全 文 ：第 29卷　第 1期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vol. 29　 No. 1
　 2009年 02月 Journal o f Central South Univ er sity o f Fo rest ry& Techno log y Feb. 2009　
文章编号: 1673- 923X ( 2009) 01- 0001- 05
樟树叶片蒸腾特性及其与生理生态因子关系分析
刘　茜
(贵州省林业厅 , 贵州 贵阳 550001)
摘　要: 　研究了樟树叶片蒸腾速率的日变化和季节变化特征 ,估算了其水分利用效率 ,并建立了蒸腾速率、水分利用效率与生理生
态因子的响应模型 .结果表明: ( 1)蒸腾速率日变化均表现为单峰型曲线 ,不同生长季节不同部位叶片蒸腾速率的大小不同 , 5月和 9
月蒸腾速率大小顺序为上部叶 > 中部叶 > 下部叶 , 7月蒸腾速率大小顺序中部叶 > 上部叶 > 下部叶 . ( 2)在整个生长期 ,以生长中期
中部叶的蒸腾速率为最高 ,达到 6. 72 mmol· m- 2s- 1. ( 3)蒸腾速率季节变化也表现为单峰曲线 , 6月蒸腾速率较高 ,其中上部叶为
3. 72 mmol· m- 2s- 1 ,中部叶为 2. 31 mmol· m- 2 s- 1,下部叶为 2. 93 mmol· m- 2 s- 1. ( 4)对樟树生长时期的不同部位叶片的蒸腾速率
与生理生态因子进行分析 ,光合有效辐射 ( PARi )、气孔导度 ( Cond )、空气温度 ( Tai r)和叶面水汽压亏缺 ( Vpdl )对蒸腾速率贡献较大 ,
光合有效辐射对上部叶片的蒸腾速率贡献较中下部大 . ( 5)叶片的水分利用效率 5月份和 9月份大小排序为下部叶 > 上部叶 > 中部
叶 ; 7月份为下部叶 > 中部叶 > 上部叶 .叶片水分利用效率与气温 ( Tai r)、叶面温度 ( Tleaf )和胞间 CO 2浓度 ( Ci)的相关性较高 .
关键词: 　植物生理学 ;樟树 ;蒸腾速率 ;水分利用效率 ;生理生态因子
中图分类号: 　 Q945. 17+ 2; S792. 23　　　　　文献标志码: 　 A
Leaf Transpiration Characteristics of Cinnamomum camphora ( L. ) Presl
And Its Physio-ecological Factors
LIU Qian
( Fores t ry Bu reau of Guizh ou Province, Guiyang 550001, Guizhou, China)
Abstract: The paper s tudied th e diurnal and seas onal variations of th e t ranspi ration rates of Cinnamomum camphora ( L. ) Presl
leaves , es timated thei r water using ef fi ciency and set up some response models for th e t ranspi ration rate, w ater using ef ficiency and
physio-ecological factors. Resul t s show that th e diurnal variation of i ts t ranspiration rate tak es on a single peak curve and th e rate in
di f feren t part s of th e leaves in dif ferent g row ing s easons i s dif f erent; th at in May and September, th e order of transpi rat ion rate is
upper leaf> midd le leaf> low leaf w hile in July i t is middle leaf> upper leaf> low leaf; that th roughou t i ts grow ing season , th e
t ranspi ration rate of middle leaf in m edium-term grow th is th e high es t, being 6. 72 mmol· m- 2· s- 1; th at the s easonal variat ion of
t ranspi ration rate als o as sum es a s ingle peak cu rv e w ith th e peak v alue in Ju ne and th e t ranspi rat ion rate of u pper, middle and low leaf
i s 3. 72 mmol· m- 2· s- 1, 2. 31 mmol· m- 2· s- 1 and 2. 93 mmol· m- 2· s- 1 respectively; and that analys es of the t ranspi ration
rates in dif f erent part s of th e leav es in di fferen t g row ing s easons and of it s ph ysio-ecological factors prov e that photo-syn thetically
activ e radiation ( PARi ) , s tomatal conductance ( Cond) , ai r tem perature ( Tai r) and vapor pressure d efici t on leaf area ( Vpdl ) al l have
great cont ribu tions to th e t ranspi ration rates. The water using ef fi ciency in leaf takes on an o rd er of low leaf> upper leaf> middle leaf
in May and September and an o rd er of low leaf> middle leaf> upper leaf in Ju ly. Th ere are sig ni ficant correlations betw een water
using eff iciency in leaf , and ai r temperatu re ( Tai r) , leaf temperature ( Tleaf ) and in tercellular CO 2 concen t ration ( Ci ) .
Keywords: phytophysiolog y; Cinnamomum camphora ( L. ) Presl; t ranspi ration rate; water using ef fi ciency; ph ysio-ecological facto r
樟树 Cinnamomum camphora为亚热带常绿阔叶林的代表树种 [1 ] ,具有四季常绿、树形优美、灭菌驱虫和挥
发香气等特点 ,成为亚热带植被恢复、群落演替以及城市园林绿化的重要树种 [2 ] .树木的蒸腾作用是林木生理
收稿日期: 2009-01-01
基金项目: 国家林业局项目 ( 2007- 4- 19、 2008430、 2007- 4- 15)、国家自然科学基金 ( 30870455、 30771700、 30571487)、湖南省科技厅
项目 ( 07 JJ1004、 06FJ3083、 2007SK4030、 2007FJ4046、 05N K3026)资助 .
作者简介: 刘　茜 ( 1962- ) ,女 ,湖南长沙人 .高级工程师 ,主要从事林业科学研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2009. 01. 012
特性的主要指标之一 ,也是对水分需求的重要指标 ,它是指林木根系从土壤中吸收的水分通过树干木质部的运
输 ,最后到达林冠叶部 ,由叶面的气孔和林木树皮皮孔扩散到大气的过程 .它与林木对养分的吸收、林冠能量平
衡维持稳定的叶温、叶片气孔调节和 CO2固定等生理生态过程紧密联系在一起 [3～ 6 ] .因此 ,树木蒸腾速率的研
究对了解森林生态系统的水分平衡、能量流动和光合生产力等生态功能过程有着重要作用 .
图 1　樟树蒸腾速率日变化
Fig. 1　 The diurnal variation of transpiration rate
in Cinnamomum camphora (L. ) Presl
本文中基于叶片气体交换的原理 [7 ] ,分析了樟树叶
片蒸腾速率的日变化和季节变化特征 ,研究了其水分利
用效率 ,并建立了蒸腾速率、水分利用效率与生理生态因
子的响应模型 ,旨在为揭示城市绿地生态系统水 -碳耦
合循环的生理生态机制、建立全球变化条件下的水 -碳
耦合循环模型提供基础数据和理论依据 .
1　试验地概况
试验地设在城市森林生态湖南省重点实验室野外观
测点 ,东经 112°54′,北纬27°50′,海拔50～ 200 m,相对高度
100 m,属湘中丘陵区 ,气候系典型的亚热带湿润气候 ,年
降水量 1 185. 8～ 1 912. 2 mm ,年平均降水量为
1 430. 8 mm ,集中于 4～ 7月 ;年相对湿度为 80% ,年平均
气温为 17. 4℃ .本区地层古老 ,母岩为变质板页岩为主 ,风
化程度较深 ,土壤为森林红壤 ,呈酸性 .地带性植物为常绿
阔叶林 .试验林分为 18年生樟树人工林 ,郁闭度为 0. 7～
0. 8,现实密度为 950株 /hm2 ,在造林前进行了平梯整地 ,
造林后处于半自然状态 ,林分平均胸径为 14. 50 cm ,平均
树高 8. 47 m ,林内混生有杉木 Cunningham ia lanceolata、
女贞 Ligustrum lucidum、南蛇藤 Celastrus orbiculatus、铁
芒萁 Dicranopteris dichotoma等植物 .
2　研究方法
在试验地选取 18年生樟树 3株 ,在 5月、 7月、 9月中
旬选择晴天 ,分树冠的上、中、下 3层选取 3片叶 ,用美国
产的 Li-CO R6400便携式光合测定系统测定 .测定指标
包括叶片的净光合速率 ( Pn)、气温 ( Tai r)、叶温 ( Tleaf )、
胞间 CO2浓度 ( Ci )、气孔导度 ( Cond)、蒸腾速率 ( T r)、相
对湿度 ( RH)、光合有效辐射 ( PARi)、叶面水汽压亏缺
(V pdl)等 ,重复 5次 .
3　结果与分析
3. 1　蒸腾速率的日变化
图 1反映了樟树叶片蒸腾作用的日变化情况 .从图 1中可以看出 ,樟树叶片蒸腾速率日变化在生长季节均
表现为单峰型变化曲线 , 5月份和 7月份峰值明显 , 9月份峰值不明显 ,且因着生部位而改变 .在不同月份蒸腾
速率峰值出现的时间有所不同 ,在 5月和 7月 ,峰值出现在中午 14: 00左右 ,上部和中部叶蒸腾速率变化剧烈 ,
变幅较大 ,下部叶变化平缓 ; 9月份上部和中部叶在 12: 00左右蒸腾速率为最高 ,下部叶在 14: 00时为最高 ,且 3
个部位的蒸腾速率变化都平缓 .在生长季节不同部位叶片蒸腾速率大小不同 ,在 5月和 9月 ,蒸腾速率大小顺序
为:上部叶> 中部叶> 下部叶 , 7月蒸腾速率大小顺序为:中部叶> 上部叶> 下部叶 .在整个生长季节 ,以 7月中
部叶片的蒸腾速率为最高 ,达到了 6. 72 mmol· m- 2 s- 1 .
2 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 29卷
图 2　樟树蒸腾速率季节变化
Fig. 2　 The seasonal variat ion of transpiration rate
in Cinnamomum camphora (L. ) Presl
3. 2　蒸腾速率的季节变化
以每月连续 3个测定日 ,从 8: 00到 16: 00每隔 2 h测
定樟树不同部位的蒸腾速率 ,把测定的全部值求算术平
均 ,作为每月的平均蒸腾速率的估计值 [8, 9 ] ,绘制出不同
部位叶片蒸腾速率的季节变化动态 (图 2) .在生长季节 ,
树冠不同部位叶片的蒸腾作用呈现出有规律的变化 , 3
个部位叶片蒸腾速率季节变化规律是相似的 ,均表现为
单 峰曲 线 , 6月 蒸腾 速 率 较高 , 其 中 上 部叶 为
3. 72 mmo l· m- 2s- 1 ,中部叶为 2. 31 mmol· m- 2 s- 1 ,下
部叶为 2. 93 mmol· m- 2s- 1 .除了 7月份樟树中部叶片的
蒸腾速率大于上部叶外 ,在整个生长季节 ,中、下部叶片
的蒸腾速率都小于上部叶 ,平均蒸腾速率上部叶为 2. 30
mmol· m- 2 s- 1 ,中部叶为 1. 79 mmol· m- 2 s- 1 ,下部叶
为 1. 66 mmo l· m- 2 s- 1 ,但在整个生长季节差异不明显
(p> 0. 05) .
3. 3　樟树蒸腾速率与生理生态因子的关系
3. 3. 1　樟树蒸腾速率日变化与生理生态因子的关系
根据在自然条件下测定的数据对樟树生长季节的不同部位叶片进行分析 ,表 1为樟树各部位叶片蒸腾速
率与主要生理生态因子的多元回归方程 .蒸腾作用与生理生态因子的关系模型随叶片部位的不同和生长季节
的不同而有一定的差异 ,说明了樟树蒸腾速率与生理生态因子关系的复杂性 .在所有模型中可以看出 , PARi、
Cond、 Tair和 V pdl对蒸腾速率贡献较大 , PARi对上部叶片的蒸腾速率贡献较中下部大 .
表 1　樟树蒸腾速率日变化与生理生态因子的回归分析†
Table 1　 The regression analysis between diurnal variation of transpirat ion rate and its physio-ecological
factors in Cinnamomum camphora( L. )Presl
月份 叶片部位 回归方程 相关系数
5月
上层叶 y= - 5. 853+ 9. 762x1+ 0. 001x 2- 0. 676x3- 0. 309x4+ 0. 716x 5- 0. 112x 6+ 0. 002x7 0. 998
中层叶 y= 1. 903+ 16. 536x1+ 1. 06× 10- 5x 2+ 0. 100x3- 0. 092x4+ 0. 020x 5- 0. 001x6+ 0. 001x7 0. 976
下层叶 y= 2. 485+ 14. 978x1 - 0. 0004x 2- 0. 580x 3- 0. 276x4+ 0. 354x 5- 0. 060x 6+ 0. 0003x7 0. 953
6月 中层叶 y= 19. 838+ 0. 647x1+ 0. 003x 2- 0. 800x 3- 0. 679x4+ 0. 608x 5- 0. 179x 6- 0. 003x7 0. 989
7月
上层叶 y= - 9. 658+ 7. 843x1+ 0. 001x2 - 4. 424x 3- 0. 634x4+ 1. 686x5 - 0. 281x 6+ 0. 000 4x 7 0. 995
中层叶 y= 0. 370+ 8. 190x1+ 7. 2× 10- 6x2 - 0. 147x 3- 0. 165x4+ 0. 367x5 - 0. 078x 6+ 0. 000 2x 7 0. 965
下层叶 y= 11. 264+ 11. 509x 1+ 0. 000 2x 2+ 0. 018x3- 0. 187x4+ 0. 012x 5- 0. 080x 6+ 0. 000 2x 7 0. 998
8月 中层叶 y= 42. 594- 5. 341x 1- 0. 000 7x 2- 10. 911x3- 1. 335x4+ 1. 642x 5- 0. 516x 6+ 0. 000 6x 7 0. 981
9月
上层叶 y= - 20. 946+ 4. 861x1+ 0. 014x2 - 2. 355x 3- 0. 040x 4+ 0. 883x5 - 0. 029x 6+ 0. 000 8x 7 0. 942
中层叶 y= - 2. 416+ 6. 164x1+ 0. 000 4x 2- 0. 069x3 - 0. 169x 4+ 0. 308x 5- 0. 002x6 - 0. 0005x 7 0. 986
下层叶 y= - 0. 270+ 11. 037x1- 1. 5× 10- 6x 2- 0. 014x 3- 0. 010x4+ 0. 012x 5- 0. 004x 6- 2. 1× 10- 5x7 0. 992
† 　表中 y表示蒸腾速率 , x 1为气孔导度 , x 2为胞间 CO 2浓度 , x3为叶面水汽压亏缺 , x4为气温 , x 5为叶温 , x6为相对温度 , x7为光合有效辐射 .
表 2　樟树蒸腾速率季节变化与生理生态因子的相关系数†
Table 2　 Correlation coeff icient between seasonal variation of transpiration rate
and its physio-ecological factors in Cinnamomum camphora ( L. ) Presl
月份 生理生态因子
Cond Ci Vpdl Tair Tleaf RH PARi
5月 0. 992 9** 0. 980 0* * 0. 989 2* * 0. 994 9** 0. 994 4** - 0. 992 2* * 0. 993 8* *
6月 0. 9822* * - 0. 910 6* * 0. 786 4* 0. 998 6** 0. 997 6** - 0. 867 4* * 0. 982 4* *
7月 0. 926 6** - 0. 473 4 0. 715 2* 0. 752 8* 0. 870 7** - 0. 770 9* 0. 326 8
8月 0. 986 5** - 0. 198 1 0. 479 9 0. 666 0* 0. 831 8** - 0. 705 7* 0. 211 3
9月 0. 881 4** 0. 682 2* 0. 758 1* 0. 900 7** 0. 912 1** - 0. 533 4* 0. 774 4*
† 　* 为显著相关 , * * 为极显著相关 .
3. 3. 2　樟树蒸腾速率季节变化与
生理生态因子的关系
表 2列出了樟树叶片蒸腾速
率季节变化与生理生态因子的相
关系数 ,从相关系数可以看出 ,蒸
腾 速率与 Cond、 Vpdl、 Tair 和
Tleaf的相关系数几乎都达到极显
著水平 ,与相对湿度 ( RH)的相关
系数也达到了负显著水平 . 5月份
3第 1期 刘　茜: 樟树叶片蒸腾特性及其与生理生态因子关系分析
图 3　樟树单叶水分利用效率的日变化
Fig. 3　 The diurnal variat ion of water using eff ic iency
in Cinnamomum camphora( L. ) Presl
和 6月份 PARi对蒸腾作用的影响较其它月份明显 ,
PARi对蒸腾速率的影响是通过提高叶温和气温 ,调节
气孔导度来完成的 ; Cond的作用是由 PARi、 Tair和
Tleaf控制的 ; Vpdl的作用则受 Tair、 Tleaf和 RH的控
制 ; RH的作用是通过调节 V pdl来实现的 .
3. 4　樟树的水分利用效率
3. 4. 1　水分利用效率的日变化和季节变化
一般采用净光合速率与蒸腾速率之比来表示植物的
水分利用效率 (WU E) ,它表明植物消耗单位重量的水分
所固定 CO2的数量 . WU E值越大 ,表明固定单位重量
CO2所需的水量越小 ,因而水分利用率也就越高 [10, 11 ] .
　　RW UE= Rnp r
T r
.
式中: RWUE是水分利用效率 (μmo l /mmo l) ; Rnpr为净光合
速率 (μmol· m- 2s- 1 ) ; Tr为蒸腾速率 ( mmol· m- 2s- 1 ) .
樟树叶片水分利用效率日变化见图 3.在不同月份 ,
叶片表现出不同的水分利用效率日变化规律 .除了上部
叶在 5月份和 7月份 10: 00出现单峰曲线 ,最大水分利用
效率分别为 32. 06μmol /mmol和 5. 35μmol /mmol外 ,
其它不同生长季节不同部位的叶片水分利用效率从早晨
8: 00到下午 16: 00都呈现出下降趋势 ,最大水分利用效
率出现在早晨 8: 00.比较生长季节不同月份的水分利用
效率 (用各层不同时刻的水分利用效率的算术平均值作
为估计值 ) ,可以得出 , 5月份水分利用效率最高 ,为
11. 764μmo l /mmol; 7月份最低 ,为 4. 113μmo l /mmo l.
比较不同部位叶片的日平均水分利用效率 ,可以看出 , 5
月份和 9月份水公利用效率大小排序为下部叶> 上部叶
> 中部叶 ; 7月份为下部叶> 中部叶> 上部叶 .这反映出
樟树不同部位叶片对环境的一种适应 .
3. 4. 2　水分利用效率与生理生态因子关系分析
对樟树不同部位叶片水分利用效率和相应生理生态
表 3　樟树水分利用效率与生理生态因子的相关系数†
Table 3　 Correlation coef f icient between water using ef f iciency and its physio-
ecological factors inCinnamomum camphora (L. )Presl
叶片部位 PARi Cond Ci Vpdl Tai r Tleaf RH
上层叶 0. 304 0. 108 - 0. 931* * - 0. 291 - 0. 579 - 0. 471* - 0. 191
中层叶 0. 814** - 0. 104 - 0. 744* - 0. 075 - 0. 997** - 0. 960** - 0. 4553*
下层叶 - 0. 157 - 0. 801** - 0. 996* * - 0. 612* - 0. 892** - 0. 924** - 0. 328
† 　* 为显著相关* * 为极显著相关 .
因子进行相关分析 (表 3) ,发现叶片
水分利用效率与气温 ( Tai r)、叶面
温度 ( Tleaf )和胞间 CO2浓度 ( Ci )
的相关程度较高 ,不同部位叶片有
所不同 ,按大小顺序排列为:上层叶
为 Ci、 Tair、 Tleaf、 PARi、V pdl、 RH、
Cond;中层叶为 Tair、 Tlea f、 PARi、
Ci、 RH、 Cond、V pdl;下层叶为 Ci、 Tleaf、 Tair、 Cond、 Vpdl、 RH、 PARi.
4　小结与讨论
自然条件下 ,樟树叶片蒸腾速率日变化均表现为单峰型曲线 ,但在 5月份和 7月份峰值较大 , 9月份峰值较
小 .不同月份蒸腾速率高峰出现的时间有所不同 ,在 5月和 7月 ,高峰出现在中午 14: 00左右 ,上部和中部叶片
蒸腾速率变化剧烈 ,变幅较大 ,下部叶变化较平缓 ; 9月上部和中部叶片在 12: 00左右蒸腾速率为最高 ,下部叶
4 中　南　林　业　科　技　大　学　学　报 第 29卷
片在 14: 00时为最高 ,且 3个部位的蒸腾速率变化都平缓 .不同生长季节不同部位叶片蒸腾速率的大小不同 ,
5月和 9月蒸腾速率大小顺序为:上部叶> 中部叶> 下部叶 , 7月为:中部叶> 上部叶> 下部叶 .在整个生长期 ,
以生长中期中部叶的蒸腾速率为最高 ,达到 6. 72 mmol· m- 2s- 1 .
各部位叶片蒸腾速率季节变化规律是相似的 ,均表现为单峰曲线 , 6月蒸腾速率较高 ,其中上部叶为 3. 72
mmol· m- 2 s- 1 ,中部叶为 2. 31 mmol· m- 2 s- 1 ,下部叶为 2. 93 mmo l· m- 2 s- 1 .除了 7月份樟树中部叶的蒸腾速
率大于上部叶外 ,在整个生长季节 ,冠层中下部叶的蒸腾速率都小于上部叶 ,平均蒸腾速率上部叶为
2. 30 mmo l· m- 2s- 1 ,中部叶为 1. 79 mmol· m- 2s- 1 ,下部叶为 1. 66 mmol· m- 2 s- 1 ,但在整个生长季节差异不
明显 .
对樟树生长时期的不同部位叶片与生理因子进行分析 ,得出了相应的模型 ,在所有模型中可以看出 ,光合
有效辐射、气孔导度、空气温度和叶面水汽压亏缺对蒸腾速率贡献较大 ,光合有效辐射对上部叶片的蒸腾速率
贡献较中下部大 .
在生长季节不同月份 ,叶片表现出不同的水分利用效率日变化规律 ,除了上层叶在 5月份和 7月份在 10: 00
出现单峰曲线外 ,其它不同时期不同部位的叶片从早晨 8: 00到下午 16: 00都呈现出下降趋势 ,最大水分利用效
率出现在早晨 8: 00;水分利用效率 5月份为最高 ,为 11. 764μmol /mmo l; 7月份最低 ,为4. 113μmo l /mmo l.在不
同部位 ,叶片的水分利用效率 5月份和 9月份大小排序为下部叶> 上部叶> 中部叶 ; 7月份为下部叶> 中部叶
> 上部叶 .反映出樟树不同部位叶片对环境的一种适应 .叶片水分利用效率与气温 ( Tai r)、叶面温度 ( T leaf )和
胞间 CO2浓度 ( Ci )的相关程度较高 ,但不同部位叶片有所不同 .上部叶按大小排序为 Ci、 Tair、 Tleaf、 PARi、
V pdl、 RH、 Cond;中部叶为 Tair、 Tlea f、 PARI、 Ci、 RH、 Cond、 Vpdl;下部叶为 Ci、 Tleaf、 Tair、 Cond、V pdl、 RH、
PARi.
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[本文编校:谢荣秀 ]
5第 1期 刘　茜: 樟树叶片蒸腾特性及其与生理生态因子关系分析