全 文 ：第 20卷 第 3期
2008年 9月
塔 里 木 大 学 学 报
JournalofTarimUniversity
Vol.20No.3
Sep.2008
① 文章编号:1009-0568(2008)03-0067-05
塔里木河上游灰叶胡杨种群结构与空间格局研究
韩路 王海珍 彭杰
(塔里木大学植物科技学院 , 新疆 阿拉尔 843300)
摘要 在新疆塔里木河上游阿瓦提县胡杨林自然保护区内设置 1.25hm2的样地 ,应用相邻格子法进行每木调查获取野外资
料 , 研究灰叶胡杨种群结构和空间格局特征。结果表明:灰叶胡杨种群幼苗缺乏 , 大 、老龄个体相对较多 , 其年龄结构呈倒金
字塔型 、属衰退型种群。种群更新困难 , 生存发展前景堪忧。灰叶胡杨种群空间格局符合聚集分布 , 随发育进程其空间格局
由均匀型向聚集型转变 ,聚集强度逐渐增强。种群不同发育阶段的空间分布格局差异与物种本身的生物 、生态学特性有关 ,
而且与物种的生境密切相关。
关键词 塔里木河;灰叶胡杨;种群结构;空间格局
中图分类号:Q948.1 文献标识码:A
StudyonSpatialDistributionPaternandStructureofPopulusPruinosa
SchrenkPopulationintheUpperReachesofTarimRiver
HanLu WangHaizhen PengJie
(ColegeofPlantsScienceandTechnology, TarimUniversity, Alar, Xinjiang843300)
Abstract 1.25hm2 plotswereestablishedinnaturalPopuluseuphraticaOlivforestintheupperreachesofTarimriver, Awticounty,
XingJingautonomouseregionandfielddatawereobtainedbyinvestigatingwithcontiguousgridquadratemethod.Thedistributionpat-
ternandagestructureofPopuluspruinosawerestudied.Theresultshowedthatwhentheresourcesofseedlingwaslackandresourcesof
largeandoldtreeswereabundant, theagestructureofP.pruinosapopulationwasinvertedpyramidshapeandbelongtothetypeofde-
cliningpopulation.Therewasweakabilityinnaturalregenerationandlargedifficulttoliveinthefuture.Spatialdistributionpaternof
P.pruinosapopulationconformedtoclumpeddistribution.ThedistributionpaternsofdifferentdevelopmentstagesofP.prninosapopu-
lationtransformedfromeventypetoclumpeddistribution, theaggregatedintensitygradualyincreasewithagedevelopment.Thediffer-
encesofspatialdistributionpaternatdiferentdevelopmentstageswerenotonlycloselyrelatedtoecologicalandbiologicalcharacteris-
ticsofspeciesbutalsoitsenvironment.
Keywords tarimriver;populuspruinosaschrenk;populationstructure;spatialdistributionpatern
种群不仅是联结群落与个体的纽带 ,而且是生
物群落 、生态系统的基本组成成分。种群大小是种
群内不同大小个体数量的分布状况 ,不仅反映种群
不同大小的组配情况 ,也反映了种群数量动态及其
发展趋势 ,并在很大程度上反映种群与环境间的相
互关系及其在群落中的作用和地理位置。种群格局
分布是群落结构的重要特征 ,其空间格局分析是研
究群落结构 、种群间相互作用以及种群与环境关系
的重要手段 。研究优势种群的分布格局及动态规
律 ,既可阐明种群及群落的动态特征 ,还可说明种群
与环境相互作用的过程 ,对揭示种群的恢复机理具
有重要意义 。灰叶胡杨(PopuluspruinosaSchrenk)
①收稿日期:2008-07-21
基金项目:国家重点基础研究规划前期研究专项(编号:2008CB417216)
新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室开放课题(编号:BR0603)
作者简介:韩路(1971-),男 ,硕士 ,副教授 ,主要从事生态学教学与研究。 E-mail:hlzky@ 163.com.
塔 里 木 大 学 学 报 第 20卷
是杨柳科杨属中最古老 、最原始的木本植物 ,也是新
疆干旱荒漠区天然林的建群树种和珍贵的抗逆种质
资源并被列入国家珍惜濒危保护植物 ,生存距今大
约有 300 ～ 600万年的历史[ 1, 2] 。由于灰叶胡杨具有
耐盐碱 、抗旱 、抗寒 、抗风 、适应性强等特点 ,已成为
塔里木荒漠生态系统的主体 ,对于改善生态环境 ,遏
制沙漠化 ,保护生物多样性及人工绿洲的农业生产
等都有着重要的生态作用 。因此 ,本文采用传统典
型样方法研究塔里木河上游灰叶胡杨种群结构与空
间格局特征 ,将有助于人们掌握灰叶胡杨种群数量
特征 、空间格局和生存状况 ,阐明种群分布格局的形
成规律和预测优势种群的发展趋势 ,为天然林培育 、
合理经营 、人工混交林的营造及种群恢复和有效保
护提供理论依据 。
1 研究区自然概况
所调查的天然林位于新疆塔里木河上游阿瓦提
县境内 。地理位置 E80°56′, N40°26′,海拔高度
1009m,属暖温带干旱荒漠气候 ,四季分明。光热资
源丰富 。年平均日照时数 2729.0h,年太阳辐射能
144.4kcal.cm2 ,年平均气温 10.4℃, ≥10℃的积温
4340℃,极端最高温度 39.4℃,极端最低温度 -25.
0℃。由于绿洲气候的极端大陆性 ,形成了昼夜温差
较大的特点 。年平均降水量 50.4mm,年平均蒸发量
1880.0mm,相对湿度 56%,干燥度 12 ～ 19。风沙灾
害频繁 ,春 、夏季多大风天气 ,是该地区风沙危害的
主要季节。土壤质地为沙土 , 总盐量 0.1372%,
PH7.77,有机质含量 0.8758%。该区内胡杨与灰叶
胡杨(Populuspruinosa)为优势树种 ,灰叶胡杨与
胡杨混生 ,林下主要有柽柳 (Tamarixchinensis)、
芦 苇 (Phragmitescommunis)、 甘 草 (Glycyrh
izauralensis)等植物 。乔木层郁闭度 0.4,灌木层盖
度 4.56% ～ 12.4%,草本层盖度 4%,整个林分生长
健壮 ,群落组成简单。
2 研究方法
2.1 外业调查
在阿瓦提县境内天然林内经充分踏查的基础
上 ,选取有代表性 、未受人类破坏的林分设标准样
地 。设立调查样方 5个 ,每个样地面积 2500m2。采
用相邻格子法进行每木调查 ,以(5m×5m)为基本单
元 ,记录 DBH≥2.5cm的全部乔木树种的胸径。每
样方内取 5个 4m×4m小样方作灌木层调查和 5个
1m×1m小样方作草本层调查 ,调查灌 、草植物种
类 、高度 、盖度等指标 ,同时对乔木幼苗 、幼树逐一记
录其高度 、地径及生境 。
2.2 种群年龄结构划分
灰叶胡杨生长周期长 ,不可能追踪所有个体的
生长周期 ,故通过现实不同年龄阶段的数量来推测
种群时间上的动态过程。但由于测定每一种群个体
年龄较困难 ,又无解析木资料 ,故采用空间推时间的
方法 ,即将林木依胸径大小分级 ,以立木级结构代替
年龄结构分析种群动态 [ 3] 。按照 1960年森林专业
调查办法草案中的规定:林分平均直径在 12cm以上
时 ,以 4cm为一个径级 ,胡杨林平均直径都 12cm以
上 ,因此 ,级距设为 4cm。起始径阶为 4cm,把直径
在 0 ～ 4cm以下按幼苗记为 1级 ,依次类推共划分为
11个大小级 ,把直径大于 40cm都归为第 11级 ,分
别为Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ 、Ⅵ 、Ⅶ 、Ⅷ 、Ⅸ 、Ⅹ 、Ⅺ。按以上
标准分别统计各龄级株数 ,以龄级为纵轴 ,株数 /hm2
为横轴 ,绘制灰叶胡杨种群年龄结构图。由于本研
究各样地间的生境比较相近 ,因此对所有样地的灰
叶胡杨进行集中处理 。
2.3 灰叶胡杨种群空间格局分布类型的确定
种群分布型指数是描述种群空间分布格局的重
要指标 ,主要以样地调查数据为依据 ,运用描述种群
分布格局的扩散和聚集指数 ,来判断种群的空间分
布类型 [ 4] 。而且这些指标也可以判定种群的聚集强
度 。本研究以样方为基础采用相邻格子样方进行格
局分析 ,这种取样方法已被大家所接受与广泛使用。
尺度问题一直是格局分析中十分重要的方面 ,不同
的样方大小可能得到不同的格局结果[ 5] 。但目前缺
乏塔里木天然胡杨林种群格局分析的准确资料 ,本
文采用人们常用的 5m×5m样方面积 [ 6, 7]探讨群落
中乔木种群的分布格局。利用相邻格子样方数据以
扩散系数(C)、负二项指数(k)、扩散型指数(Iδ)、
Cassie指标(Ca)、丛生指数(I)、平均拥挤度(m＊)、
聚块性指数 (m＊X)进行种群聚集强度的测定
[ 3 ～ 8] 。
优势树种格局动态采用曲仲湘的方法[ 9]进行划分 ,
结合本次调查实际情况 ,把种群个体分幼树(33cm
等级。具体计算方法和判断标准见表 1。
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第 3期 韩路等:塔里木河上游灰叶胡杨种群结构与空间格局研究
表 1 各种聚集度指标计算方法和测定标准
指
标
扩散系数
C
负二项指数
K
扩散型指数
Id
丛生指数
I
Cassie指标
Ca
平均拥挤度
m＊
聚块性指数
m＊ /m
计算
方法 C=
s2
x K=
x
S2 -x I=n
∑X12 -N
n(n-1) I=
s2
x-1 Ca=
s2 -x
x2 m
＊ =〔s2x-1〕
m＊
x
判断
标准
=1随机分布
>1聚集分布
<1均匀分布
<8聚集分布
>8均匀分布
=1随机分布
>1聚集分布
<1均匀分布
=0随机分布
>0聚集分布
<0均匀分布
=0随机分布
>0聚集分布
<0均匀分布
=m随机分布
>m聚集分布
>1聚集分布
<1均匀分布
说明:S2为方差;x为平数数;N为样方数。
3 结果与分析
3.1 灰叶胡杨种群年龄结构分析
年龄结构是种群的重要特征 ,种群年龄结构的
分析是探索种群动态的有效方法 ,但对于长寿命的
乔木种群 ,其个体年龄常难以确定.许多学者研究乔
木种群的结构和动态时采用大小结构分析方
法 [ 10, 6] ,即以径级大小结构代替年龄结构分析其结
构与动态特征。从图 1可见 ,灰叶胡杨种群龄级结
构不完整 , I级幼苗匮乏 , II级幼树较少仅占总株数
1%,中树(II～ VI)、大树(VII～ X)、老树(XI)分别
占总量的 43.2%、39.2%、16.3%, 表明其年龄结构
呈上宽下窄的倒金字塔型 ,种群天然更新困难 ,其龄
级结构为衰退型 ,属于衰退型种群。
图 1 灰叶胡杨种群年龄结构
3.2 灰叶胡杨种群空间分布格局分析
分布格局是指种群的个体在水平位置上的分布
样式 ,它是各个物种生物学特性 、种间关系及环境条
件综合作用的体现。环境的空间异质性 ,是影响种
群空间分布格局形成和发展的主要因素之一。运用
七种聚集强度指标研究判定灰叶胡杨种群空间格局
类型和聚集强度(表 2)。由表 2可见 ,塔里木河上
游灰叶胡杨种群扩散系数 >1、负二项指数 K值均小
于 8、丛生指数与 Cassie指数值均大于 0、平均拥挤
度 m＊值均大于平均数 、聚块性指数与扩散型指数值
均大于 1 ,结果表明其空间格局为聚集分布 。灰叶
胡杨种群空间分布格局的形成原因 ,可能是近年来
塔里木河流水量逐年减少 、地下水位下降及早春害
虫(春尺蠖)为害严重 ,将满树叶片吃光 ,致使大部
分树体不结实;在天然林发展初期 ,母树的种子在一
定的范围内扩散 ,造成幼苗在一定范围内的聚集。
3.3 灰叶胡杨种群格局动态分析
种群空间分布格局既有时间上的限制 ,又可能
随时间序列而演变。它不仅因种而异 ,而且同一种
在不同的发育阶段及生境条件下也有明显的差
别 [ 4] 。分析种群在不同发育阶段的空间格局变化可
以推断种群新生个体的产生 、成年个体的死亡以及
种群遭受人为干扰的概况 [ 6] 。以 5m×5m尺度和采
用曲仲湘的方法将样方中个体分幼 、小 、中和大 4个
立木级用 7种聚集度指标分析灰叶胡杨种群在不同
发育阶段的空间分布格局的动态规律(表 3)。整体
上看 ,灰叶胡杨种群幼树个体缺乏 ,小树总体呈均匀
分布;随种群发育个体由小变大 ,其中 、大树开始形
成聚集分布 ,但大树阶段的聚集强度明显高于中树
阶段。表明灰叶胡杨种群在各发育阶段的分布格局
不同 ,随发育进程逐渐由均匀分布转向聚集分布。
种群的分布格局类型幼树时期主要由其本身的生物
学和生态学特性决定 ,成树时期分布格局类型除受
本身的生物和生态学特性决定外 ,还主要受环境条
件的严重制约[ 4] 。
4 讨论
4.1 塔里木河上游灰叶胡杨种群结构
胡杨 、灰叶胡杨主要分布在我国新疆南部的塔
里木盆地 ,其沿塔里木河两岸呈阶梯式分布 ,是新疆
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塔 里 木 大 学 学 报 第 20卷
南部荒漠河岸林的主要优势树种。但由于塔里木河
上游于 20世纪 60年代开始大规模水土资源开发 ,
造成中 、下游地下水位逐年下降 ,胡杨林面积锐减。
结果导致塔里木盆地胡杨林面积锐减 ,导致胡杨林
衰退林比例增加而幼林显著减少。通过对塔里木河
上游阿瓦提县境内的灰叶胡杨种群结构分析 ,结果
表明其种群年龄结构呈上宽下窄的倒金字塔型 ,幼
苗 、树缺乏 ,大 、老树多 ,种群更新资源严重不足 ,其
属衰退型种群。造成此现象的原因与灰叶胡杨生
物 、生态学特性和环境条件有关。李霞指出塔里木
胡杨林生境条件优劣的主导因素是地下水埋深 ,其
直接参与了地表植被密度 、长势的调整 [ 11] 。由于塔
里木盆地绿洲大量开垦土地与河道不断改道 ,造成
原始天然林地下水位不断下降 、表层土壤含水率较
低(5.5%左右)及枯枝落叶分解较慢而堆积致使种
子不能萌发 ,其种群已丧失通过实生苗途径自然更
新的能力且根蘖萌生株少 。加上生境恶化致使幼树
死亡 ,出现大 、老龄个体占优势的局面 。因此 ,可以
预见 ,如果人类不采取有效的生态保护措施 ,灰叶胡
杨不仅结实困难而且种子难以萌发形成幼苗 。如果
没有幼苗的及时补充 ,随着演替进行 ,灰叶胡杨大龄
个体不断死亡 , 数量逐渐减少 ,种群生存将出现困
难 。
表 2 灰叶胡杨种群空间分布格局
扩散系数
C
负二项指数
K
扩散型指数
Id
丛生指数
I
Cassie指标
Ca
平均拥挤度
m＊
聚块性指数
m＊ /m
1.5917 1.0613 0.4912 0.5917 0.9423 1.2197 1.9423
表 3 灰叶胡杨种群不同发育阶段的空间分布格局动态
物种 发育阶段
扩散
系数 C
负二项
指数 K
扩散型
I指数d
丛生
指数 I
Cassie
指标 Ca
平均拥
挤度 m＊
聚块性
指数 m＊ /
灰叶
胡杨
幼树 / / / / / / /
小树 0.9394 -1.155 -0.9394 -0.0606 -0.8658 0.0094 0.1342
中树 1.3121 0.7241 -0.6553 0.3121 1.3811 0.5381 2.3811
大树 1.4703 0.8548 -0.2545 0.4703 1.1699 0.8723 2.1699
注:/表示缺失。
4.2 灰叶胡杨种群空间格局与动态
塔里木河上游灰叶胡杨种群空间格局属聚集分
布 ,此结果与前人研究结果绝大多数自然种群都服
从聚集分布 ,而不服从随机分布和均匀分布基本一
致 [ 10] 。张绘芳等[ 12]在研究塔里木河下游胡杨种群
分布格局时指出 ,自然状态下胡杨种群呈聚集分布
格局 ,这主要取决于胡杨发生和生长的生物生态学
特性;而在不同的离河距离上大都表现为聚集分布 ,
随远离河岸则有扩散趋势 ,这主要是地下水条件和
当地地形不同所致。本研究认为 ,塔里木河上游灰
叶胡杨种群形成聚集分布的原因可能与其发生 、繁
殖特性和生态适应对策有关 ,也与人类干扰和生境
恶化有关。从灰叶胡杨种群不同发育阶段的空间分
布格局动态来看 ,其幼树缺乏 ,小树个体呈均匀分
布 ,随发育进程至中 、大树阶段转向聚集分布 ,但大
树阶段的聚集强度明显高于中树阶段。种群聚集分
布或在某一斑块上形成优势有利于增加存活机会 、
抵抗外来种的侵入和定居 ,发挥群体效应 ,从而维持
种群的稳定和生存 ,这也是种群抵抗不良环境的生
态适应对策 。结果进一步证明植物种群分布格局并
不是一成不变的 ,而是随时间变化表现出动态变化
的过程 。种群空间分布格局是生物群落中各种内外
因素相互作用最直接的反应结果 ,不仅与物种的生
物学特性和种群间的竞争排斥有关 ,而且与物种的
生境(包括土壤 、地形 、地貌等)有密切的联系 ,这也
是种群对生境长期适应的表现 [ 3] 。通过对灰叶胡杨
种群结构与格局动态的研究 ,有助于掌握种群结构
与空间格局的信息 、了解种群数量动态及发展趋势 、
探索灰叶胡杨种群濒危机制和合理保护措施 。研究
结果可指导营林生产实践 。同时针对塔里木河上游
灰叶胡杨种群结构与格局动态特征 ,应加强原始生
境的保护 ,制定正确的经营管理措施 ,改善林内生态
条件以促进优势树木更新与生长 、防止高强度的人
为干扰对它的破坏。
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