全 文 ：中国农学通报 2010,26(23):192-195
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
日本菟丝子（Cuscuta japonica），被称为植物杀手，
是重要的植物检疫对象。原产于日本，在中国主要分
布于上海，杭州地区，由于其寄主范围广，对农林作物
及园林植物的危害相当严重，并且其危害具有持久性，
因而国内外学者在菟丝子的防除方面已作了大量研究[1-4]。
另一方面，菟丝子又是常用补益中药，具有滋补肝肾、
固精缩尿、安胎、明目等功效，在补肾壮阳、免疫、心血
管方面的作用显著，在抗氧化、抗衰老方面也有一定的
作用[5-8]。菟丝子的益害两重性使得对该植物的防治与
繁殖利用难以平衡。因此，研究菟丝子与其寄主植物
的相互关系，对于开发新一代防除菟丝子的有效低毒
药剂和提高菟丝子产量和质量都具有重要的实践意
义。
花叶鹅掌柴（Schefflera odorata cv. Variegata）属
于五加科（Araliaceae）鹅掌柴属（Schefflera），具有黄白
基金项目：广西大学科研基金资助项目“菟丝子寄主识别机制研究”（XB2100153）。
第一作者简介：许军，男，1990生，回族，安徽寿县人，广西大学在读本科生。通信地址：530004广西南宁市大学路100号广西大学林学院林学2008级9830号
信箱，E-mail：xzgxcxj@163.com。
通讯作者简介：杨振德，男，1966生，汉族，广西北流人，博士，教授，主要研究方向为植物生长发育调控、昆虫与植物相互关系。通信地址：广西南宁市大学路
100号广西大学林学院，Tel：0771-3271428，E-mail：dzyang68@126.com。
收稿日期：2010-09-16，修回日期：2010-10-20。
花叶鹅掌柴对日本菟丝子寄生的生理响应
许 军，黄晓红，杨振德，周 光，黄超群
（广西大学林学院，南宁 530004）
摘 要：为了阐明菟丝子与其寄主植物的相互关系，寻找菟丝子防治的有效方法，本试验采用人工接种法
研究花叶鹅掌柴被日本菟丝子寄生后的生理反应。结果显示：花叶鹅掌柴被日本菟丝子寄生后其叶绿
素含量下降45.5%，超氧化物歧化酶（SOD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性分别升高31.9%和143.6%，丙
二醛（MDA）含量和过氧化物酶（POD）活性分别降低 12.2%和 4.4%；净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）
和蒸腾速率（Tr）均明显下降。表明花叶鹅掌柴对菟丝子寄生的生理响应明显，被寄生后能产生一系列
生理生化反应来适应寄生胁迫。
关键词；日本菟丝子；寄生；生理响应；花叶鹅掌柴
中图分类号：Q945，Q948.9 文献标志码：A 论文编号：2010-2725
Physiological Response of Schefflera odorata cv.Variegata to Cuscuta japonica Parasitization
Xu Jun, Huang Xiaohong, Yang Zhende, Zhou Guang, Huang Chaoqun
(Forestry College of Guangxi University, Nanning 530004)
Abstract: In order to clarify the relationship between dodder and its host plant, and find the effective method
for the control of dodder, the physiological responses of Schefflera odorata cv.Variegata to Cuscuta japonica
parasitization were studied by using artificial inoculation method. The results showed that the chlorophyl
content of Schefflera odorata cv.Variegata was decreased by 45.5% after parasitized by Cuscuta japonica,
SOD and PAL enzymes activity were increased 31.9% and 143.6% respectively. While the content of MDA and
POD enzyme activity were declined 12.2% and 4.4% respectively. The net photosynthetic rate (Pn), stomatal
conductance (Cond) and transpiration rate (Tr) were obviously decreased. It showed that the physiological
response of Schefflera odorata cv.Variegata to Cuscuta japonica parasitization was obviously, and could
produce a series of physiological and biochemical reactions to adapt the parasitic stress.
Key words: Cuscuta japonica; parasitization; physiological response; Schefflera odorata cv.Variegata
许 军等：花叶鹅掌柴对日本菟丝子寄生的生理响应
相间的斑纹，色彩鲜明，令人赏心悦目，是一种既能盆
栽摆设，又可用作切花衬叶的珍贵观赏植物[9]。但是，
花叶鹅掌柴被菟丝子寄生后，生长受到明显抑制，甚至
死亡，观赏价值下降。目前尚无有效的防治方法。为
阐明花叶鹅掌柴与日本菟丝子两者间的相互关系，进
一步寻求菟丝子防治的有效方法，本文报道花叶鹅掌
柴被日本菟丝子寄生后几种生理指标变化。
1 材料和方法
1.1 试验材料
2010年4月将日本菟丝子缠绕接种在花叶鹅掌柴
幼苗顶端的幼嫩部分。3个月后，取被寄生的鹅掌柴
幼苗成熟叶片进行生理指标测定，以未被寄生的材料
为对照。各个指标测定重复3次以上。
1.2 生理指标测定
1.2.1 叶绿素的提取与测定 取新鲜叶片，擦净组织表
面污物，剪碎混匀，称取样品0.2 g，共6份，分别放入研
钵体中加入少量石英砂及 2~3 mL体积分数为 95%的
乙醇，研磨成匀浆，再加乙醇 10 mL，继续研磨至组织
变白，静置 3~5 min，取滤纸一张，置漏斗中，用乙醇湿
润，将提取液过滤到25 mL的棕色小瓶中，最后用乙醇
定容至 25 mL，摇匀，把叶绿体色素提取液倒入光径
1 cm的比色杯中，以体积分数为 95%的乙醇为空白，
在波长665 nm，649 nm下测定吸光度[10]。
计算叶绿素的含量：
Ca=13.95D665-6.88D649
Cb=24.96D649-7.32D665
CT=Ca+Cb
叶绿素含量 = 色素的浓度(C)×提取体积 ×稀释倍数样品鲜重(mg/g)
其中：Ca、Cb分别为叶绿素 a、b的浓度（mg/L），
CT为叶绿素总量（mg/L）。
1.2.2 酶的提取与活性测定
（1）酶粗提取液制备
取新鲜叶片1 g加2.0 mL 0.2 mol/L pH 8.8硼酸钠
缓冲液（内含 5 mmol巯基乙醇，1 mmol EDTA），加少
许石英砂研磨成匀浆，并用2.0 mL硼酸钠缓冲液冲洗
残留部分转入离心管，用高速冷冻离心机离心20 min，
在4℃以下冰柜保存。
（2）酶活性测定
过氧化物酶（POD）活性测定：以每分钟内A470变
化 0.01为一个过氧化物酶活性单位（U）表示；超氧化
物歧化酶（SOD）活性测定：在560 nm波长下测定吸光
值，以能抑制反应 50%的酶量为一个SOD酶单位，用
（U）表示；苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性测定：以每隔1 h
在290 nm处吸光度变化0.01所需酶量为1个单位，计
算酶活单位。POD、SOD和PAL均参照文献[11]和[12]
的方法，酶活性大小以U/(g·FW)表示。
1.2.3 丙二醛含量测定 取新鲜叶片 1 g，加 2 mL质量
分数为 10%的三氯乙酸（TCA）和少许石英砂，研磨至
匀浆，再加 8 mL TCA进一步研磨，匀浆在 4000 r/min
离心 10 min，上清夜为样品提取液，吸取上清夜 2 mL
（对照加2 mL蒸馏水），加2 mL质量分数为0.6%的硫
代巴比妥酸（TBA）溶液混匀，沸水浴中反应15 min，迅
速冷冻后离心，取上清夜测定450 nm、532 nm和600 nm
波长下的消光度[10]。
1.2.4 光合指标测定 净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、
气孔导度（Gs）和胞间 CO2浓度（Ci）等 [13]采用美国
LI-COR公司生产的LI-6400便捷式光合作用测定系统
测定。每张叶片重复6次。
1.2.5 数据处理 数据处理采用 SPSS17.0软件进行统
计分析，多重比较采用Duncan新复极差法。
2 结果与分析
2.1 叶绿素含量的变化
叶绿素含量的高低直接影响到植物的光合作用。
由图 1可以看出，寄生菟丝子后鹅掌柴的叶绿素含量
明显下降，下降值为45.5%，这可能是菟丝子吸取了鹅
掌柴体内叶绿素合成所必需的氮元素或者破坏叶绿素
合成的某些过程所致。
2.2 丙二醛含量的变化
MDA被认为是逆境胁迫下膜脂过氧化的最终产
物，对植物细胞有毒害作用，它的含量可以反应植物遭
受逆境伤害的程度[14-16]，而且它的产物还会加剧膜的损
伤，近年来的研究表明，植物在逆境胁迫或衰老的过程
中，细胞内活性氧代谢被破坏，从而积累大量的活性
02
46
810
1214
16
未寄生 寄生
叶
绿
素
含
量
/(mg
/g)
图1 日本菟丝子寄生对花叶鹅掌柴叶绿素含量的影响
·· 193
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
氧。从图 2可以看出寄生菟丝子后鹅掌柴体内的
MDA含量下降，说明鹅掌柴受菟丝子寄生所激活的保
护酶系统的保护作用，其细胞膜脂过氧化作用较弱。
2.3 酶活性的变化
SOD和 POD）是植物体内两种重要的保护酶，对
生物与环境因子的胁迫具有抵御作用。从表1可以看
出，花叶鹅掌柴被菟丝子寄生后，其POD活性略有降
低，而超氧化物歧化酶活性明显升高，说明菟丝子的寄
生主要激发花叶鹅掌柴超氧化物歧化酶的防御机能。
PAL是存在于植物体内的一种天然抗生性物质，
可以催化L-苯丙氨酸还原脱氢生成反式羟基化肉桂
酸，再进一步形成一系列羟基化肉桂酸衍生物，为植物
保卫素和木质素合成提供苯丙烷碳骨架或碳桥。从表
1可以看出，花叶鹅掌柴被菟丝子寄生后，PAL活性明
显升高，说明鹅掌柴次生代谢活性增强，以抵御菟丝子
寄生所引发的机械伤害、病虫入侵等逆境胁迫。
2.4 光合指标的变化
由图 3花叶鹅掌柴光响应曲线看出，鹅掌柴光合
作用光饱和点为[500 μmol/(m2·s)]，因此，选择在光饱
和点附近光强[600 μmol/(m2·s)]条件下测定花叶鹅掌
柴被菟丝子寄生后光合指标变化情况。由表2可以看
出，花叶鹅掌柴被菟丝子寄生后，光合作用速率、气孔
导度和蒸腾速率均明显下降，比对照分别下降65.1%、
61.9%和53.5%。
3 结论与讨论
植物在受到逆境胁迫时，自身会产生一系列的生
理生化反应来提高抵御逆境胁迫的能力和维持植物自
身的生长[17]。菟丝子寄生是植物在自然界中经常遇到
的一种生物逆境，不同植物抵御菟丝子寄生胁迫的能
力不同，一些植物可以容忍菟丝子的寄生胁迫达到长
期共存，而一些植物则无法抵御菟丝子的寄生胁迫而
死亡。本研究表明，菟丝子的寄生能明显的提高寄主
花叶鹅掌柴的保护酶活力，其中 PAL 活性上升
143.6%。说明花叶鹅掌柴对日本菟丝子具有较强的
抵御能力。
王东等[18]的研究表明，日本菟丝子的寄生能使易
寄生寄主的光合色素含量升高，净光合速率显著下
降。但对于非易寄生寄主，日本菟丝子寄生却使寄主
的光合色素含量和净光合速率均下降。本研究结果表
明，日本菟丝子的寄生能使寄主的光合色素含量和净
光合速率均明显下降，说明花叶鹅掌柴可能是日本菟
丝子的非易寄生寄主。
总之，花叶鹅掌柴被日本菟丝子寄生后其生理代
谢活动发生了明显的变化。叶绿素含量和光合速率显
著下降，而保护酶活性明显升高。这些变化说明花叶
鹅掌柴和日本菟丝子之间发生明显的相互作用，花叶
鹅掌柴被寄生后能产生相应的生理响应来应对寄生胁
8.48.6
8.89
9.29.4
9.69.8
1010.2
未寄生 寄生
MAD
含
量
/(
m
ol/g)
图2 日本菟丝子寄生对花叶鹅掌柴丙二醛含量的影响
材料类型
寄生
CK
POD
630.78
659.56
SOD
130.13
98.68
PAL
6.7
2.75
表1 日本菟丝子寄生对花叶鹅掌柴酶活性的影响 U/(g·FW)
图3 花叶鹅掌柴光响应曲线
材料类型
寄生
CK
光合速率/(μmol CO2/(m2·s))
0.80(65.1)b
2.36a
气孔导度/(mol H2O/(m2·s))
0.016(61.9)b
0.042a
胞间CO2浓度/(μmol/(m2·s))
268.00(4.6)a
280.83a
蒸腾速率/(μmol H2O/(m2·s))
0.41(53.5)b
0.88a
注：同一栏后有相同字母者是经Duncan检验差异不显著（P<0.01）；括号内数据为下降百分率。
表2 日本菟丝子寄生对鹅掌柴光合指标的影响
0
1
2
3
4
5
6
0 200 400 600 800 100012001400
光
合
速
率
/[
μm
ol
/(
m
2 ·s)
]
光强/[μmol/(m2·s)]
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许 军等：花叶鹅掌柴对日本菟丝子寄生的生理响应
迫，表现出较强的抵御能力。这说明寄主植物鹅掌柴
体内具有能够抵抗菟丝子侵害的某些化学成分；同时
也说明非寄主植物体内可能具有更强活性的生物源
物质抵御菟丝子的侵害。若把这些成分进行提取分
离与鉴定，就有可能获得一些环境友好的生物源物质
用于菟丝子的防治，从而减少环境污染，实现菟丝子
的可持续控制。这将为菟丝子的防治提供新的途径
与思路。
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