全 文 ：浙江大学学报(农业与生命科学版) 37(2):119～ 124 , 2011
Journal of Zhejiang University(Agric.& Life Sci.)
文章编号:1008-9209(2011)02-0119-06 DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2011.02.001
收稿日期:2010-08-03
基金项目:浙江省科技厅优先主题资助项目(2007C 12003).
作者简介:王玲平(1975—),女 ,山西洪洞人 ,助理研究员 ,从事蔬菜育种研究.E-mai l:zjqq2006@163.com.
通信作者:李国景 ,男 ,研究员 ,从事蔬菜育种研究.Tel:0571-86403050;E-mail:guojing li@y ahoo.com.cn.
与瓠瓜品系J083白粉病抗性基因连锁的 SCAR分子标记
王玲平 , 吴晓花 , 汪宝根 , 徐 沛 , 李国景
(浙江省农业科学院蔬菜研究所 ,浙江 杭州 310021)
摘 要:以瓠瓜抗白粉病品系J083和感病品系J73及它们的 F 1 代和 F2 代分离群体为试验材料 , 经
接种鉴定和抗性遗传规律分析表明:瓠瓜品系J083对白粉病的抗性受单隐性基因控制;从 100 对扩增
片段长度多态性(AFLP)引物组合中获得稳定的多态性引物组合 1 对 , 即 E-ATG/M-CTC;经回收 、测
序 , 特异片段全长为 105 bp , 并成功将其转化为序列特征性扩增区域(SCAR)标记;经连锁分析 , 该
SCAR标记与白粉病抗性基因的连锁距离为 9.6 cM , 将其命名为 GPDSATG/CTC75 .此标记可用于瓠瓜抗
白粉病品种的辅助选育.
关 键 词:瓠瓜;白粉病;序列特征性扩增区域;分子标记
中图分类号:Q 78;S 652.9 文献标志码:A
WANG Ling-ping , WU Xiao-hua , WANG Bao-gen , XU Pei , LI Guo-jing(I nstitute o f Vegetables ,
Zhejiang Academy of Agricultural S ciences , Hangzhou 310021 , China)
SCAR marker linked to resistance gene of powdery mildew in bottle gourd [ Lagenaria siceraria (Molina)
Standl.] breeding line J083.Journal o f Zhejiang University (Agric.& Life Sci.), 2011 , 37(2):119-124
Abstract:The genetic analy sis of bot tle g ourd [ Lagenaria siceraria (M olina)Standl.] resistance to
pow dery mildew was evalua ted with a highly resistant breeding line J083 and a highly susceptible
breeding line J73 and their F1 , F2 populations.The results show ed that the resistance to powdery mildew
in J083 was contro lled by a single recessiv e gene.F rom 100 am plified fragment leng th po lymorphism
(AFLP)primer pair combina tions , a pair of stable polymorphic AFLP markers (E-ATG/M-CTC), 105 bp
in size was obtained.The AFLP f ragment was then conver ted to a sequence-characterized amplified region
(SCAR)marker , named as GPDSATG/CTC75 .This SCAR marker could be used effectively for molecular marker-
assisted selection(MAS)in breeding prog rams to develop bo ttle gourd cultivars resistance to powdery mildew.
Key words:bottle gourd;powdery mildew ;sequence-characterized amplified reg ion;molecula r marker
瓠瓜为我国重要的瓜类蔬菜作物之一 ,在我
国长江流域及以南地区广泛栽培.瓠瓜白粉病是
瓠瓜生产上 2大主要病害之一 ,危害十分严重 ,
自苗期至收获期均可发生.瓠瓜白粉病由瓜类白
粉菌(S phaerotheca f uliginea)侵害所致 ,在连作
田块发病更盛[ 1] .目前生产上应用的瓠子类品种
均不抗白粉病 ,只能依靠施用药剂或实行轮作换
茬来防治 ,但防治效果不理想.选育和应用抗白
粉病品种是最经济 、安全和有效的途径.
传统的抗病育种依赖于抗性鉴定和植株表
型选择 ,要求有丰富的经验和长达数年甚至十几
年的时间 ,并需要创造特殊环境进行筛选鉴定 ,
浙江大学学报(农业与生命科学版)
且常受病害发病条件的限制 ,尤其是如白粉病菌
这类专性寄生菌 ,鉴定时期常受季节限制.如何
提高选择效率 、减小育种进程中的盲目性是未来
抗病育种的关键.分子标记辅助选择(molecular
marker-assisted selection ,MAS)是结合现代分子
生物学与传统遗传育种学 ,借助分子标记对育种
材料从 DNA水平上进行选择 ,从而快速选择得
到具有目的基因后代的方法.分子标记辅助育种
研究在瓜类蔬菜如黄瓜 、甜瓜 、南瓜等上面都得
到了广泛的应用[ 2-4] ,如张桂华等[ 2] 利用黄瓜抗
感白粉病杂交组合的 F2 代群体为材料 ,应用分
离群体分组分析(bulked segregant analysis ,
BSA)法 ,获得了图距为 5.56 cM 的 AFLP 分子
标记 P18M47.但是目前我国对瓠瓜的研究远远
落后于其他蔬菜作物.大部分的研究集中在不同
栽培方式的标准化栽培技术 、白粉病危害症状 、
防御措施和生理特性上;魏国强等[ 5]研究了硅对
瓠瓜白粉病的抗性作用 ,认为硅酸盐有助于提高
酚类代谢的酶活性 ,一定浓度的硅可以显著降低
瓠瓜白粉病的病情指数.美国康奈尔大学园艺系
的 Robinson等[ 6] 对瓠瓜也有一定的研究 ,曾指
出瓠瓜对白粉病的抗性受 1对隐性基因控制.而
国内有关利用分子标记技术进行瓠瓜分子标记
辅助育种 、分子遗传图谱构建 、重要农艺性状基
因的定位分析等方面的研究均未见报道.
本研究以高抗白粉病瓠瓜种质J083为供
体亲本 ,与高感白粉病自育优系J73为受体亲
本杂交 ,通过对杂交后代进行自交 ,构建具有不
同基因型的分离群体;应用 BSA 法获得与瓠瓜
抗白粉病基因连锁的 AFLP 分子标记 ,并将其
转化为序列特征性扩增区域(SCA R)标记;经
实践验证 ,该 SCA R标记可用于标记辅助抗白
粉病种质资源的发掘 、鉴定与杂交新组合的选
择.本研究的开展对提高我国瓠瓜种质创新与
利用水平具有重要意义.
1 材料与方法
1.1 植物材料和白粉病抗性分离群体的构建
本实验供试瓠瓜材料由浙江省农业科学院
蔬菜研究所提供.以瓠瓜高抗白粉病种质
J083和高感白粉病种质J73为双亲 ,构建
F 1 、F2 代群体.瓠瓜白粉病接种与分级鉴定在
浙江省农业科学院蔬菜研究所试验用地进行 ,
父母本 、F1 和 F2 代均播于装有经灭菌的营养
土的育苗钵内 ,于瓠瓜幼苗 3叶 1心期进行 ,采
用小孢子悬浮液接种法接种 ,孢子浓度为 1 ×
10
5
mL
-1 ,接种后常规管理 ,接种处理 10 ～ 12 d
后调查病情指数[ 7] .
病情分级标准为:0级:无症状;1级:病斑面
积占叶面积的 1/3以下 ,白粉模糊不清;2级:病
斑面积占叶面积的 1/3 ～ 2/3 ,白粉较为明显;3
级:病斑面积占叶面积的 2/3以上 ,白粉层较厚 、
连片;4级:白粉层浓厚 ,叶片开始变黄 、坏死;5
级:叶片坏死斑面积占叶面积的 2/3以上.
病情指数=∑(病级代表值×该病发病株
数)/(调查总株数 ×划分病情的最高代表
值)×100.
抗性分级标准:抗病(病情指数为 0 ～ 35),
中抗(35 ～ 55),感病(55 ～ 75),高感(大于 75).
AFLP 分析所需 EcoRI 、MseI 、T4 DNA 连
接酶 、TaqE 、dN TPs 、接头和 PCR 引物均购自
上海生物工程有限公司 ,其他的分子生物学试
剂购自 Promega、Takara、Sigma 等公司.所用
的菌株为 Escherichia coli DH5α;载体为
pG EM-T-easy-vecto r.凝胶电泳系统为英国 C.
B.S公司的测序电泳槽 , PCR仪为 Biometra公
司的 T-g radient PCR仪.
1.2 基因组 DNA的提取和 DNA池的构建
采用 CTAB 法[ 8] 提取基因组 DNA .应用
BSA 法 ,各取 7株高抗和高感单株 DNA 等量
混合 ,构建成白粉病抗 、感 DNA 池用于 AFLP
多态性引物的筛选.
1.3 AFLP分析和多态性标记的克隆 、测序
AFLP 分析主要参考 Vos 等[ 9] 的方法进
行.酶切采用EcoRⅠ和MseⅠ一步法 ,选用无选
择性碱基进行预扩增 ,选择性扩增引物选择含
有 3 个选择性碱基的引物 ,选择性扩增产物在
6%聚丙烯酰胺凝胶中电泳分离.用 70 W恒功
率电泳 1.5 h 左右.采用简易银染法[ 10] 染色.
将多态性差异片段用刀片从变性聚丙烯酰胺凝
胶上切下 ,加入 40 μL TE ,60 ℃温育 30 min .
以此为模板 , 用原来的 AFLP 引物组合进行
PCR扩增 , PCR产物在 1.5%琼脂糖凝胶上进
120 第 3 7卷
王玲平 ,等:与瓠瓜品系J083白粉病抗性基因连锁的 SCAR分子标记
行电泳 , 扩增产物经回收纯化后 , 连接到
pGEM-T-easy 载体上 ,重组阳性质粒送上海生
工生物工程技术服务有限公司测序.
1.4 连锁分析
利用 Mapmake r (version 3.0)[ 11] 软件对
F2 代分离群体单株的标记和性型表现数据进
行连锁分析 ,并利用 Kosambi函数将重组率转
化为遗传图距(cM)[ 12] .
1.5 AFLP标记转化为 SCAR标记
将差异片段克隆测序后 ,根据 2端序列设
计特异引物 ,对双亲和 F2 代单株及部分自选品
种进行 PCR扩增验证.反应程序为:先94 ℃预
变性 4 min ,然后进行 94 ℃30 s ,48 ℃(根据设
计的引物确定)30 s ,72 ℃1 min的 30个循环
扩增;最后 72 ℃延伸 7 min .扩增产物在 1.5 %
琼脂糖凝胶上电泳检测.
2 结果与分析
2.1 瓠瓜白粉病抗性的遗传规律分析
对抗病亲本J083、感病亲本J73及其
F1 、F2 代群体进行苗期抗病接种鉴定 ,结果(表
1)表明 ,J083、J73和 F1 代分别表现为抗
病 、感病和感病 ,说明瓠瓜J083对白粉病的抗
性由隐性基因控制.对 117株 F2 代群体的抗性
鉴定结果表明:抗病单株共 24株 ,感病单株 93
株 ,抗病 ∶感病为 1 ∶3.875.经 χ2 适合性测
验 ,χ2 =1.2563 ,小于χ20.05的值 3.841 ,符合3 ∶
1的分离比例 ,说明瓠瓜J083对白粉病的抗
性由单基因控制.综合双亲和 F1 代 、F2 代株系
的苗期鉴定结果 ,说明瓠瓜J083对白粉病的
抗性由单隐性基因控制.
表 1 不同瓠瓜群体白粉病抗性田间接种鉴定结果
T ab le 1 Resul t of f ield inocu lation wi th S .fu lig inea of
di ff erent bot tl e gourd popu lation s
群体 总株数 抗 性
I H R R M R S HS
J083 52 47 5 0 0 0 0
J73 46 0 0 0 0 39 7
F1 50 0 0 0 5 39 6
F2 117 0 15 8 1 78 15
注:J083:抗病亲本;J73:感病亲本;F1 :J083×
J73的 F1 代群体;F2:J083×J73的 F2 代群体;I:免疫;
HR:高抗;R:抗病;MR:中抗;S:感病;H S:高感.
2.2 AFLP引物筛选
采用 100 对 AFLP 引物组合 , 共扩增出
2 516条带 ,各引物组合间差异较大 ,多的可扩
增出 50条 ,少的仅有 11条 ,平均每对引物组合
为 25.16条;多态性条带共 102 条 ,其中 32对
引物组合未出现多态性条带 ,平均每对引物组
合扩增的多态性条带为 1.02条.筛选出在抗病
池 、感病池和双亲 DNA 池间稳定表现多态的
引物组合 1对:E-ATG/M-CTC.
2.3 多态性引物组合在 F2 代单株中的验证及
连锁距离的确定
对 F 2 代 117 个单株进行 PCR验证.结果
表明 ,引物组合 E-A TG/M-CTC 与瓠瓜白粉病
抗性表型存在连锁关系 ,在 93株感病单株中有
9株出现该条带 ,在 24株抗病单株中均出现该
条带(图 1).利用 Mapmaker (version 3.0)软
件对 F2 代分离群体单株的标记和性型表现数
据进行连锁分析 ,标记 E-ATG/M-CTC与瓠瓜
白粉病抗性基因的连锁距离为 9.6 cM .
M:抗病亲本;F:感病亲本;R:抗病池;S:感病池;(1～ 22):依次为 F2 代的 1～ 22号单株.
箭头示抗病单株中出现的特异带.
图 1 引物组合 E-ATG/M-CTC对部分 F2 代单株的验证结果
Fig.1 Ident ifi cation resul t of E-ATG/M-CTC for part of F2 individual
121 第 2期
浙江大学学报(农业与生命科学版)
2.4 SCAR标记的转化和单株验证
对 E-A TG/M-CTC 标记进行回收 、纯化 、
克隆和测序.测序结果为GACTGCGTACCAA
T TCATGAAAGAAAATCGGCTTGGTGAA
TA TCGGAGATGCT TT T TG TCT TGAA TA
ATGGGAAGGGAG TGCTGGAGT TACTCA
GGACTCA TC ,片段长度为 105 bp .根据 E-
ATG/M-CTC 片段测序结果应用软件 Primer
Premier 5.0 设计引物.设计的引物序列为:引
物 1:CA TGAAAGAAAA TCGGCT TGG;引
物 2:TAACTCCAGCACTCCCT TCCC.预期
扩增产物为 75 bp .
应用针对 E-A TG/M-CTC 差异片段设计
的 SCA R引物对双亲基因组和 F 2 代单株进行
扩增 ,结果与 AFLP 分析一致 ,在抗病亲本中
扩增出 1条约 75 bp的条带 ,而感病亲本中则
无此条带(图 2).经统计分析表明 ,在 24株抗
病单株中均出现该条带 ,在 93株感病单株中有
9株出现该条带.PCR 结果与 AFLP 结果一
致 ,说明此 SCA R标记转化成功 ,将其命名为
GPDSATG/CTC75 .
2.5 SCAR标记在抗白粉病分子标记辅助选
择中的应用
选取不同的瓠瓜地方品种和不同的瓠瓜组合
材料 ,应用 GPDSATG/CTC75标记通过 PCR扩增 ,对
瓠瓜不同种质材料进行白粉病抗性鉴定(图 3)表
明 ,在几种抗性品种和一些组合中均出现该目的
条带 ,与田间鉴定结果基本相符 ,符合率约91%.
M:100 bp DNA 分子量梯度标记;R:高抗白粉病亲本J083;S:高感白粉病亲本J73;
(1～ 11):F2 代抗病单株;(12～ 22):感病单株.
图 2 SCAR 标记 GPDSATG/CTC75在亲本和部分 F2 代单株中的扩增结果
Fig.2 PCR-am plifi ed result s of GPDSATG/CTC75 marker in paren ts and 22 bot t le gourd samples
M:100 bp DNA 分子量梯度标记;R:高抗白粉病亲本J083;S:高感白粉病亲本J73;
(1～ 2):分别为地方抗病品种腰葫芦 、牛腿蒲;(3 , 11 , 14):自选抗病株系;(4 ～ 10 , 12～ 13 ,
15):自选感病株系.
图 3 SCAR标记 GPDSATG/CTC75在部分瓠瓜品种中的验证结果
Fig.3 PCR-am plified resu lt s of SCAR marker GPDS ATG/CTC75 in s om e cul tivars of bot t le gourd
122 第 3 7卷
王玲平 ,等:与瓠瓜品系J083白粉病抗性基因连锁的 SCAR分子标记
3 讨 论
白粉病是甜瓜 、黄瓜和南瓜等葫芦科作物
上广泛发生的一种世界性病害 ,为我国瓜类绿
色生产的主要障碍.对瓜类白粉病的抗性鉴定
和遗传分析 ,由于所用材料和方法以及白粉病
生理小种的不同研究结果也有所不同[ 13-16] .
Cohen等[ 4] 报道南瓜白粉病由 1对不完全显性
基因控制;Barnes 等[ 17] 早在 1956 年报道黄瓜
白粉病抗性由 1 ～ 2对主效基因和 1 ～ 2对微效
基因共同控制;Zhang 等[ 18] 2007年采用 3个不
同黄瓜杂交群体研究黄瓜白粉病认为黄瓜白粉
病抗性的最好模式是由 2个主效基因和多基因
控制的 ,在主效基因作用下 ,黄瓜的感病性为部
分显性 ,2个主效基因的遗传力很高.而目前对
瓠瓜白粉病的研究很少 ,还没有有关瓠瓜白粉
病的抗性机制和分子标记方面的报道.本研究
通过对瓠瓜F 1 和 F2 代群体抗白粉病情况调查
表明瓠瓜白粉病抗性由 1对隐性基因控制 ,与
黄瓜等的抗白粉病模式不同 ,这可能与瓠瓜白
粉病所用材料和生理小种不同有关 ,但具体的
原因还需进一步研究.本实验中还发现由于群
体中个体间生长有一定的差异 ,特别是个体生
长较弱小单株的抗性较难以辨别 ,可能会影响
接种鉴定结果的准确性 ,因此 ,如何准确鉴定个
体较小单株的抗性 ,将直接影响标记分析结果
的准确性.扩大单株群体 ,在鉴定时剔除生长较
弱小的个体 ,将有利于提高研究结果的准确性.
引起葫芦科白粉病的病原菌目前有 3个属
6个种 , S. f uliginea 和 Ery siphe cichoracearum
是主要病原菌.但是由于白粉病病原菌只能采用
活体保存 ,不能进行离体保存 ,而且白粉病孢子
萌发的主要影响因素是温湿度 ,要求不冷不热
(20 ～ 25 ℃),不干不湿(35%～ 45%),导致瓠瓜
白粉病抗性鉴定受到很大程度的制约 ,成为瓠
瓜抗白粉病育种的一个关键点.而通过分子标
记技术筛选与瓠瓜抗白粉病紧密连锁的分子标
记 ,可以不受环境 、季节限制 ,在苗期就可对瓠
瓜种质 、组合等进行抗性鉴定 ,从而为瓠瓜抗白
粉病育种提供切实可行的解决方法.目前 ,
AFLP 已广泛应用于分子遗传作图和分子标记
辅助育种以及目的基因的图位克隆 ,但应用于
实践中的分子标记技术普遍要求稳定性好 、操
作简单;SCA R标记是一种十分稳定的分子标
记 ,在应用上具有快速 、简便 、成本低廉等优点 ,
适用于大量样品的快速鉴定 、分析 ,因而 ,在利
用分子标记进行性状鉴定 、资源研究和分子标
记辅助育种中 ,常将得到的 RFLP 和 AFLP 等
标记转化为可以直接选择利用的 SCA R 标
记[ 19-2 1] ,如杜胜利等[ 21] 研究获得黄瓜抗白粉病
的 SCAR 分子标记 SCPM 197/195 , 王神云
等[ 22] 获得了与甘蓝抗霜霉病基因紧密连锁的
SCAR标记 BORSAAG/CTC113 ,这些标记的获
得为促进黄瓜 、甘蓝等的抗病育种提供了重要的
帮助 ,而有关瓠瓜抗白粉病分子标记方面还未见
相关的报道.本实验成功将与瓠瓜紧密连锁的
AFLP 标记转化为 SCAR GPDSATG/CTC75标记 ,这
是国际上首个瓠瓜白粉病标记 ,同时应用所获
得的标记对 F 2 代单株进行验证表明 ,在 93株
感病单株中有 9株扩增出特异条带 ,在全部抗
病单株中均扩增出特异条带 ,经分析该 SCA R
标记与白粉病抗性基因的遗传距离为 9.6 cM .
研究表明 ,该标记在瓠瓜株系和部分种质检测
中的白粉病抗性符合率达 91%,虽然鉴定效率
有待提高 ,但已完全可用于瓠瓜种质对白粉病
抗性的辅助鉴定和抗白粉病育种.
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