全 文 ：川北若尔盖高原表土孢粉的特征及其
与现代植被的关系
蔡 遥 1，2，王 燕 3，蒋复初 2，3，李朝柱 3
CAI Yao1,2, WANG Yan3, JIANG Fu-chu2,3, LI Chao-zhu3
1. 浙江省地质矿产研究所，浙江 杭州，310007；
2. 国土资源部新构造运动与地质灾害重点实验室, 北京 100081；
3. 中国地质科学院地质力学研究所，北京 100081
1. Insititute of Geology and Mineral of Zhejiang Province, Hangzhou 310007, Zhejiang, China ;
2. Key Laboratory of Neotectonic Movement & Geohazard, Ministry of Land and Resources, Beijing 100081, China;
3. Institute of Geomechanics, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100081, China
摘要：通过对若尔盖高原不同植被带 34 个表土样的孢粉分析，研究了各植被带的表土孢粉组合与现代植被的关系。 结果显示：
表土孢粉组合基本上能够反映出现代植被的整体特征，与现代植被带在空间分布、建群种和优势种属方面基本相同，但不完全
等于植被组成，影响其差异的原因可能是人类活动、孢粉保存、孢粉产量、外来孢粉和孢粉鉴定。 表土花粉的代表性因种属的不
同而各有差异。乔木花粉中，松属具有超代表性，云杉属代表性较好，而桦木属不具有超代表性；草本花粉中，菊科具较好的代表
性，蒿属和藜科等具代表性，而禾本科和莎草科具低代表性；蕨类孢子具等代表性。
关键词：表土孢粉；植被；孢粉代表性；若尔盖高原；四川北部
中图分类号：Q914.81 文献标志码：A 文章编号：1671-2552（2010）05-0707-06
Cai Y, Wang Y, Jiang F C, Li C Z. Relationship between the surface pollen and modern vegetation in Zoigê Plateau, north-
ern Sichuan, China. Geological Bulletin of China, 2010, 29(5):707-712
Abstract: In order to investigate the relationship between the surface pollen and modern vegetation, surface soil samples collected from
34 sites in Zoigê Plateau were analyzed, and then the pollen assemblages of every zone were obtained. It is found that pollen assem-
blages of surface soil samples generally reflect the whole features of the modern vegetation, and they are basically similar in the spatial
arrangement, types and the main and dominant genera. But pollen assemblages of surface soil samples arent completely equal to the
vegetation composition, maybe because of the influences of mankinds activities, pollen preservation, pollen production, foreign pollen
and pollen identification. The representation of pollen in surface soil is different between families and genera. The tree pollens such as
Pinus is over-represented, and Picea pollens are moderately represented, but Betula isn′t over-represented; the herb pollens such as
Compositae is well represented; Artemisia and Chenopodiaceae are equal-represented, but Gramineae and Cyperaceae are under-rep-
resented; the fern spores are equal-represented.
Key words: surface pollen assemblages; vegetation; pollen representation; Zoigê Plateau; northern Sichuan
地 质 通 报
GEOLOGICAL BULLETIN OF CHINA
第 29 卷第 5 期
2010 年 5 月
Vol．29，No．5
May，2010
孢粉研究是恢复古植被与古气候的重要手
段 [1-5]。 探讨表土花粉与现代植被之间的关系，对于
准确恢复古植被和古气候有着重要意义。 中国学者
对表土孢粉与植被的关系做了很多工作， 并有不少
成果[6-15]，但对若尔盖高原的表土孢粉与植被的关系
研究得较少。 若尔盖地理位置特殊，地处东亚季风、
收稿日期：2009-04-15；修订日期：2009-07-13
基金项目：中国地质调查局地质调查项目（编号：1212010711705）和国家自然科学基金项目（编号：40572169）资助
作者简介：蔡遥（1983- ），女，硕士，第四纪地质学专业，环境演变研究方向。 E-mail: alexyao@sina.com
地 质 通 报 GEOLOGICAL BULLETIN OF CHINA 2010 年
印度洋季风和高原季风的交汇地带， 植被变化规律
明显。因此，研究若尔盖高原表土孢粉与现代植被的
关系， 为合理利用孢粉分析来恢复古植被与古环境
提供依据， 对了解若尔盖自然环境的演化和青藏高
原东部植被的变化具有重要意义。
1 区域概况
若尔盖高原海拔 3400～4000m， 地势起伏不大，
以宽谷缓丘为基本特征。 若尔盖地处黄河与长江水
系的分水地带，蛇曲普遍发育，形成约 4600km2的沼
泽湿地，为中国乃至世界上面积最大的高原湿地。地
带性土壤主要为亚高山草甸土，其次为山地褐土、山
地棕壤、暗棕壤和高山寒漠土[16-17]。
若尔盖高原属于大陆性高原寒温带季风气候，
长冬无夏，四季分异不明显，气候寒冷干燥，极端最
高温度 24.6℃， 极端最低温度-33.7℃， 年均气温
1.1℃，年均降水量 650mm，其中 5—9 月降水占全年
降水量的 80%。
若尔盖高原的现代植被类型总体上表现出明显
的垂直地带性分布和变化 [16-17]，主要的植被带和植
被类型如表 1所示。
2 研究方法
在野外采样过程中，根据区域植被类型，沿玛曲
县→若尔盖县→红原县，由北向南，平原区以 5～10
km 的水平间距取样，山区以海拔 10～50m 的垂直间
距取样，并在植被带的界线处适当加密取样，同时对
采样点周围的植被情况进行了记录。 样品采集按梅
花点状法，即在样方四周和中心各取 1 个样，再将 5
个样经混合后作为 1个样。一共采集了 34个表土孢
粉样品（图 1）。 实验处理过程中取样品 15g，因表土
样品中含有较多的现代根系，故将样品过筛（孔径为
40 目）；加入 10mL HCl 去钙；洗酸至中性后，加入
30 mL 浓度为 10%的 NaOH 溶液去除有机质；洗碱
至中性后，分 2 次加入 60mL 的 HF 脱硅；洗去 HF
后， 再用超声波清洗器筛滤残余物， 网布孔径为
10μm；收集网布上的剩余物至小试管，含有较多杂
质的样品则再用重液浮选 2 次（比重分别为 2.0 和
1.9）；经乙酸酐和浓硫酸混合液处理，再清洗至无色
无味，加甘油保存，制成活动片鉴定。统计时，一般每
个样品鉴定孢粉 400粒以上。
3 研究结果
34 个表土样品共鉴定出 75 个科属，其中木本
植物 17 个科属，草本植物 22 个科属，蕨类植物 20
个科属 。 木本植物主要有松属 (Pinus )、云杉属
(Picea)、冷杉属 (Abies)、桦 木 属 (Betula)、麻 黄 属
（Ephedra）等。 草本植物种类比较丰富，主要类型有
菊科 （Compositae）、毛茛科 （Ranunculaceae）、蒿属
（Artemisia）、藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Gramin-
eae）、蔷薇科（Rosaceae）、莎草科（Cyperaceae）、蓼科
（Polygonaceae）等科属。蕨类孢子种类主要有水龙骨
科（Polypodiaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、膜蕨科
（Hymenophyllaceae）、紫萁科（Osmundaceae）等。
根据所采样品的海拔高度， 对样品进行了重新
排序， 按海拔高度逐渐降低进行编号。 依据样品编
号、孢粉百分比和孢粉绝对浓度，绘制了孢粉百分比
图式（图 2）。 根据图式，按照孢粉植物群垂直分布的
规律，自下而上可以分为 6个植被带。
3.1 亚高山灌丛带
亚高山灌丛带分布于海拔 3200～3300m，灌丛以
西藏沙棘（Hippophae thibetana Schlecht.）、柳（Salix）、
窄叶鲜卑花（Sibiraea angustata）、紫丁杜鹃（Rhodo-
dendron violaceum）等为主。 乔木树种中，有川西云
杉 （Picea likian gensis var. balfouriana）、丽江云杉
（Picea likiangensis）、黄果冷杉（Abies ernestii）、鳞皮
冷杉（Abies squamata）等针叶树种，还伴生有以川滇
高山栎（Quercus aquifolioides）为主的硬叶常绿阔叶
表 1 若尔盖高原主要的植被带和植被类型
Table 1 The primary zones and types of vegetation in Zoigê Plateau

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708
第 29 卷 第 5 期
林、以白桦（Betula platyphylla）为主的落叶
阔叶林和以四川嵩草（Koresia setchwanen-
sis）、珠芽蓼 （Polygonum vivipurum）、圆穗
蓼（P. sphaerostachyum）等为主的草本层。
此带共取了 2 个表土样， 孢粉分析结果
显示 ，以草本植物花粉占优势 （68.98%～
77.91%）。 其中， 菊科含量最高， 平均占
13.54%，其次为莎草科 （9.61%）、唇形科
（Labiatae，8.80%）、毛茛科 （6.67%）和蔷薇
科（5.68%）。 木本植物花粉中，乔木植物花
粉（8.43%～12.65%）高于灌木植物花粉的含
量（7.14%～10.44%）。 乔木植物花粉以冷杉
属（2.84%）和落叶松属（Larix，2.44%）为主，
其次为松属、云杉属和桦木属，但含量不
高。其他成分含量均低于 5%。总花粉浓度
为 2242～3141粒花粉/克样品。
3.2 亚高山草甸带
亚高山草甸带分布于海拔 3300 ～
3500m，现代植被中，灌丛以西藏沙棘、柳、
窄叶鲜卑花、紫丁杜鹃等为主。 亚高山草
甸以禾草、小嵩草（Kobresia humilis）为主，伴生有以
紫果云杉（Picea purpurea）、岷江冷杉（Abies faxoni-
ana）为主的块状森林和以苔草（Carex）、嵩草（Kobresi-
a）等为主的沼泽植被、沼泽草甸。 此带 15个表土样
的结果显示，草本植物花粉占孢粉组合的绝对优势，
含量稳定在 59.30%～86.33%之间。 木本植物花粉
含量（7.12%～28.28%）和蕨类孢子的含量 （0.96%～
19.30%）相当。 草本植物花粉中，菊科含量占优势
（12.44%），其次为唇形科（8.42%）、莎草科（7.14%）、
蔷薇科（7.12%）和毛茛科（6.67%），但其平均含量比
亚高山灌丛带略有降低。藜科含量（1.15%）比亚高山
灌丛带有所增加，蒿属含量（1.35%）则有所降低。 麻
黄属和瑞香科（Thymelaeaceae）的花粉含量比亚高山
灌丛带略有增加 ， 出现少量的忍冬科 （Caprifoli-
aceae）花粉。 乔木植物花粉中，以松属（2.34%）、冷
杉属（1.82%）和桦木属（1.12%）为主，其他成分均低
于 1%，并且出现少量鹅耳枥属（Carpinmus）花粉。 总
花粉浓度波动较大，为 1041～19474粒花粉/克样品。
3.3 亚高山针叶林带
亚高山针叶林带分布于海拔 3500～3600m，由于
高原地势高亢，气候寒冷，日照强烈，仅零星在沟谷
阴坡呈块状分布，主要树种为川西云杉、云杉、青杄、
紫果云杉、岷江冷杉，群落结构简单，林木生长缓慢，
更新困难。在此带共取了 8个表土样，孢粉组合整体
上基本能够反映出此带的特征。木本植物花粉中，乔
木植物花粉含量显著增加（7.03%～69.10%），灌木植
物花粉含量稳定在 2.71%～8.60%之间。 草本植物花
粉和蕨类孢子的平均含量分别为 53.01%和 10.48%。
冷杉属（0.73%～20.91%）、松属（0.87%～22.34%）和云
杉属（0.29%～21.29%）花粉是乔木植物花粉的主要成
分，桦木属和鹅耳枥属花粉含量在 3%以下。麻黄属、
瑞香科和忍冬科花粉含量均低于 1%。 菊科（2.09%～
25.29%）和莎草科（2.87%～12.91%）花粉是草本植物
花粉的主要成分 ，蔷薇科 （3.55%～6.10%）、唇形科
（0.84%～11.11%）和毛茛科（2.09%～7.25%）为次要成
分 ，藜科 、蒿属 、百合科 （Liliaceae）和香蒲科 (Ty-
phaceae)所占的比例较少（1%以下）。 总花粉浓度为
1193～8605粒花粉/克样品。
3.4 高山草甸带
高山草甸带分布于海拔 3600～3700m，以密丛莎
草层片占绝对优势，其次为杂草与密丛禾草层片，疏
丛禾草种类与个体数量都较少，草层低矮，分层不明
显。 组成种类较少， 建群种为高山嵩草（Kobresia
pygmaea），其次有四川嵩草、甘肃嵩草（K. kansuen-
图 1 若尔盖高原表土孢粉采样点位置
Fig. 1 The sampling location of the surface pollen in Zoigê Plateau
蔡遥等：川北若尔盖高原表土孢粉的特征及其与现代植被的关系 709
地 质 通 报 GEOLOGICAL BULLETIN OF CHINA 2010 年
图
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sis）、羊茅（Festuca ovina）。 此带共取表土样
5个，孢粉组合反映出此带的特征。 草本植
物花粉（57.88%～90.74%）占绝对优势，其次
为木本植物花粉（6.44%～31.40%），蕨类孢子
的含量较少（2.83%～18.47%）。 菊科、蓼科和
锦葵科（Magnoliaceae）的百分比大幅度地增
加 ， 最 高 分 别 可 达 34.69% 、11.98% 和
12.87%， 成为草本植物花粉组合的主要成
分。 藜科、蒿属和伞形科（Umbelliferae）的百
分比略有增加。 松属、云杉属和冷杉属的百
分比大幅度减少， 桦木属和鹅耳枥属的百
分比略有增加。 麻黄属和瑞香科的百分比
略有增加。总花粉浓度为 768～8956粒花粉/
克样品。
3.5 高山灌丛带
高山灌丛带分布于海拔 3700～3800m，
主要在高原丘陵之阴坡、 半阴坡及一些河
流的两侧分布。 常见而大量的是落叶灌丛，
主要由窄叶鲜卑花、金露梅（Potentilla fruti-
cosa）、高山绣线菊 （Spiraea alpina）、沙棘
（Hippophae rhamnoides）等组成。 有极少的
川西云杉林、大果圆柏（Sabina tibetica）林
呈块状分布。 此带的 3 个表土样分析结果
显示，草本植物花粉的含量（37.56%～61.16%）
有所减少，但依旧为孢粉组合的主要成分。
木本植物花粉（21.96%～35.21%）和蕨类孢子
（15.02%～29.72%）的含量略有增加。 灌木
植物花粉中，麻黄属、瑞香科和忍冬科的
百分比略有增加，但含量均低于 5%。 乔木
花粉中，以云杉属为主 （3.63%～6.10%），其
次为松属（0.91%～5.40%）、桦木属（1.64%～
3.00%）和冷杉属 （1.63%～2.35% ）。 菊科
（2.53%～11.62%）、蔷薇科（3.00%～6.72%）和
莎草科（3.45%～4.23%）为草本植物花粉的主
要成分，但含量明显减少。 禾本科、石竹科、
香蒲科和百合科的百分比略有增加。 蒿属
和藜科含量低，仅在 1%左右。 总花粉浓度
为 2669～3615粒花粉/克样品。
3.6 高寒草甸带
高寒草甸带分布于海拔 3800～3900m，
现代植被中，植被的基本类型以禾草－杂类
草和禾草－莎草为主，有垂穗披碱草（Cline-
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第 29 卷 第 5 期 蔡遥等：川北若尔盖高原表土孢粉的特征及其与现代植被的关系
lymus nutans）、垂穗鹅冠草（Roegneria nutans）、珠芽
蓼等，还可见青海云杉（Picea crassifolia）林和灌丛分
布。 此带取了 1个表土样品，孢粉分析结果显示，草
本植物花粉含量（83.2%）占绝对优势，木本植物花粉
和蕨类孢子的含量较少，仅为 8.30%和 8.50%。 草本
植物花粉中，菊科（15.38%）、莎草科（11.74%）和蓼科
（11.13%） 占主要成分， 龙胆科、 大戟科（Euphor-
biaceae）、蒿属、茜草科（Rubiaceae）、十字花科（Cru-
ciferaceae）、唇形科和毛茛科的含量均有增加。 伞形
科、藜科和车前草科的含量则略有减少。乔木植物花
粉以桦木属为主，但含量仅为 1.01%。 冷杉属、松属、
落叶松属和云杉属花粉少量出现， 含量均低于 1%。
灌木植物花粉以麻黄属（2.43%）为主，瑞香科花粉少
量出现。 总花粉浓度为 3869粒花粉/克样品。
4 讨 论
4.1 存在问题及影响因素
从划分的植被带中可以发现， 林带上下均有草
甸与灌丛带，有时草甸带在灌丛带之下。考虑到若尔
盖高原所处的地理位置特殊， 并且受人类活动影响
的程度较轻，因而认为这是自然形成的结果。
比较表土孢粉成分与现代植被成分， 可以发现
各个植被区中的大部分表土孢粉成分与现代植被成
分相同，但是在所占比例方面存在不一致的现象。如
在亚高山针叶林带， 表土孢粉组合却以草本植物花
粉为主。 表土孢粉成分与现代植被成分存在科属类
型之间量的差别。 两者在优势种属和主要组成成分
方面大致相同， 但是在科属类型的数量方面有所差
别。 表土孢粉鉴定共计 75个科属，远低于若尔盖地
区植物 131科 573属[18]。
形成这种植物与孢粉种类成分不一致的现象主
要有 5 个方面的原因，即人类活动、孢粉保存、孢粉
产量、外来孢粉和孢粉鉴定[19]。现代植被大多受到人
类活动的影响，在分布和数量上有所变化，一定程度
上影响了孢粉植被带的识别。 由于孢粉外壁的坚固
程度、产量、飞翔能力等不同，外来孢粉，自然条件的
影响和不准确的鉴定， 造成了某些科属孢粉在表土
孢粉谱中的缺失。
4.2 各科属孢粉的代表性讨论
松属花粉的散布和代表性具有 3 个主要特
点 [19]：①松属花粉大多数直接降落在母体植物之下，
即距产地最近处散布量（花粉浓度）最大；②松属花
粉具有较强的远距离散布的能力， 总有相当一部分
松属花粉能飘落较远的距离； ③在有松属生长的植
被类型中， 松属花粉的代表性高于实际在植被中的
比例。 松属花粉是若尔盖高原乔木植物孢粉组合中
的主要成分， 在各个植被带中均有出现， 呈超代表
性，这与松属花粉具气囊、产量大且可以随气流搬到
较远的距离有关。 各带中的松属花粉含量均不超过
30%。李文漪[20]认为，当松属花粉含量小于 30%时，可
能说明在当地并未生长松，而是搬运来的。 因此，可
以认为花粉组合中的松属花粉是外来的， 这与研究
区域中鲜有松林发育的野外观察结果相符合。
云杉属的花粉因其个体和重量的原因， 较之松
属花粉散布出去的比例要小得多[21]。 扎克林斯卡娅
等在云杉林内对表土样品的分析 [19]表明，云杉分布
区，该属花粉占乔木总花粉的 20%～70%，分布区的
边界处含量降为 10%。 据此他们认为云杉林中云杉
花粉的传播范围不超过 300～400km。 李文漪[20]认为，
若在组合中只有1%以上的云杉花粉，可以考虑在取
样点附近数十千米范围内有云杉的生长； 当花粉组
合中的云杉数量大于 20%时， 则需要考虑本地有云
杉树木生长[22]。 34个表土样品中只有 1个样品的云
杉属花粉含量超过 20%，其余均低于 20%，具较好代
表性。因此，可以认为在采样点附近数十千米范围内
有云杉生长。
费多洛娃在苏联欧洲部分的中部获得的研究
结果 [19]表明，在桦树森林范围内，桦的花粉含量为
92%～99 %，而在桦树森林范围以外，则迅速降低到
5%～0.5 %。李文漪[20]认为，桦木属花粉数量规律的不
稳定性是存在的，这与桦木属花粉的结构有关。桦木
属花粉出现在各个植被带中， 但含量均低于 5%，不
具有超代表性， 这可能与桦木属花粉的结构——个
体较小、身轻、表面纹饰较细或较平滑而不易沉降有
关。 于澎涛等[13]认为，桦的花粉出现说明在附近 1～
2km 范围内可能有桦树。 因此，可以认为采样点附
近 1～2km范围内可能存在桦树。
草本植物由于植物体都是矮小的， 受高层树冠
的保护作用，风在地表影响相当微弱，故传播距离不
远。 费多洛娃曾对禾本科花粉在空中的散布做过专
门的研究 [19]，其结果表明，在开花期内，禾本科的大
部分花粉降落在植物生长地范围内， 离植物母体的
距离越远，花粉数量就越少。菊科花粉含量在各带中
均占优势，百分含量最高可达 34.69%，具较好代表
711
地 质 通 报 GEOLOGICAL BULLETIN OF CHINA 2010 年
性。 这可能与菊科花粉散落时可聚集在附近的表土
中有关。 禾本科和莎草科的花粉虽出现在各个植被
带中，但含量均在 5%左右，具低代表性。这可能与其
花粉外壁较薄、产量较低、不易保存有关。 蒿属和藜
科在各个植被带中的含量最高可达 10%， 具有等代
表性，这与蒿属和藜科花粉产量高、易保存、传播能
力有很大的关系。
关于蕨类孢子的传播问题， 扎克林斯卡娅曾
在都拉阔叶林区专门研究过鳞毛蕨（Dryopteris fil-
ixmas）的孢子 [19]，发现随着距离的增加蕨类孢子的
含量降低， 这说明蕨类孢子绝大部分降落在植物体
的附近。 蕨类孢子的平均百分含量在 5%左右，具等
代表性，这可能与蕨类孢子产量高有关。
5 结 论
（1）按照孢粉植物群的垂直分布规律和孢粉组合
特征，若尔盖高原表土孢粉组合自下而上可以分为 6
个植被带：亚高山灌丛带、亚高山草甸带、亚高山针叶
林带、高山草甸带、高山灌丛带和高寒草甸带。
（2）比较若尔盖高原表土孢粉组合与现代植被
的特征可以看出， 表土孢粉组合基本上能够反映出
现代植被的整体特征； 表土孢粉组合与现代植被带
在空间分布、建群种和优势种属方面基本相同。
（3）比较表土孢粉成分与地表植被成分可以发
现， 各个植被区中的大部分表土孢粉成分与地表
植被成分相同，但是在所占比例、科属类型方面存
在不一致的现象。 出现这种现象主要有 5 个方面
的原因，即人类活动、孢粉保存、孢粉产量、外来孢
粉和孢粉鉴定。
（4）表土花粉的代表性因种属的不同而各有差
异。 松属花粉具超代表性，云杉属花粉代表性较好，
桦木属不具有超代表性， 菊科具较好代表性， 禾本
科、莎草科具低代表性，蒿属、藜和蕨类孢子科具等
代表性。
致谢： 感谢许清海和李月丛教授在孢粉实验过
程中给予的指导。
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