全 文 ：中华补血草的解剖结构与光合特性初探
董必慧1 , 吕士成2 , 薛菲1 , 刘意1
(1.江苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室 ,盐城师范学院 ,江苏盐城 224002;2.江苏盐城国家级珍禽自然保护区 ,江苏盐城 224002)
摘要　中华补血草是江苏沿海滩涂分布的一种泌盐保护植物 ,全草含黄酮体和杨梅树皮甙等多种有效成分 ,不仅可药用和观赏 , 还能改
善盐碱地的土壤结构 ,故被誉为盐碱地改造的“先锋植物” 。中华补血草为肉质根 ,初生木质部三原型;花序轴呈五棱型 , 表皮内为多层
栅栏组织组成;莲座状叶 ,表皮细胞上有花朵状盐腺分布;由卷伞花序组成宽大的圆锥花序 , 花冠呈漏斗状;光合作用日变化为双峰曲
线 ,叶绿素含量在中午 11:00左右最高 ,为 2.48 mg/L。
关键词　中华补血草;解剖结构;光合特性;耐盐机理
中图分类号　S567.23+9　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2007)09-02639-02
Primary Sutdy on the Anatomic Structure and the Photosynthesis Characters of Limonium sinense
DONG Bi-hui et al　(Jiangsu Provincial Key Laboratory of Coastal Wetland Bioresources and Environmental Protection , Yancheng, Jiangsu 224002)
Abstract　Limonium sinense ,which is widely existed in seashore of Jiangsu to safeguard plants excreting salts.It has many effectual components such as
flavone and glucoside of waxberry bark.So it can be used for not only medicine but also the improvement of the salt soils.For these , it is complimented
as “ the Pioneer Plant”.Limonium sinense ,which roots is full of succulence, the original xylem is like triarch , the caudex is like five arris , the foliage is
like the lotus pedestal , the salt-gland is like flower, the corolla is like the filler.Changes of photosynthesis curve has the characters of two zeniths.The
highest content of chlorophyl is 2.48 mg/L at 11O′clock in morning.
Key words　Limonium sinense;Anatomic Structure;Photosynthesis Characters;Salt-tolerant mechanism
　　中华补血草[ Limonium sinense(Girard)Kuntze]为蓝雪科补
血草属多年生泌盐草本植物 ,其根含水溶性转化糖 22.5%、
粗蛋白 19%、钝纤维 2.7%、还原糖 4.2%、粗脂肪 1%、灰分
6.9%,并含鞣质。全草含各种黄酮体和杨梅树皮甙 、芸香
甙 、杨梅树皮素 、鼠李葡萄糖甙 、异鼠李素 、杨梅树皮素甲醚 、
四羟基黄酮等 ,具清热解毒 、止血散瘀 、祛风消炎 、抗癌等功
效。除此 ,还可食用和观赏 ,是江苏沿海滩涂分布的一种经
济价值较高的盐生植物资源。近年来 ,由于沿海滩涂开发速
度加快 ,中华补血草的适生环境受到了威胁 ,导致种群数量
越来越少。因此 ,研究中华补血草的解剖结构和光合特性 ,
对中华补血草的迁地保护和扩大栽培具有重要意义。
1　中华补血草的解剖结构
1.1　根　中华补血草的主根直立 、粗大 、肉质 、淡黄色 ,侧根
数量较少 ,且细长。横切观察:根外层为表皮细胞 ,内有 5～ 7
层厚角机械组织。厚角机械组织为薄壁细胞 ,内有分泌腔分
布。根中初生木质部为三原型(图 1),次生木质部分布在初
生木质部外方 ,木质部导管呈放射状排列 ,并在其中部分成
二叉状。其维管束为外韧维管束 ,维管形成层向内分裂产生
大量次生木质部(内含导管 、木纤维 、木薄壁细胞),向外产生
少量木纤维和木薄壁细胞(图 2)。
1.2　叶　中华补血草的叶片较大 ,基生 ,呈莲座状 ,倒披针
形 ,长 6 ～ 18 cm ,宽 1.5～ 3 cm ,全缘 ,顶端急尖或钝 ,基部楔
形 ,并下延成柄 ,无托叶 ,叶表面可见盐分分泌(图 3);叶片横
切面观察(图 4),叶的上 、下表皮均为方形细胞组成 ,上表皮
下方紧密排列着一层栅栏细胞 ,内含叶绿体较多 ,下表皮上
方与栅栏组织之间 ,均为排列紧密的海绵细胞 ,内含叶绿体
基金项目　江苏省滩涂生物资源与环境保护重点建设实验室开放基金
资助(JLCBE05014);江苏省高校自然科学研究计划项目
(03KJB220149)。
作者简介　董必慧(1951-),女 ,江苏盐城人,教授, 从事生物学的教学
和研究工作。
收稿日期　2006-03-18
较少 ,在海绵组织中疏松地分散着小型维管束 ,上 、下表皮上
均有角质层 ,但都无表皮毛。下表皮气孔密度大 , 0.226 mm2
的下表皮中具有气孔 50～ 56个。在叶的上 、下表皮细胞中均
分布着花朵形的泌盐结构 ———盐腺。盐腺数量上表皮少 、下
表皮多。盐腺由 4个基细胞和 4个帽细胞组成(图 5),每个
帽细胞上有一个泌盐孔。基细胞中液泡较大 ,收集的盐离子
通过帽细胞上的泌盐孔排出体外。成熟偏老化的叶片 ,则靠
盐腺的基细胞破碎和帽细胞的泌盐孔泌盐。中华补血草的
保卫细胞呈半月形 ,内含许多大型叶绿体。
　　　图1　根髓部三原型初生　　　图 2　中华补血草根
　　　　　　木质部(×200)　　　　　　　横切面(×200)
图3　中华补血草　　　　图4　中华补血草叶片的
　　　　　　植株形态　　　　　　 　横切面(×200)
1.3　花的形态(图 6)　中华补血草的花茎多分枝 ,顶部着生
大型卷伞花序形成的宽大圆锥花序 ,花序轴光滑 ,具有明显
的棱槽 ,无不育小枝 ,高 15～ 100 cm ,花苞紫褐色 ,边缘膜质 ,
花萼呈漏斗状 ,直径约 4 mm ,白色稍带红色或黄色 ,干膜质 ,
花后宿存 ,浅裂 ,萼外有纵棱 ,棱上有毛;密布繁星小花 ,花冠
黄色 ,非常美丽。花两性 ,辐射对称 ,基部联合 ,雄蕊 5枚 ,与
花冠裂片对生 ,花药内向;花柱 5枚 ,子房上位 ,倒卵形 ,有明
显的 5棱 ,内有一室 ,一胚珠。蒴果 ,圆柱形 ,果实包于萼内 ,
5棱 ,开裂或不开裂 。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2007 ,35(9):2639-2640 , 2642　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　罗芸　责任校对　李洪
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2007.09.063
　　图 5　中华补血草盐腺　　　　图6　中华补血草
　　　　　结构(×1 000)　　　　　 　　的花序形态
1.4　花序轴(图 7、8)　中华补血草没有明显的茎 ,每到生殖
生长期(6月上 、中旬),在莲座状的叶丛中将抽生花序轴。花
序轴呈五角星形 ,表皮光滑 、细胞无色透明;表皮内为 4 ～ 5
层排列紧密的栅栏细胞 ,栅栏组织细胞内含有大量叶绿体;
栅栏组织内分散着多数外韧维管束 ,横切面上排成波浪状;
花序轴中央为大型薄壁细胞组成的髓部。
图 7　中华补血草花序轴　　　　图 8　中华补血草
　　　　　　横切面(×200)　　　　　　　　花的形态
2　中华补血草的耐盐机理
中华补血草为泌盐植物[ 4] ,幼嫩叶片表皮上的分泌细胞
———盐腺可将体内过剩的盐分排出体外。研究表明 ,泌盐植
物的盐腺可分泌钾 、钠 、钙 、镁 、氯和硫离子 ,以减轻各种盐离
子对活性组织的伤害。但分泌过程受到外界气候条件的影
响 ,通常白昼叶片分泌盐分的量高于夜间;另外 ,钾 、钠 、钙 、
镁元素的分泌量与大气湿度间存在正相关性。同时 ,泌盐植
物对各种矿质元素的分泌具有高度的选择性 ,盐腺主要分泌
盐分离子 ,而分泌营养元素量极少。中华补血草的盐腺分泌
钠 、氯离子的数量高于分泌其他离子 ,其分泌液中的钠/钾比
值远高于植物体内钠/钾比值。
3　中华补血草的光合特性
3.1　光合速率　以盆栽中华补血草为研究对象 ,选取向阳 、
充分伸展 、无病虫害的健康叶为试验材料 ,用改良半叶法测
定其光合速率。结果表明 ,在晴朗无云的天气 ,中华补血草
光合作用的日变化进程表现为明显的双峰曲线型(图 9)。日
间净光合速率有 2个峰值 ,第 1个高峰出现在上午 10:00 ～
11:00 ,此时光合速率为 1.25 mg/(dm2·h),是全天最高值 ,随
后逐渐减弱 ,在 12:30左右 ,出现“光合午休”现象。可能与空
气相对湿度 、胞间 CO2浓度和气孔阻力有关。14:30出现第 2
次高峰 ,峰值为 0.83 mg/(dm2·h),比第 1 次高峰值减少了
33.6%,随后光合速率又逐渐下降。
3.2　叶绿素含量的测定　采用丙酮法测定中华补血草的叶
绿素含量。在 663和 645 nm波长下 ,计算出叶绿素 a 、b的量
和叶绿素总量。结果表明(图 10):上午 7:00 ,中华补血草叶
绿素含量较低 ,为 2.23 mg/L;11:00左右 ,叶绿素含量较高 ,
为 2.48mg/L;15:00 ,叶绿素含量下降为 2.35 mg/L。分析其
原因:主要是叶片经过夜间的呼吸消耗和早晨的光照较弱 ,
上午叶绿素合成速度减慢 ,叶绿素含量相对较低 。随着光照
增强 ,光合速率加快 ,有机物合成增多 ,从而使叶绿素的合成
加快 ,含量提高。试验证明:中华补血草的叶绿素含量与其
光合强度呈正比。
图9　中华补血草光合速率的日变化
图 10　中华补血草叶绿素含量日变化示意
3.3　光照 、温度 、CO2 浓度对光合强度影响的测定　由表 1
可见 ,光照强 ,小叶圆片上浮所需平均时间为 85.3 min;光照
弱 ,所需平均时间为 116 min ,说明中华补血草在强光照条件
下光合速率快。因此 ,在中华补血草的栽培或迁地保护过程
中 ,应使其充分接受光照。
在低温条件下 ,小叶圆片上浮所需时间平均为 109 min ,
当温度较高时 ,所需时间为 96.5 min(表 1)。说明温度偏高 ,
能够促进中华补血草的光合速率。
在CO2 浓度低时 ,小叶圆片上浮所需平均时间为 98
min;CO2浓度高时 ,所需时间为 101.5 min(表 1)。说明 CO2
浓度的变化 ,可促进或减缓中华补血草的光合速率。因此 ,
在中华补血草的栽培过程中 ,应注意通风 ,进行合理密植。
　　表1 环境因子对中华补血草光合速率的影响
杯号 光照 温度∥℃ CO2 时间∥min 上浮叶片数
1 强 高 -CO2 　　　90 4
2 强 高 +CO2 75 3
3 强 低 +CO2 89 3
4 弱 高 -CO2 106 4
5 弱 高 +CO2 113 5
6 弱 低 +CO2 129 2
　　通过对中华补血草解剖结构与光合特性的研究 ,初步得
出:根的初生木质部为三原型;叶片表皮中有花朵状分泌组
织———盐腺分布 ,盐腺由 4 个基细胞和 4个帽细胞组成 ,每
个帽细胞上有 1个泌盐孔;叶肉细胞中海绵组织发达 ,栅栏
组织紧贴上下表皮 ,仅有 1层;花序圆锥状 , 花轴呈五角星
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在没有人为过多干预的情况下经群落自身演替达到平衡状
态 ,从而形成可持续发展的 、具有更大净化能力和丰富多变
轮廓线的景观 ,以便在几何形体建筑遍布的环境中形成较为
和谐的风景 。
3　乡土特色的建筑
苏州园林的建筑具有活泼 、清灵和秀美的江南建筑风格
(图 3)。色彩上粉墙黛瓦栗柱 ,形成一幅幅“粉墙为纸 ,树为
绘”的淡逸清新的水墨画 ,高洁而无一点金粉气。在比较炎
热的南方使人产生一种阴凉感 ,有利于创造恬静幽雅 、平静
安详的生活环境。具有乡土特色的苏州园林建筑在现代城
市建筑中历久弥新 、魅力独具 、自成高格。
图 3　拙政园江南民居风格的建筑
城市特色主要在于对城市人工建筑物本身已形成的特
色自觉地加以保护 、继承和发扬 。建筑物只有与城市历史 、
地方文化和自然环境达到良好匹配契合时 ,才能以其鲜明的
个性充分发挥积极的社会效益 ,有效地传播文化和美学价
值。城市特色的建构应从建筑物风格的地方化开始。乡土
建筑是建立在地区的气候 、资源和传统文化基础上的 ,具有
造价低廉 、保护环境 、利于保持城市特色和文脉的延续 ,符合
当地人的生活习惯和审美心理 ,利于创造和谐的城市景观和
生活环境等优点 。当代城市设计应立足于更高的文化境界 ,
在自觉地传播现代科学技术与文化的新思想的同时 ,发掘与
提高地区建筑文化 ,积极地保持并发展城市特色 ,实现城市
的有机进化[ 2] 。
4　浓郁的文化氛围
苏州园林以高雅文化艺术为魂。大量的书法 、国画 、雕
塑精品使其有着厚重的文化积淀 ,洋溢着浓郁的书卷气和文
墨气息。它融会和借鉴文学 、绘画的艺术特点 ,对自然进行
典型化的加工 ,艺术地再现自然 ,使自然美升华为艺术美 ,体
现了中国山水画意与诗词意境。于是园林得文学而有诗情
神韵 ,文学得园林而添丽句清章 ,齐茂并秀 ,互为映衬。
“以人为本”是城市人居环境建设的最高纲领。从这个
意义上说 ,城市应该是文化的一种表现。现代城市文化受到
科技与经济全球化的强烈冲击 ,缺乏人文内涵 ,“文化危机”
是困扰着城市发展的一大难题 ,而我们生活中的许多情趣却
来自多样的文化和地方特色[ 3] ,努力追寻城市的灵魂当是城
市人居环境建设的基本任务之一。
传统文化的生命力在于它鲜活地融入到现代化的潮流
之中 ,所有伟大的城市设计者都应有历史感和传统感。城市
设计不仅要体现自然环境与人工环境的共生结合 ,而且还要
反映包括时间维度在内的历史文化与现实生活的融合 ,让城
市成为历史 、现在和未来的和谐载体。城市设计师在全球化
进程中应有一种文化自觉 ,积极地发展多元文化与地域文
化 ,以优秀传统文化和现代健康文化艺术充实城市景观[ 2] ,
在潜移默化中净化人的心灵 ,陶冶人的情感 ,升华人的思想
境界 。
参考文献
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形 ,内含大 、小外韧维管束;花萼呈漏斗状 ,白色稍带红色或黄
色 ,干膜质 ,花后宿存 ,花冠黄色美丽;光合作用日变化为双峰
曲线 ,叶绿素含量在中午 11:00左右最高 ,为 2.48mg/L。
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