种（Candidatus liberibacter asiaticus）其传媒
昆虫为亚洲 柑 橘 木 虱，非 洲 种（Cadidatus liberib-
acter africanus）其传媒昆虫为非洲木虱 [13]、美洲种
（Cadidatus liberibacter americanus） 其传媒昆虫为亚
洲木虱 [14]。 柑橘黄龙病的传播途径主要有嫁接传
播 [15]和木虱传播 [16]，木虱是黄龙病菌唯一的虫媒介
体；另外在室内还能通过草地菟丝子传播[17]。
九里香 （Murrara paniculata） 为芸香科 （Ru-
taceae）九里香属（Murraya）植物，也是黄龙病虫媒介
体柑橘木虱（Diaphorina citri）最喜食的植物之一，感
染黄龙病后很少表现症状， 为 HLB 菌（Cadidatus
liberibacter）的隐症寄主 [18-19]。 九里香作为柑橘黄龙
病菌的抗性材料有必要对其做进一步的研究， 在本
实验所要解决的问题就是寻找让九里香快速感染黄
龙病菌的途径以及最佳途径的效率测定。 研究结果
可为下一步从九里香上大规模筛选抗黄龙病相关基
因奠定基础， 并为柑橘木虱和黄龙病的发生和防治
提供有价值的参考。
1 材料和方法
1.1 材料
2008 年 10 月从广东龙门市的果园收集具有典
型黄龙病症状的柑橘枝条，选取经 PCR 检测为阳性
的枝条嫁接在健康红江橙的实生苗上， 置于广东省
农业科学院果树研究所的日光温室内培养 3 个月以
上，翌年元月再次检测嫁接红江橙的材料，确定为柑
橘黄龙病菌亚洲种侵染的阳性材料， 并作为柑橘木
虱的取食来源。 九里香材料: 2009 年 2 月采自广州
市绿化道上的九里香的种子， 用无菌土栽培， 苗高
10 cm后作为实验材料。 昆虫介体:柑橘木虱雌雄虫
采自于广州市内九里香， 成虫在防虫网室内培养后
交配产卵、 孵化后的 1 龄若虫即为无黄龙病菌的柑
橘木虱，若虫转移到无病原感染的九里香苗上。 4龄
以上的若虫置于阳性植株上饲养 20 d 后即为带黄
龙病菌的柑橘木虱。田野菟丝子于 2009 年 3月下旬
采自于广东东莞， 采用藤茎繁殖方法保存于温室里
带黄龙病菌的阳性材料上。 所有的接种实验均在温
室里进行。
1.2 不同传染方式的比较
1.2.1 针刺、摩擦接种和挤压法 在气温为 25℃左
右的环境下进行。针刺:用微型注射器将含黄龙病菌
的磷酸盐缓冲液注入九里香幼苗茎和叶， 以不含病
菌的缓冲液为对照。 摩擦接种:取市售的砂纸，分成
等份小块，对折形成棱，用砂纸的棱蘸取接种液在接
种植株叶片上轻轻从棱的一端划到另一端。挤压:注
射器的针筒装入黄龙病菌的磷酸盐缓冲液， 然后直
接按压叶片（不用针头）。2~3个月后用 Nest-PCR进
行检测。 以下的检测方法均采用同样的方法。
1.2.2 嫁接传染 在气温为 20 ℃左右的环境下进
行。 方法一:采用腹芽嫁接法和劈接法将 1 a生阳性
枝条嫁接到 2 a 生健康九里香实生苗上， 或将接穗
削成长方形贴在九里香的茎杆上。处理 5株植株，接
穗总数为 30 个。 方法二: 幼苗和 2 a 生的实生苗与
阳性材料进行靠接，尽量增大接合面的面积，处理 5
株植株。观察接穗的存活情况，对接穗保持绿色的植
株进行取样。 在温度高于 25 ℃再进行 1 次重复嫁
接，每 10 d取样 1 次进行检测。
1.2.3 菟丝子传播 在气温为 20 ℃左右的环境下
进行。菟丝子成功寄生九里香后，人工辅助菟丝子的
茎缠绕阳性材料上。 每 10 d取样 1 次进行检测。
1.2.4 柑橘木虱传播 将供试带黄龙病菌的柑橘木
虱禁食 2 h 饥饿处理后转移到健康的九里香实生苗
上处理 1~2周。 取九里香样品进行检测。
1.3 柑橘木虱传毒效率的测定
1.3.1 获菌时间测定 为获得柑橘木虱更准确的传
菌获菌时间， 在接种方法中初步测出传菌时间的基
础上进一步进行柑橘木虱的传菌效率准确测定。 在
气温为 25℃左右的环境下进行。将供试无黄龙病菌
的柑橘木虱禁食 2 h 饥饿处理后， 在阳性样品上进
行取食，时间为 0.5、1、1.5、2、3、4、5 h，每个处理进行
3 次重复， 每株接虫 5 头。 处理完毕后移走柑橘木
虱，九里香植株在温室内放置 2 周，收集材料，备检
测用。
1.3.2 传菌时间测定 将供试带黄龙病菌的柑橘木
虱禁食 2 h 饥饿处理后至健康九里香幼苗上进行饲
养，时间分别为 6、12、24、48、72 h，每个处理进行 3
次重复，每株接虫 5头。 处理完毕后移走柑橘木虱，
将不同处理的九里香植株在温室放置 2 周， 收集材
料，备检测用。
1.3.3 传菌效率测定 将供试带黄龙病菌的柑橘木
虱禁食 2 h 饥饿处理后， 置于健康九里香实生幼苗
上处理 3 d， 接虫头数分别为 1 头、3 头、5 头、7 头，
共 4 个处理， 每个处理重复 3 次， 处理完毕后移走
2 期 王 辉等: 柑橘黄龙病菌侵染九里香不同方法研究 269
果 树 学 报 28 卷
图 1 巢式 PCR 检测不同方法传播病菌效率比较
M. Maker； -. 健康九里香； +. 带菌九里香；A. 柑橘木虱传播病菌到健康九里香的时间检测， 泳道 A1~A3. 时间分别是 2、3、7 d； B. 草地菟丝
子传播病菌到健康九里香的时间检测，泳道 B1~B3. 传菌时间分别是 80、40、60 d； C. 远源嫁接传播病菌到健康九里香的时间检测，泳道 C1~C6.
嫁接后时间分别是 30、40、50、60、70、80 d
Fig. 1 Nested-PCR detection of Candidatus liberibacter asiaticus transmited to Murraya paniculata by different methods
M. DNA marker 2000； “-”. Negative controlled experiment of Murrara paniculata； “+”. Positive controlled experiment of Murrara paniculata； A
Time detection of psyllid transmitting pathogen to HLB-free Murrara paniculata；Lane A1 to A3. 2 d， 3 d， 7 d after psyllid transmission； B. Time
detection of dodder transmitting pathogen to HLB-free Murrara paniculata， Lane B1 to B3. 80 d、40 d、60 d after dodder transmission； C. Time
detection of distant grafting transmitting pathogen to HLB-free Murrara paniculata， Lane C1 to C6. 30 d、40 d、50 d、60 d、70 d、80 d after grafting
400
bp
M - + A1 A2 A3 M - + B1 B2 B3 M - + C1 C2 C3 C4 C5 C6
A CB
柑橘木虱， 将不同处理的九里香植株在温室放置 2
周，收集材料，备检测用。
1.3.4 温度对传菌的影响 将供试带黄龙病菌的柑
橘木虱禁食 2 h 饥饿处理后转移至健康九里香上分
别进行饲养， 处理的温度分别为 0℃、4℃、10℃、 17
℃、 20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃、40 ℃每个处理进行 3
次重复，每株接虫 5头。将不同处理的九里香植株在
不同温室条件下放置 2周，收集材料，备检测用。
1.4 PCR检测
根据丁芳等 [20]报道，依据黄龙病菌 16SrDNA 的
序列设计特异巢式引物序列， 由上海生物工程有限
公司合成。 外侧引物 5’-TGAATTCTTCGA GGTTG-
GTGAGC-3， 5’-AGAATTCGACTTAATCCCCACCT-
3’， 内侧引物，5’-GAGTTCATGTAGAAGTTGTG-3，
下游引物 5’ -CCTACAGGTGGCTGACTCAT-3’。 用
第 1轮的产物稀释 20倍后作为第 2轮扩增的模板，
PCR 体系为 : 10 ×PCR 缓冲液 2.5 μL，dNTP （10
mmol·L-1）0.5 μL， 引物 P1/P2 （10 μmol·L-1）1 μL，
DNA模板 1~2 μg 2.5 μL，Taq聚合酶（鼎国） 0.5 μL，
加双蒸灭菌水定容至 25 μL， 电泳检测中使用的
Maker 购自北京鼎国生物公司。
2 结果与分析
2.1 不同传染方法比较
经 Nest-PCR 检测结果发现，采用注射、汁液摩
擦和挤压的方法接种 2～3 个月后检测，结果均未检
测出病原菌，说明采用机械的方法无法使九里香感
染黄龙病菌。采用嫁接法进行感染时，8 个红江橙接
穗在九里香上能在 2～4 个月的时间内保持绿色，其
中 2 个贴接的接穗能保持到半年以上。 温度高于
25 ℃时，嫁接的红江橙成活率大大降低，仅有 2 个
红江橙接穗保持活力 2个月左右。 九里香幼苗与红
江橙靠接时，2株接合面能够融合。 接穗在九里香上
均不能发芽。对收集的嫁接材料进行带菌情况检测，
结果显示 2 种嫁接方法均能使九里香感染黄龙病
菌，Nest-PCR 能检测到病原的时间为 60 d 左右，田
野菟丝子在 2 种木本寄主上成功寄生需要 7 d 左
右。 在九里香上能检测到病原的时间约 80 d 左右
（图版-A~C）。初步检测柑橘木虱取食 1周后的九里
香植株， 运用 Nest-PCR 方法能检测出黄龙病菌的
存在（图 1）。 对以上几种病原传染方式进行比较可
知，在九里香上进行病菌汁液摩擦接种难以成功，远
源嫁接和菟丝子传播能使九里香感染黄龙病菌，柑
橘木虱的传菌效率最快。
2.2 柑橘木虱传菌效率测定
在初步检测柑橘木虱带菌的情况后对柑橘木虱
传菌效率进行检测，结果表明，未带黄龙病菌的柑橘
木虱在阳性红江橙样品上取食 1.5～2 h 后体内就能
带上黄龙病菌。 从带柑橘黄龙病菌木虱传菌到健康
九里香上至少需要 12 h， 传菌柑橘木虱的数量需求
少，单头木虱即可成功传菌。温度对病原的传播效率
有很大影响，气温高于 35 ℃或低于 15 ℃时，介体昆
虫活力差，传菌效率也大受影响，4 ℃温度左右木虱
几乎不传菌，40℃时木虱死亡率高，活力差（图 2）。
3 讨 论
九里香感染黄龙病菌研究中采用注射、 汁液摩
擦和挤压的方法均不能感染病原， 一方面可能由于
接种的环境破坏了病原物生存环境， 另一方面可能
是因为九里香属于木本植物， 增加了感染病原的难
度。 关于利用菟丝子传播黄龙病的方式早在上世
纪 80 年代柯穗就报道利用草地菟丝子成功的将黄
龙病菌从柑橘传到长春花上。 本实验在室内利用菟
丝子将黄龙病菌从柑橘传到九里香上提高了病原传
270
2 期 王 辉等: 柑橘黄龙病菌侵染九里香不同方法研究
图 2 巢式 PCR 检测柑橘木虱传菌效率
M. DL2000，-. 不带病的九里香+.带病的九里香；A. 健康柑橘木虱从病树上获菌时间，泳道 A1~A7. 取食时间分别为 0.5 h， 1 h，1.5 h， 2 h，3 h，
4，5 h； B. 带菌柑橘木虱传菌到健康九里香上的时间，泳道 B1-B5. 取食时间分别为 6 h、12 h、24 h、48 h、72 h， C. 传菌所需柑橘木虱数量，泳道
C1-C4. 传播病原菌所需要的取食的头数分别为 1、3、5、7； D. 温度变化与柑橘木虱传菌情况检测， 泳道 D1~D9. 温度分别为 0 ℃、4 ℃、10 ℃、17
℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃。
Fig. 2 Nested-PCR detection of Candidatus liberibacter asiaticus transmited to Murraya paniculata by citrus psyllid
M. DNA marker 2000，“-”Mean negative controlled experiment of Murrara paniculata；“+”mean positive controlled experiment of Murrara paniculata；
A. Time of HLB-free psyllid obtaining pathogen from disease tree， Lane A1 to A7. Time is 0.5 h， 1 h ，1.5 h， 2 h，3 h， 4 h，5 h； B. Time of psyllid with
HLB transmitting pathogen to HLB-free Murrara paniculata， Lane B1 to B5. time is 6 h，12 h，24 h，48 h，72 h； C. Numbers of psyllid transmitting
pathogen to HLB-free Murrara paniculata， Lane C1 to C6. Number is 1，3，5，7；D. Detection of relationship between psyllid transmitting pathogen to
Murrara paniculata and temperature change. D1 to D9. Temperature is 0 ℃，4℃，10℃，17℃，20℃，25℃，30℃，35℃，40℃.
400
bp M - + A1 A2 A3 A4 A5 A6 A7 M - + B1 B2 B3 B4 B5
M - + C1 C2 C3 C4 M - + D1 D2 D3 D4 D5 D6 D7 D8 D9
400
bp
播的成功率，但这种传播病原的方式耗费的时间长。
这可能是与病原在植株体内的运输方式和菟丝子的
自身的寄生特性有关。柑橘和九里香之间嫁接，嫁接
枝芽不发芽，但接穗能保持活力较长时间，这种情况
下就增加九里香感染上黄龙病菌的机会。 嫁接的方
式同菟丝子传播方式一样，耗费的时间长。柑橘木虱
是传播黄龙病菌的唯一虫媒介体， 也是黄龙病传播
主要方式。通过实验发现，木虱传菌是所选用的几种
途径中效率最快的一种途径， 实验中通过缩短柑橘
木虱在九里香上的取食时间， 处理后在移走柑橘木
虱，然后将植株培养 2 周再用 Nest-PCR 检测，结果
表明，带菌的柑橘木虱在九里香取食就有机会传病，
时间短，与 Ghosh 等[21]和李韬等[22]报道的实验结果接
近。柑橘木虱在黄龙病菌寄主体内分布不均匀，木虱
获菌几率与取食寄主部位有关， 在有病原的部位取
食感染病原的时间可能会更短， 如延长在病树上取
食的时间可能增加带菌机会。 传菌效率测定为黄龙
病菌侵染九里香发病初期的确定提供了依据。
温度是影响柑橘木虱活力的主要因素， 本实验
中也初步证明了病原的传播与温度相关。 高温情况
下柑橘木虱体内的新陈代谢紊乱，导致虫体死亡。低
温条件下处于休眠状态，几乎不取食，病原传播的几
率也很低。 在大田环境中，例如我国的南部地区，温
度和湿度都非常适合柑橘木虱和寄主植物的生长，
增加了寄主植物感染黄龙病的机会， 所以黄龙病在
南方一些地区全年发病和传播。在气温低的条件下，
柑橘木虱处于越冬期，病原也处于不活动状态，病原
传播的几率也大大降低， 在冬季温度低于 0 ℃的地
区，柑橘木虱很难越冬，昆虫介体难以成为柑橘黄龙
病流行的主要因素。 所以柑橘黄龙病在我国的南部
自然传播非常流行， 中北部的地区柑橘黄龙病并不
流行。
黄龙病的发生与很多因素相关， 受昆虫介体与
嫁接操作的影响较大， 有关黄龙病发生规律与柑橘
木虱及寄主之间的关系需要进一步研究。
4 结 论
摩擦、注射、挤压等机械法不能成功将黄龙病菌
传播至九里香。远缘嫁接、菟丝子传播和虫媒柑橘木
虱几种方法能成功传播黄龙病菌到九里香。 虫媒柑
橘木虱传播的方法效率最高， 柑橘木虱在阳性植株
上取食 1.5～2 h就能携带黄龙病菌，病原从柑橘木虱
传到健康的九里香上最短需要 12 h， 单头木虱带菌
就能使九里香感染黄龙病菌。 温度对病原的传播效
率有较大影响，高温和低温均不能传播病原。 （本文
图版见封底）
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果 树 学 报 28 卷272