全 文 ：中国新疆灰叶胡杨群体遗传多样性的 SSR分析*
张 玲
1，2
焦培培
1，3
李志军
1，2＊＊
(1 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆阿拉尔 843300;2 新疆塔里木大学植物科学学院，
新疆阿拉尔 843300;3 新疆塔里木大学生命科学学院，新疆阿拉尔 843300)
摘 要 以中国新疆灰叶胡杨(Populus pruinosa)的 9 个天然居群的 135 个样品为材料，利
用 12 对荧光 SSR引物对其遗传多样性和遗传结构进行研究。结果表明:12 对引物共检测
到 136 个位点，平均每个引物 11 个条带，居群的平均多态位点比率平均为 0． 972、Shannon
指数(I)平均为 1． 185、Nei指数(h)平均为 0． 541、观察杂合度 Ho 为 0． 321、期望杂合度 He
为 0． 560，表明灰叶胡杨的遗传多样性水平较丰富。9 个灰叶胡杨天然居群中泽普居群的
遗传多样性最为丰富，阿拉尔 14 团遗传多样性最为贫乏。AMOVA 分子差异分析显示:
12%的遗传变异存在居群间，88%的遗传变异则存在居群内，基因分化系数 Gst 为 17． 10%，
证明灰叶胡杨居群的遗传分化程度较低。根据遗传分化系数，测得居群间的基因流(Nm)
为 2． 424。9 个居群的平均遗传距离为 0． 244，14T居群和 MGT居群遗传距离最近，遗传一
致度最大。利用 UPGMA法对 9 个居群进行聚类分析，灰叶胡杨 9 个自然居群分为 4 大类:
48 团(48T)、14 团(14T)、麦盖提县(MGT)、墨玉县(MY)、沙雅县(SY)聚为一大类，阿瓦提
县(AWT)和阿拉尔和田河古道(ALE)居群聚为一大类，最后泽普县(ZP)、巴楚县的夏马勒
林场(XML)各自单独为一类。经 Mantel检验，9 个灰叶胡杨居群的遗传距离和地理距离相
关性不显著。总之，泽普居群遗传多样性最丰富，因此在指定原位种质保护计划时应优先
考虑泽普居群。
关键词 分子标记;灰叶胡杨;遗传多样性;遗传结构
* 国家自然科学基金项目(30660018)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lizhijun0202@ 126． com
收稿日期:2012-04-25 接受日期:2012-06-26
中图分类号 Q949． 747 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2012)11－2755－07
Genetic diversity of Populus pruinosa populations in Xinjiang of China based on SSR anal-
ysis． ZHANG Ling1，2，JIAO Pei-pei1，3，LI Zhi-jun1，2＊＊ (1Key Laboratory of Biological Resource
Protection and Utilization of Tarim Basin，Xinjiang Production ＆ Construction Group，Alar
843300，Xinjiang，China;2College of Plant Science，Tarim University，Alar 843300，Xinjiang，
China;3College of Life Science，Tarim University，Alar 843300，Xinjiang，China)． Chinese Jour-
nal of Ecology，2012，31(11) :2755－2761．
Abstract:One hundred and thrity-five samples of nine natural Populus pruinosa populations in
Xinjiang Uygur Autonomous Region of Northwest China were taken，and twelve pairs of SSR
primers were utilized to study the genetic diversity and genetic structure of these populations． A
total of 136 alleles were detected，with a mean of 11 bands per primer． The mean percentage of
the polymorphic loci of all the populations (P)was 97． 2%，the mean Shannon’s information
index (I)and Nei’s gene diversity (h)at population level were 1． 185 and 0． 541，and the
observed heterozygosity and expected heterozygosity were 0． 321 and 0． 560，respectively． These
data suggested that the genetic diversity of P． pruinosa was quite high． Among the nine popula-
tions，ZP population had the richest genetic diversity，while 14T population had the poorest one．
The AMOVA analysis showed that the percentage variation among the populations was 12%，
while the percentage variation within the populations was 88%，illustrating that the genetic differ-
entiation of P． pruinosa was quite low． According to the genetic differentiation coefficient，the
gene flow between the populations was 2． 424． The average genetic distance of the 9 populations
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2012，31(11) :2755－2761
DOI:10.13292/j.1000-4890.2012.0441
was 0． 244，and the 14T population and XML population were the closest in genetic distance and
the highest in genetic identity． Using un-weighted pair group method arithmetic average (UPG-
MA) ，the 48T population，14T population，MGT population，MY population，and SY population
were clustered into one group，the AWT population and ALE population were clustered into
another group，and the ZP population and XML population were clustered into two independent
groups，respectively． The Mantel test also indicated that the genetic distances among the popula-
tions had no significant correlations with their geographic distances． In sum，the ZP population
had the richest genetic diversity，and thus，should be given a high priority consideration in the
P． pruinosa population’s in situ germplasm conservation．
Key words:molecular marker;Populus pruinosa;genetic diversity;genetic differentiation．
杨属植物是世界上分布和种植非常广泛的木本
植物，也是林业研究的模式植物之一，因此从表观形
态到分子水平的遗传多样性研究均对杨属植物具有
重要的理论和实践意义。目前，分子标记已成为研
究遗传多样性的重要工具，RFLP、RAPD、AFLP、
SSR、SRAP 技术等都广泛地应用于杨树遗传多样性
的研究(张德强等，2000)。通过 DNA 分子标记对
杨属种间(Rajora，2003;冯夏莲，2006;刘艳萍，
2008;郑书星，2009)以及银白杨、欧山杨(Lexer et
al．，2005)、青杨(李宽钰等，1997;Lu et al．，2006)、小
叶杨、苦杨(卫尊征，2010)、胡杨(Saito et al．，2002;生
光等，2008)、黑杨(van der Schoot et al.，2000)等对
DNA多态性的研究结果表明，杨属具有很高的多态
性，种间以及种内蕴藏着丰富的遗传变异。
分子标记可对植物个体的遗传物质进行直接比
较，不受环境对基因表达的影响而揭示居群间、居群
内的遗传结构而受到研究者的青睐。SSR标记为共
显性分子标记，具有速度快，多态性识别率高，实验
操作简单、稳定性好，DNA 用量少等优点。荧光
SSR标记具有高度智能化的特点，在数据收集、处理
上采用 Genescan 和 Genotyper 软件分析，可以自动
读出目标 DNA片段的大小，克服了普通电泳如银染
法的不足，很大程度上提高了信息的准确性。
濒危物种灰叶胡杨(Populus pruinosa)分布范围
较窄，多见于中亚、西亚、巴尔喀什、阿母大里亚及中
国等地，多沿河道分布。在我国新疆，仅天然分布于
塔里木盆地西南部，集中分布在 37°N—41°N、75°
30E—82°E的叶尔羌河、喀什河、和田河及塔里木
河沿岸，其中和田河下游是灰叶胡杨分布最集中的
地区，与叶尔羌河下游的河岸林，组成欧亚大陆面积
最大的灰杨林分布区(魏庆莒，1990)。关于灰叶胡
杨的研究主要集中在生殖生物学特性(刘建平等，
2005;周正立等，2005;李志军等，2011)、生理学特
性(伍维模等，2007;于军等，2008;李志军等，2009;
王海珍等，2009)和生态学特性方面(韩路等，2008，
2009，2010;张莹等，2011) ，分子水平的研究较少
(Bruelheide et al. ，2004;张斌和张希明，2005) ，相对
缺乏遗传多样性研究。
本研究利用荧光 SSR 标记技术对 9 个灰叶胡
杨居群的遗传多样性进行研究，从分子水平揭示目
前灰叶胡杨的遗传结构和遗传多样性水平、居群间
和居群内的遗传分化程度和基因流，进而了解不同
居群的遗传变异和分化，以期为灰叶胡杨原地保护
和迁地保护策略的制定提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
于 2007—2008 年 4 月底至 5 月上旬在新疆天
山南部阿克苏地区、和田地区、喀什地区等采集了 9
个天然灰叶胡杨居群采集叶片样品 135 份。其中墨
玉(MY) ，14 团(14T) ，麦盖提(MGT) ，沙雅(SY) ，
巴楚夏马勒林场(XML) ，阿拉尔和田河古道
(ALE)、阿瓦提(AWT)居群均为胡杨和灰叶胡杨为
优势种的混交林，泽普(ZP)和喀什 48 团渡口(48T)
居群是仅以灰叶胡杨为优势种的居群。14T 居群和
和田河古道居群远离河道、人为干扰少，其他居群都
是林业部门管理下的林区。各居群编号、地理分布、
采样量及生境状况见表 1。每个灰叶胡杨天然居群
在进行生境调查的基础之上确定采样株，每个居群
随机选取 15 个样株，各样株间间隔 50 ～ 100 m(尽
量避免相邻单株间不为母株和克隆植株)。每个样
株上选取健康、幼嫩的叶片，用硅胶干燥带回实验
室，保存在－70℃低温冰箱中待用。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 DNA的提取及纯化 灰叶胡杨基因组 DNA
用 CTAB法提取(Doyle ＆ Doyle，1987)。
6572 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期
表 1 灰叶胡杨采集地点和生境信息
Table 1 Collection sites and habitats of Populus pruinosa population
居群代码 采集地点 取样数目 经度(E) 纬度(N) 海拔(m) 生境和物种组成
ZP 新疆喀什地区泽普县金
胡杨国家森林公园
15 76°57. 935 38°01. 848 1394 河道附近;小檗、甘草、枸杞、柽柳、芨
芨草、苦豆子、蒲公英、芦苇
48T 新疆农三师 48 团渡口 15 78°11. 658 39°23. 260 1159 河道附近;新疆杨、苦豆子、甘草、铃
铛刺、柽柳、芦苇
XML 新疆喀什地区巴楚夏马
勒林场
15 78°18. 640 38°28. 518 1110 沙丘上;胡杨、柽柳、苦豆子、碱蓬、芦
苇
14T 新疆农一师 14 团 15 81°44. 812 40°40. 366 1037 沙丘上;胡杨、盐穗木、柽柳、铃铛刺、
黑果枸杞、胀果甘草、光果甘草、骆驼
刺、花花柴、平卧碱蓬、羊角子草
MGT 新疆喀什地区麦盖提县
胡杨林场
15 78°11. 537 39°22. 134 1135 河道附近;胡杨、甘草、柽柳、苦豆子、
野蔷薇、骆驼刺、芦苇、铃铛刺
MY 新疆和田地区墨玉县吉
格代库克林场
15 79°38. 779 37°35. 710 1277 沙丘上;胡杨、沙枣、柽柳、甘草、骆驼
刺、藜科、菊科植物
SY 新疆阿克苏地区沙雅县
卡旗农场
15 81°55. 127 40°45. 085 1041 河道附近;胡杨、甘草、柽柳、黑果枸
杞、河西苣、花花柴、羊角子草、平卧
碱蓬、骆驼刺
AWT 阿瓦提 15 80°25. 812 39°40. 324 1041 河道附近;胡杨、柽柳、黑果枸杞
ALE 新疆阿拉尔和田河古道 15 84°18. 302 40°29. 306 1121 沙丘上;胡杨、沙枣、柽柳、甘草、骆驼
刺、花花柴、河西苣
1. 2. 2 引物筛选及荧光 SSR 标记引物来源于网站
http:/ /www. ornl. gov. / sci / ipgc /ssr _ resource. htm 和
Wu等(2008) (表 2) ，选取并合成 77 对 SSR 引物，
从中筛选出稳定性好、多态性丰富的 12 对引物。然
后委托鼎生科技(北京)有限公司(网站:http:/ /
www. dingshenglab. com /)对 9 个居群灰叶胡杨的
135 个样品进行 12 对 SSR引物的 HEX荧光标记检
测及 SSR片段分析。
1. 2. 3 PCR扩增 经过测试镁离子、DNA 聚合酶、
模板 DNA、引物、dNTP 的浓度对 SSR 反应的影响，
通过优化实验确定 PCR反应体系，即每 20 μL体系
中 10×Buffer 2 μL、dNTP(2. 5 mM)1. 6 μL、Mg2+(25
mM)0. 8 μL、引物 F、R(5 μM)各 0. 4 μL、Taq 酶
(2. 5U·μL－1)0. 4 μL、模板(20 ng·μL－1)1 μL 然
后双蒸水 13. 4 μL补齐。在 95℃下变性 30 s，35 ℃
4 5 s，72 ℃ 80 s，5个循环，94 ℃变性45 s，36 ℃
表 2 用于灰叶胡杨的 SSR引物
Table 2 Primer sequences，annealing temperature of PCR amplification for Populus pruinosa
引物名称 序列(5’～ 3’) 退火温度 Tm(℃) 引物来源
ORPM_15 F:CGTGAGTTTTGAGGCCATTT
R:CATGGAAAGGATCACCCACT
50 http:/ /www. ornl. gov．
ORPM_23 F:ATTCCATTTGGCAATCAAGG
R:CCCTGAAAGTCACGTCTTCG
50 http:/ /www. ornl. gov．
ORPM_202 F:TCGCAAAAGATTCTCCCAGT
R:TTCAAATCCCGGTAATGCTC
53 http:/ /www. ornl. gov．
ORPM_276 F:GCAGGAGAAAACACCAGGAA
R:TCGCGAAAGAGAAGAAAAGC
50 http:/ /www. ornl. gov．
Pe2 F:CGCTATCATCCTCATCTCTGATCTC
R:CCATGCTGGGATGAAATATGTAAAC
53 Wu et al．，2008
Pe5 F:ACCCACCCAATGTGCAGCCCTGCAA
R:CTCGCCCTCTATATATCTCTATGAA
55 Wu et al．，2008
Pe8 F:AACACGGAAGCAAGAAAAAATGAAG
R:CACACATTCCACCCTCCACACCACT
53 Wu et al．，2008
Pe15 F:TGTTTAAGAAGAGATCAAAAGGGGA
R:TTTCTCAGGTATCCAAGCGATGCTG
51 Wu et al．，2008
Pe17 F:TAACATTGCCATCATCACTATCA
R:GATGCTAAAATGGTGGTAGGAGG
52 Wu et al．，2008
PMGC_2522 F:TCT GTT AAT TTC TCA GCT GTT G
R:TGC TTT ACT AAA CTT TTT ACT GC
55 李世峰等，2006
WPMS_5 F:TCTTTTTCAACTGCCTAACTT
R:TGATCCAATAACAGACAGAACA
50 van der Schoot et al．，2000
PTR_5 F:CTTCTCGAGTATAAATATAAAACACCA
R:TCACATCACCCTCTCAGTTTCGC
50 Rahman et al．，2000
7572张 玲等:中国新疆灰叶胡杨群体遗传多样性的 SSR分析
表 3 SSR检测的 9 个居群灰叶胡杨居群遗传多样性
Table 3 Genetic diversity within Populus pruinosa populations
居群 观察杂合度
Ho
期望杂合度
He
Nei基因指数
h
Channan指数
I
多态位点百分率
P
等位基因数
A
有效等位基因数
Ae
ZP 0. 331 0. 664 0. 642 1. 334 1. 00 6. 000 3. 493
48T 0. 358 0. 622 0. 601 1. 271 0. 917 5. 667 3. 396
XML 0. 360 0. 579 0. 558 1. 155 1. 0 5. 250 3. 058
14T 0. 225 0. 492 0. 475 0. 967 0. 917 4. 583 2. 468
MGT 0. 318 0. 509 0. 491 1. 024 1. 0 4. 833 2. 703
MY 0. 313 0. 554 0. 536 1. 121 1. 0 5. 250 2. 804
SY 0. 301 0. 659 0. 635 1. 326 1. 0 5. 750 3. 284
AWT 0. 340 0. 622 0. 571 1. 319 1. 0 5. 917 3. 376
ALE 0. 346 0. 604 0. 579 1. 152 0. 917 4. 667 3. 083
平均 0. 321 0. 560 0. 541 1. 185 0. 972 5. 324 3. 074
40 s，72 ℃ 70 s，35 个循环最后在 72 ℃ 再延
伸 5 min。
1. 2. 4 数据分析 根据 Genotyper 软件中 Category
的输出数值建立数据库。利用 POPGENE 32 软件
得到各居群的多态位点百分率(P)、等位基因数
(A)、有效等位基因数(Ae)、平均期望杂合度 (He)、
实际观察杂合度(Ho)和 Shannon多样性指数(I)等
指数对各居群的遗传变异进行检测，进而分析各居
群的遗传多样性。居群间遗传分化评价采用 Nei距
离(D)和遗传一致度(I)来评价，聚类分析通
过 NTsys2. 1 进行聚类，并用 MEGA4 绘制聚类图。
通过 GenAlEx 6. 41 软件的插件分子差异分析
(AMOVA) ，估测遗传变异在居群内、居群间的分配
情况。用 Earth Explorer 5. 0 估算群体间的地理距
离，再通过 R 软件(http:/ / cran． r-project. org /)利用
遗传距离矩阵和地理距离矩阵进行 Mantel 检验进
行相关性检验。
2 结果与分析
2. 1 灰叶胡杨的遗传多样性
用 12 个引物对 9 个居群的 135 个个体的 DNA
进行 SSR 分析，引物必须能扩增出清晰的、可重复
的条带。12 个引物扩增出 136 个条带，平均每个引
物 11 个 条 带。每 个 居 群 的 多 态 位 点 比 率
在 91. 7% ～100%，平均多态位点比率 97. 22%(表
3)。居群平均等位基因(A)为 5. 324，最高为 ZP 居
群的 6. 000 (泽普居群) ，最低为 AWT居群的 4. 667
(阿瓦提居群)。平均有效等位基因数(Ae)为
3. 074，最高为 3. 493 (泽普居群) ，最低为 2. 468(14
团居群)。Shannon多样性指数(I)是常用来衡量某
一居群或地区的遗传多样性高低的尺度之一，灰叶
胡杨自然居群的 I 变化范围在 0. 967 ～ 1. 334，平均
为 1. 185，Nei 基因多样性指数的变化范围在 0. 355
～ 0. 642，平均为 0. 541。以检测到的期望杂合度为
依据，ZP 居群的遗传多样性水平最高，He 为 0. 579，
XML居群的遗传多样性水平最低，He 为 0. 492，所
有位点的 Ho 在 0. 225 ～ 0. 360，均＜0. 5，表现出较低
的杂合性。结果显示，期望杂合度 He 均高于观察杂
合度 Ho，说明灰叶胡杨居群内因有一定程度自交现
象而导致纯合子过量。以检测到的期望杂合度 He
为标准，灰叶胡杨居群遗传多样性水平依次顺序为
ZP＞SY＞ AWT=48T ＞ALE＞XML＞MY＞MGT＞14T。
2. 2 灰叶胡杨的遗传分化
由表 4 可知，灰叶胡杨的遗传多样性中居群内
的遗传多样性占 76. 67%，居群间的占 23. 98%;由
h计算的居群间的基因分化系数(Gst)为0. 171。这
表 4 灰叶胡杨的遗传分化
Table 4 Genetics differentiation of Populus pruinosa popu-
lation
指标 Shannon
指数
指标 Nei
指数
群体内遗传多样性 Hpop 1. 185 群体内的基因多样性 Hs 0. 541
群体总的遗传多样性 Hsp 1. 546 群体总的基因多样性 H t 0. 653
群体内遗传多样性所占比值
Hpop /Hsp
0. 767 群体内基因多样性所占比值
Hs /H t
0. 829
群体间遗传多样性所占比值
(Hsp－Hpop)/ Hsp
0. 240 遗传分化系数 Gst 0. 171
表 5 9 个居群灰叶胡杨的 AMOVA分析
Table 5 Analysis of molecular variance (AMOVA)of nine
populations in Populus pruinosa
变异来源 自由度
df
平方和
SSD
方差
MSD
变异
组分
百分率
(%)
P*
居群间 8 99. 733 12. 467 0. 563 12 ＜0. 01
居群内 126 506. 600 4. 021 4. 021 88 ＞0. 01
8572 生态学杂志 第 31 卷 第 11 期
表 6 SSR分析 9 个居群间的遗传一致度(对角线以上)与遗传距离(对角线以下)
Table 6 Nei’s unbiased measurement of genetic identity (above diagonal)and genetic distance (below diagonal)among
nine populations of Populus pruinosa by SSR
ZP 48T XML 14T MGT MY SY AWT ALE
ZP 0. 7984 0. 6586 0. 7739 0. 7413 0. 7379 0. 7372 0. 7041 0. 7392
48T 0. 2252 0. 7828 0. 8316 0. 8438 0. 8019 0. 7758 0. 7898 0. 7994
XML 0. 4176 0. 2449 0. 7664 0. 7621 0. 7280 0. 7248 0. 7100 0. 7028
14T 0. 2563 0. 1844 0. 2661 0. 8843 0. 8633 0. 8343 0. 8214 0. 7967
MGT 0. 2994 0. 1699 0. 2716 0. 1229 0. 8436 0. 8479 0. 8279 0. 7682
MY 0. 3039 0. 2208 0. 3175 0. 1470 0. 1701 0. 8529 0. 7953 0. 7708
SY 0. 3049 0. 2538 0. 3218 0. 1812 0. 1650 0. 1591 0. 8323 0. 7800
AWT 0. 3508 0. 2359 0. 3425 0. 1968 0. 1889 0. 2291 0. 1835 0. 8289
ALE 0. 3022 0. 2239 0. 3527 0. 2272 0. 2638 0. 2606 0. 2484 0. 1876
表明，灰叶胡杨居群的遗传分化水平较低，大部分变
异均存在居群内。由 Gst 计算的基因流为 2. 424，表
明灰叶胡杨的基因流处于较高水平，即有利于居群
间的基因交流。
AMOVA分子变异分析表明，在灰叶胡杨的遗
传变异中，12%的变异存在于居群之间，88%发生在
居群内(表 5)。
2. 3 遗传相似系数和聚类分析
根据 Nei 的方法计算遗传距离和遗传相似度
(表 6) ，居群之间的遗传距离 0. 123 ～ 0. 418，平均值
为 0. 244，其中遗传距离最近的是 14T 居群和 MGT
居群，其遗传相似度为 0. 884，相似性水平最高;而
遗传距离最远的是 ALE 居群和 XML 居群，相似性
水平最低，遗传分化程度最大。经 Mantel 检测，灰
叶胡杨各居群的遗传距离和地理距离之间没有明显
的相关性(r=0. 117，P=0. 298)。
基于 Nei遗传距离(Nei’s genetic distance) (Nei
et al．，1978)并采用非加权平均法(UPGMA) ，对灰
叶胡杨 135 个个体间的遗传关系进行了分析，聚类
结果见图 1。9 个灰叶胡杨天然居群聚为 4 大类:48
团(48T)、14团(14T)、麦盖提县(MGT)、墨玉县
图 1 9 个灰叶胡杨居群的 UPGMA聚类分析
Fig． 1 A UPGMA dendrogram of nine populations of Pop-
ulus pruinosa based on genetic identity
(MY)、沙雅县(SY)聚为一大类，阿瓦提县(AWT)
和阿拉尔和田河古道(ALE)居群聚为一大类，最后
泽普县(ZP)、巴楚县的夏马勒林场(XML)各自单独
为一类。其中在第一大类的 5 个居群中 48 团居群
和其他居群距离较远，可归为亚类。
3 讨 论
3. 1 灰叶胡杨的遗传多样性
基于荧光 SSR 标记估测的 9 个灰叶胡杨天然
居群水平的多态位点比率、Shannon 指数、Nei 指数、
群体内遗传多样性及总群体遗传多样性分别为
0. 972、1. 185、0. 541、1. 185、1. 546，表明灰叶胡杨群
体内具有丰富的遗传变异，遗传多样性较高。灰杨
多态位点比率高于胡杨，如生光等(2008)对胡杨
RAPD分析多态位点比率为 84. 96%，董玉芝和白根
本(1998)通过同工酶研究胡杨的多态性为
59. 38%。灰叶胡杨的多态性比率较高，可能是因为
标记方法不同，采样的策略不同等因素造成的。灰
叶胡杨遗传多样性指标均高于苦杨的相应指数(P=
83. 3%、I =0. 918、h= 0. 392) (卫尊征，2010) ;但略
低于新疆小叶杨(P = 100%、I = 1. 443、h = 0. 677)
(卫尊征，2010) ;其观察杂合度、期望杂合度(Ho =
0. 321、He = 0. 560)高于银白杨(Ho = 0. 341、He =
0. 368)、欧洲山杨(Ho = 0. 483，He = 0. 490) (Lexer，
2006) ，但低于胡杨(Ho = 0. 932，He = 0. 787) (Wang
et al. ，2011)。
9 个灰叶胡杨居群中，泽普居群的遗传多样性
最高，它位于叶尔羌河冲积扇的中上部，水资源很丰
富且本实验材料采自金胡杨国家自然保护区，其群
体量大并且管理较好。14T 居群则位于沙漠中，群
体较小，附近农田多，大面积农灌用水等使其生态因
9572张 玲等:中国新疆灰叶胡杨群体遗传多样性的 SSR分析
子破坏明显，这些可能是导致该居群遗传多样性较
低的原因。同样，XML 居群由于砍伐灰叶胡杨、开
垦农田对环境和物种都有很大的破坏性，势必影响
其遗传多样性。结果还表明，胡杨和灰叶胡杨为优
势种的混交林的居群遗传多样性相对偏低，而只有
灰叶胡杨为单一优势种的 ZP 和 48T 居群其遗传多
样性偏高。MGT 居群和 MY 居群是胡杨和灰叶胡
杨的混交林，但灰叶胡杨几乎全是雄树，其遗传多样
性指数都相对偏低，缺乏有性繁殖，在一定程度上影
响其遗传多样性和遗传结构。是否雄树的适应性比
雌树强，又怎样影响其遗传结构等有待进一步研究。
灰叶胡杨为单一优势种的 ZP 和 48T 居群由雌株和
雄株组成，其遗传多样性也较丰富。从表 2 可看出，
居群地理位置上，东、西两端的居群其遗传多样性相
对较高，而地理位置在中间的居群则相对偏低，各居
群遗传多样性有显著差异，要具体分析其形成原因
有待进一步研究。
张斌和张希明(2005)对灰叶胡杨无性系研究
表明，其无性系之间的距离至少是 350 m，而 Bruel-
heide等(2004)对策勒绿洲边缘的灰叶胡杨研究的
结果认为至少无性系半径约 100 m。本文采集灰叶
胡杨样品的取样策略是样株之间间隔 50 m，在无法
辨认母株与克隆植株的情况下，样株之间彼此相隔
50 m可能会造成采样株在某无性系范围内，这可能
是造成期望杂合度 He 均高于观察杂合度 Ho 原
因之一。
3. 2 灰叶胡杨的遗传分化和基因流
灰叶胡杨居群间的遗传分化系数为 0. 171，即
17. 1%的遗传变异存在于居群间，82. 9%的遗传变
异存在于居群内，AMOVA 分子变异分析表明，12%
的变异存在于居群之间，88%发生在居群内，其研究
结果与其他杨属植物一致。苦杨和新疆小叶杨群体
间的遗传变异量分别占 7. 14%和 14. 03%(卫尊征，
2010) ，生光等(2006)采用同工酶标记胡杨，其遗传
分化系数为 0. 063(董玉芝和白根本，1998) ，而
Wang等(2011)对胡杨遗传多样性的研究结果中其
遗传分化系数为 0. 093，虽然实际数据有所差异，但
所得结论一致，即居群内的变异大于居群间的变异。
灰叶胡杨的基因流 Nm 为 2. 424，减小了群体间的遗
传分化，将有效降低遗传漂变的作用。灰叶胡杨为
风媒、雌雄异株的异交树种，花粉和带毛的种子均可
长距离传播，后代向外扩展能力为远距离的基因交
流提供了条件。再者灰叶胡杨寿命长，又具根蘖繁
殖的特性，其遗传结构的改变相对其他物种更加稳
定或变化速度滞缓，这些因素导致了群体间的遗传
分化较低。Hamrick等(1992)总结了 322 种木本植
物的遗传结构，认为长寿命、广布、异交且种子随风
传播的木本植物，其群体内的遗传多样性比群体间
更丰富，Wang 等(2011)对胡杨的遗传多样性研究
中认为胡杨寿命长、根蘖繁殖、风媒传粉、结实性高、
种子借风传播等生物学特性是导致胡杨居群遗传多
样性丰富而遗传分化水平低的主要原因，这一结论
同样适用于灰叶胡杨。
3. 3 灰叶胡杨的保护策略
人类活动和生态环境的恶化导致灰叶胡杨成为
濒临灭绝的物种，而它又是一种非常有生态价值的
树种，因此亟待制定保护策略。研究其遗传多样性
是为保护物种提供依据，由于其居群内的多样性高
于居群间的多样性(表 4) ，所以保护措施则侧重居
群的保护。首先是生境的保护和恢复，比如封滩育
林，适度灌水，禁止毁林造田等;其次针对灰叶胡杨
物种进行保护。灰叶胡杨居群中泽普居群遗传多样
性最高，在进行就地保护时，防止深度破坏该物种。
再者，在混交林中没有雌树势必影响遗传多样性水
平，而本研究结果表明，只有雄树的居群遗传多样性
相对低一些，因此通过人工种植雌树，以增加雌树的
比例来提高物种的遗传多样性水平。物种遗传多样
性的形成机制非常复杂，遗传变异是适应环境变化
的基础也是进化的本质，只有了解了物种变异的特
征及规律，才能有效地保护和利用植物资源。
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作者简介 张 玲，女，硕士。主要从事植物分子生物学研
究。E-mail:zhlzky010@ 163． com
责任编辑 王 伟
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