全 文 ：濒危植物灰叶胡杨研究进展
牛攀新，楚光明，宋于洋，周朝彬
（石河子大学农学院，新疆 石河子 832000）
摘 要：灰叶胡杨作为新疆特有的国家三级保护濒危树种，近年来众多学者对其进行了研究。详细阐述了灰叶胡杨的形态学特
性、生殖生物学特性、生理学特性、生态学特性、林木培育等，并从生态保护和科研的角度出发，对今后灰叶胡杨的研究方向进行
了探讨，为灰叶胡杨的有效保护提供参考依据。
关键词：灰叶胡杨；生态学；培育；新疆
中图分类号：S792.11 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2010）09-0126-04
Research Progress of Endangered Plant- Populus pruinosa Schrenk
NIU Pan-xin, CHU Guang-ming, SONG Yu-yang, ZHOU Chao-bin
(College of Agriculture, Shihezi University, Xinjiang 832000, PRC)
Abstract: Populus pruinosa Schrenk, the national third protected arbores species, is a special species in Xinjiang. In
recent years, many researchers have studied on it. The characteristics of morphology, reproductive biology, physiology and
ecology and forest tree cultivation of Populus pruinosa Schrenk were summarized; the future research fields of Populus
pruinosa Schrenk were discussed from the aspects of ecological protection and scientific research.
Key words: Populus pruinosa Schrenk; ecology; cultivation; Xinjiang
灰叶胡杨（Populns pruinosa Schrenk.）又名灰
杨，杨柳科（Salicaceae）杨属（Populus），新疆胡杨亚
属（Turanga）落叶乔木，是中国独有树种 [1]，主要分
布于新疆塔里木河、叶尔羌河流域、喀什噶尔河及
和田河沿岸[1-2]，是一种珍稀、濒危的固沙植物，已被
列入国家第一批重点保护植物名录[3]，并被列为国
家三级保护植物[4]。灰叶胡杨和胡杨（Populus eu－
phratica）是在温带荒漠气候条件下的冲积物细砂、
亚细沙中发育起来的、干旱沙漠地区唯一能构成浩
瀚森林的乔木树种，对荒漠干旱环境有较强的适应
性，对土壤的形成发育起着重要改良作用，是一种
珍稀抗逆资源[5]。近年来，我国对灰叶胡杨的研究不
断增多，本文结合国内相关研究资料，阐述了灰叶
胡杨的生物学特性、生态学特性、种群结构、育苗与
造林、应用前景等方面的研究进展，以期为该树种
的相关研究和有效保护提供参考。
1 形态学特性
灰叶胡杨为落叶乔木，高 10～20 m，花期 5月，
果期 6～7月，多与胡杨混生。花是无被花，雌、雄柔
荑花序的颜色分别取决于雌蕊柱头、雄蕊花药的颜
色[6]；蒴果，长圆形，灰黄色，先端渐尖，基部斜圆成
熟后开裂为 3瓣，直径 0.2～0.3 cm，长 0.8～1.0 cm；
叶型多呈近圆形，如银杏叶，叶缘干枯[7]；种子小，红
褐色，长圆形，基部稍尖，先端钝，着生多数白色丝
状毛，长 0.9～1.0 mm，直径 0.2～0.3 mm，千粒重 0.06
g；种皮膜质，无胚乳，胚发达，直伸。成熟种子 2～3 d
即可发芽，自然条件下 10 d左右便丧失发芽力，低
温干燥贮藏到翌春，发芽率仍有 20%～30%[8]。
2 生殖生物学特性
灰叶胡杨雄株开花物候早于雌株，一般可授期
开始较散粉期晚 1～4 d，结束较散粉期晚 2～5 d，散
粉期和可授期的重叠期较长；在同一居群内，灰叶
胡杨同性单株间开花期的不一致性较高，导致居群
的开花时间较长，可保证在较长的时段内都有雄株
陆续散粉；花粉生活力在常温下能保持 30 d，确保
在不同时间发育成熟的雌花完成授粉、受精作用；
单株开花期的不一致还预示着传粉、授粉相对不集
中，可以避免花期恶劣的自然条件（如急骤降温，大
雨等）使传粉、受精过程中断，这也是灰叶胡杨长期
适应环境条件所形成的一种生殖策略[9]；灰叶胡杨
雄树的树高、最低花位、集花区下限、集花区上限、
最高花位皆低于雌树，雌株与雄株的花序分布范围
收稿日期：2010-03-19
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目（2006BAD26B090
1、2007BAC17B05）；克拉玛依市科技项目（KLMY-JL-012-08）
作者简介：牛攀新（1978-），男，新疆石河子市人，实验师，主要
从事森林生态方面的实验教学与科研工作。
通讯作者：楚光明
湖南农业科学 2010，（9）：126~129，132 Hunan Agricultural Sciences
DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2010.09.042
有较大的重叠区域，在树体上，雄花序主要分布在
树冠的中部，雌花序主要分布在树冠的上部；仅雄
树的单株花序量是稳定的[10]；灰叶胡杨花粉在室温
或 4℃冰箱内保存，生活力保持的时间均比胡杨长；
在相同时间下，4℃冰箱内贮藏的生活力比室温下
贮藏的生活力强；灰叶胡杨花粉水分、淀粉含量较
胡杨花粉高[11]。
种子对 NaCl 和 Na2SO4两单盐系列的抗盐性
不同，相同浓度下 NaCl对其相对发芽率、子叶展平
率的影响，在 0～0.4%浓度范围内小于 Na2SO4，在
0.4%～1.5%浓度范围内大于 Na2SO4[12]；灰叶胡杨种
子中大量元素含量以 N最高，微量元素含量排序为
Fe>Zn>Cu>Mn>Pb>Ni>Cd；不同居群种子中可溶性
糖、粗蛋白、粗脂肪、N、P、K、Ca、Mg 的含量均呈极
显著差异，而淀粉与部分微量元素含量达显著或极
显著差异水平[13]。灰叶胡杨果穗在树冠上层最多，南
侧多于北侧，单果种子量较低；在不同居群中，灰叶
胡杨单株果穗数和果穗果实数都存在差异，单果重
及单果种子量差异极显著[14]。
灰叶胡杨能够耐一定的低温（-17.9～－19.1℃）、
耐热（极端最高温 40～42℃）、耐大气干旱（空气相对
湿度低于 40%以下，年降雨量 40～46 mm）、耐盐碱，
自身可抵御不良的生态条件[15]。灰叶胡杨有旱生形
态叶片，全叶具有白色茸毛，角质层发达，抗旱性强
于胡杨[16]；叶片较肥厚，保水性较强，自身次生代谢
产物较胡杨少，所以采集保存叶片的要求低于胡
杨，用硅胶干燥-70℃保存 3个月的叶片和自然晾
干 3 d 的叶片均能得到与新鲜叶片相当质量的
DNA[17]。灰叶胡杨各种源种子幼苗的高、径生长均
符合“S”型曲线，年生长可划分为生长初期、速生
期、硬化期，径生长速生期起始时间早于高生长，而
结束时间晚于高生长[18]；在塔克拉玛干沙漠优势植
物的盐分化学分析中，灰叶胡杨 Cl-/SO42-值为 1.3，
几乎接近塔干柽柳（Tamarix taklamakanensis），属于
弱硫酸盐—氯盐植物[19]，生长状况与地下水埋深密
切相关，属于典型的隐域性植被[20]。
3 生理学特性
灰叶胡杨整个生长季的耗水量大于胡杨，属耗
水较多的树种。水分胁迫影响灰叶胡杨的光合能力
和 PSⅡ光化学活性，加重光抑制，经抗旱锻炼后，
中度胁迫对其光合生理影响不大，反而提高其对水
分利用效率及对干旱环境的适应性，表明生长在不
同地下水位的灰叶胡杨成年树光合作用、PSⅡ化学
活性不同，还表明地下水位是影响灰叶胡杨天然林
光合生理的主要生态因子[21]。王海珍等[22]采用盆栽
方法研究了灰叶胡杨的蒸腾耗水规律，生长期的蒸
腾耗水量表现出适宜水分>轻度胁迫>中度胁迫>重
度胁迫，月蒸腾耗水量呈单峰变化，最高值出现在
7月；不同土壤水分条件是决定树木蒸腾耗水量的
主要因素；天气状况也影响苗木耗水量。
灰叶胡杨属光温型树种[23]，其净光合速率（Pn）
日变化、气孔导度日变化均呈单峰型曲线；胞间
CO2浓度日变化呈近“V”字型曲线 [24]；光合作用—
光响应曲线符合非直角双曲线函数；土壤水分胁迫
能显著降低灰叶胡杨 Pnmax、AQY、LSP，而对 LCP
及 Rd无显著影响[25]；在干旱胁迫进程中，轻度和重
度干旱胁迫下灰叶胡杨的净光合速率经历了急剧
下降—缓慢回升—下降 3个阶段[26]。
4 生态学特性
灰叶胡杨具有很强的水分吸收和减少水分丧
失的能力，还具有很强的忍耐脱水能力，属于低水
势忍耐脱水型的植物，能在极端干旱的逆境中长期
生存繁衍[27]，是荒漠河岸林植物群落的建群种，又
是塔里木盆地植被景观和自然景观的主要构成元
素。灰叶胡杨林是叶尔羌河、塔里木河流域的天然
绿色走廊；塔里木盆地西、北缘平原绿洲抵御塔克
拉玛干大沙漠的天然屏障[28]；具有稳定沿河两岸沙
漠、维护生态平衡，保持交通畅通，满足当地用材，
保证畜牧业的发展等多种作用，维护了新疆荒漠绿
洲的稳定和繁荣[29]。
灰叶胡杨主要以南疆塔里木盆地为其分布中
心，植被构成自河岸向外依次分布着草甸土、吐加
依土、盐土、风沙土等生境类型，同时受年洪水量的
影响，往往几种生境类型又会交叉分布 [30]，其代表
类型是吐加依林[31]。吐加依林以乔木树种灰叶胡杨
和胡杨为主，灰叶胡杨占 40%[32]，伴生以柽柳
（Tamarix chinensis）灌木和多种草本植物，在荒漠
中沿河流呈走廊式分布。灰叶胡杨有强大的根系，
能从深层和大面积的土壤内吸水，粗根和树干组织
内蓄积有大量的水分，可以在干旱条件下调节生活
用水[33]，而且对于干旱区内陆河流域的荒漠河岸植
被而言，它的树冠磨擦、树干机械挤压以及根连生
现象是较为普遍的信息传递途径，以此来协调各生
态因子的分配关系，如灰叶胡杨的树干可以作为东
方铁线莲（Clematis orientalis）等攀援植物的机械支
撑，攀援植物缠绕其上，以获得更多的光照[34]。
第 9期 牛攀新等：濒危植物灰叶胡杨研究进展 127
灰叶胡杨构成的森林群落结构简单，一般只有
两层，最多不超过三层，甚至许多地段为灰叶胡杨、
胡杨纯林和少数的胡杨、灰叶胡杨混交林 [35]，林下
植物也多已适应盐渍化的成分[7]。灰叶胡杨种群中，
幼苗缺乏，大、老龄个体相对较多，其年龄结构呈倒
金字塔型，存活数随年龄的增加而降低，幼龄与老
龄的生命期望较低，种群的存活曲线趋于 DeeveyⅢ
型，死亡率和亏损率曲线均有 2个高峰期，死亡率
高峰出现在 1～2龄级和 6龄级附近。幼苗到中龄级
个体的不足是灰叶胡杨种群濒危的重要原因[36]：一
方面，灰叶胡杨种子的生命期短，飘絮后只有 7 d
的寿命，若 7 d内条件不适应即其种子没有赶上河
流汛期的洪水就无法萌发，从而影响了其种群幼树
的数量；另一方面，干旱情况的日益加重和种间竞
争的日趋激烈使得灰叶胡杨幼苗不能很好地生长，
造成了个别龄级处于中断状态，幼苗对各个龄级的
补充是不连续和不稳定的[37]。种群空间格局符合聚
集分布，随发育进程由均匀型向聚集型转变，聚集
强度逐渐增强[38]。
5 培育技术
5.1 有性繁殖
灰叶胡杨很喜光，属强阳性树种，耐荫性极低，
因此，在育苗和造林时，必须在全光照条件或无上
方遮荫物覆盖情况下进行，否则会遭致育苗或营林
上的损失[15]。在自然条件下，灰叶胡杨具有通过种
子繁殖和根蘖繁殖来扩大种群范围的特点。灰叶胡
杨对土壤养分要求并不高，在缺乏洪水形成河漫条
件的区域，灰叶胡杨具有强大的水平根系，主要靠
根蘖繁殖的方式；而在远离河漫的区域，则适宜进
行种子繁殖[39]。在种子繁殖时，注意种子采集的最
佳时期大约在 7月下旬，要妥善处理种子，用地膜
保墒育苗可有 50%的苗木当年出圃，在一定强度上
缩短了育苗周期[4]。苗圃地选择、播种方式、田间管
理、幼林管理及病虫害防治等都要科学严谨的进
行。灰叶胡杨锈病严重，也有蚜虫、红蜘蛛、春尺蠖
和胡杨跳象等危害[15]，要科学及时防治。
灰叶胡杨成功引入吐鲁番地区后，该区的光
照、温度环境为灰叶胡杨生长发育提供了适宜的条
件。灰叶胡杨在吐鲁番地区生长良好，能顺利越冬
越夏，无病虫害，8～9龄植株可以正常开花结实，处
于干材的灰叶胡杨高、径生长正进入速生阶段，与
原产地相比，生长期延长，开花结果物候期提前一
个月以上，种子千粒重也有所提高[40]。
5.2 无性繁殖
灰叶胡杨属皮部生根型树种，且生根率低，其
成苗率最高达到 55%[15]，不同生根物质对灰叶胡杨
插穗愈合生根及根系发育有较大影响，NAA 在插
穗愈合、生根前期有抑制萌发的作用，可提高生根
成活率；激素类药物处理可增加愈伤组织的生根
率，提高灰叶胡杨插条生根成活率[40]。组培技术已
成为加速灰叶胡杨良种无性系繁育的重要手段，利
用灰叶胡杨优株上的单芽茎段直接导苗，进行快
繁；还可利用嫩芽诱导产生愈伤组织，经分化丛生
绿芽诱导产生小植株[4]。
灰叶胡杨雄株具有生长快，干性强，抗盐碱，耐
干旱，病虫害轻，不污染环境等特点，而且其雄株比
雌株干性更通直丰满，天然整枝好，分枝少，树冠小，
树冠明显近似新疆杨，冬季不落叶，待来春春芽萌发
时才将枯叶顶掉，由此增强了防风作用。由于不结
实，树枝不下垂，不影响高生长，也无绒絮污染环境，
病虫害也轻，因此利用灰叶胡杨优良雄株与胡杨进
行嫁接，投资少，见效快，可缩短林木生长周期[41]。
5.3 抚育管理
灰叶胡杨林分强烈的稀疏作用发生在林分年
龄在 120龄（或径级在 30 cm）以前，其后林分进入
一个相对稳定的发展时期，为了促进林木生长，获
得高产林分，就应在林分年龄达到 120龄或平均直
径达到 30 cm以前进行适当间伐抚育[42]。在人工林
中，混交固氮树种，可增加林地土壤的氮素含量，提
高林分的生产力。在灰叶胡杨和加拿大杨（Populus
canadensis）、黑杨（Populus aigeiros）、花旗松（Pseu－
dotsuga menziesii var.glauca）、固氮树种赤杨（Alnus）
等的混交试验中，9年生的灰叶胡杨平均木的材积
提高了 9倍之多，证明混交固氮树种是提高人工林
产量的一个经济而有效的途径[43]。
5.4 保护利用
灰叶胡杨林应以生态防护为主[44]，由于萌芽灰
叶胡杨林不能培育大径级用材林，农区人工林又有
一定规模，经营得当完全可以满足当地用材需要，
所以灰叶胡杨林应停止采伐利用，促进恢复生机，
尤其绿洲边缘更应严加保护，禁伐、禁牧、种树、种
草。人工促进下，在沙漠边缘形成乔、灌、草结合的
防沙林带，维护绿洲边缘的稳定；在塔里木河上游
和叶尔羌河下游地区已经建立了灰叶胡杨采种基
地和苗圃，在防护林建设中开始重视这一优良树种
第 9期湖南农业科学128
的使用。此外，灰叶胡杨树叶是农区很好的饲料，其
树叶含有较高量的氮和一定量的硫，即说明含有蛋
白质很高，特别是在南疆地区，对畜牧业发展是非
常重要的，促进了林牧结合，共同发展[45]。
6 结论与建议
灰叶胡杨是世界森林紧缺资源，但由于各河流
域开发速度过快、人口增加、樵采烧柴、过度放牧、
农田开垦等原因，灰叶胡杨林的生长仍然在不断衰
退，因此维护灰叶胡杨林的生存并促进其发展，提
高林分质量，扩大林地面积，充分发挥其生态和经
济效益，已是当务之急。
目前，灰叶胡杨的首要问题是现有资源的保
护、恢复以及合理利用。因此，必须加强人们对灰叶
胡杨生态和经济作用的认识，加强现有天然林的保
护。采取合理有效的措施，如封滩育林、补充灌水
等，促进灰叶胡杨林正向演替发展。充分认识和遵
循自然规律，采用人工建林与天然恢复相结合的措
施，充分利用天然植被的自我恢复功能。
研究人员在生物学、生理学以及生态学方面对
灰叶胡杨作了较多的探讨，但是对灰叶胡杨林与
水、盐条件的互作关系、环境因子恶化的原因及恢
复等尚缺乏数量化的系统研究，仍需做进一步的探
讨，这将为改造恢复灰叶胡杨天然林、营造灰叶胡
杨人工林提供科学依据。
几十年来，科研工作者在林木培育方面已经形
成了众多的技术，尤其是灰叶胡杨优良雄株与胡杨
嫁接、灰叶胡杨与新疆杨嫁接以及灰叶胡杨的修剪
等实用技术的推广和应用具有十分重要的意义。此
外，种源试验及优树选择是实现灰叶胡杨良种化的
最有效的途径之一，这方面的工作应从灰叶胡杨的
遗传基础研究入手，在筛选优良种源和无性系的同
时，加强杂交技术的研究，为灰叶胡杨的良种优生
产奠定基础。
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（责任编辑：卢红玲）
的原则，乡土树种与外来树种相结合，使城乡道路
绿化更为丰富多彩；第三，近期兼顾与远期的树种
规划，以免生态结构显得过于单一；第四，需要注意
树种对污染气体的抗性，如选择吸收二氧化硫的树
种以改善空气质量。这样才能建立合理的绿地结构
与绿化结构，使城市实现绿地的景观、生态、文化艺
术美学价值的多样性统一。
3 建 议
张家界市区绿地系统构建最终的目标应该是
形成混合式绿地布局，即块状绿地、带状绿地和楔
形绿地三种布局形式的综合利用，可以做到点线面
相结合，组成较完整的体系，使生活居住区获得最
大的绿地接触面，方便居民游憩，改善城市小气候
和城市环境卫生，丰富城市总体和各部分的艺术面
貌。从具体的建设建议来说，笔者认为可从以下几
个方面来进行：
第一，加大公园建设的力度。抓紧对大庸桥公
园、紫舞公园等的改善建设，使公园布局合理，人均
公园绿地达到标准面积，改建、扩建公共绿地，对建
成的公共绿地应尽可能进行改造和扩建，减少人工
建筑，增加绿地、草坪、花坛等，提高绿地异质性，不
断完善居民假日休闲和日常游憩体系，减轻城市内
部公园居民休憩压力，提高人均绿地面积，缩小与
省内外先进城市的差距。
第二，加强道路绿地建设。道路是城市生命的
脉络，城市对外地的窗口，是体现城市形象的重要
组成部分，在改善城市生态环境和丰富城市景观中
起着非常重要的作用。在街区小巷，商业区的步行
街，市内干道等多种植物树种，种植以“一路一特
色”为原则，采用行道树绿带，分车绿带，路侧绿带
等多种绿地方式，以乔、灌、草相结合丰富立体绿地
景观。
第三，突出重点，全面改善城市生态环境质量。
居住区应通过挖潜、改造恢复宅间绿地，并大力发
展墙体、阳台、屋顶等特殊空间绿化，居住小区推行
拆墙建绿，以绿代墙等绿化美化措施，并逐步以绿
篱取代居住区“大包围、小分隔”的围墙，形成人在
“绿海”的居住环境。
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（责任编辑：卢红玲）
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第 9期湖南农业科学132