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０３／２０１２
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２９卷０３期
Ｖｏｌ．２９，Ｎｏ．０３
水分胁迫对绢毛委陵菜叶绿体超微结构及
光合生理因子的影响
吴建慧，郭 瑶，崔艳桃
（东北林业大学园林学院，黑龙江 哈尔滨１５００４０）
摘要：以绢毛委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓｅｒｉｃｅａ）为材料，通过盆栽试验进行水分胁迫处理并分析幼苗叶片超微结构与净光
合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）、水分利用率（ＷＵＥ）的关系。结果表明，未胁迫的
叶肉细胞结构完整。叶绿体基粒片层结构清晰，基粒数目多且排列整齐，基粒类囊体排列致密，类囊体片层叠垛
整齐。叶绿体嗜锇程度低，嗜锇颗粒少，且体积小；随着自然失水胁迫程度的加强，叶绿体基粒和膜结构断裂，片
层排列紊乱，基粒垛叠程度下降；线粒体双膜结构膨大或破裂，内含物流出，嵴减少。光合作用与叶绿体的结构变
化相关，随着土壤逐步干旱和叶绿体受损程度的加重，Ｐｎ、Ｔｒ、ＷＵＥ有所下降。表明在干旱胁迫下绢毛委陵菜通
过改变叶绿体结构和光合生理因子来提高抗旱性。
关键词：绢毛委陵菜；水分胁迫；叶绿体；光合生理因子
中图分类号：Ｓ６８８．４；Ｑ９４５．１１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１２）０３－０４３４－０６
＊
　　绢毛委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓｅｒｉｃｅａ）是蔷薇科委陵
菜属多年生草本植物，抗逆性较强，对温度、水分、养
分及光照等条件的适应范围很宽，能适应北方寒冷、
干旱的气候环境，有良好的涵养水源、保持水土及护
坡作用，耐阴性较强；并且具有花色艳丽、花期较长、
株型低矮、绿色期长等特点，是一种良好的早春及初
夏时节的观花地被植物，可以丰富北方城市的园林
绿化素材。随着经济的发展和人民生活水平的提
高，人们对周围环境和绿化的关注度日益提高，城市
及小区绿化率越来越高，耐阴性强的材料可广泛用
于小区、公园、绿地等景观设计中楼宇旁、林下、树荫
下等荫蔽地［１］。目前对委陵菜属植物的研究主要集
中在资源开发利用、药用和观赏价值、引种驯化工作
及花粉、叶表皮形态等方面［２－５］，生理方面特别是干
旱胁迫的研究极少。本研究通过对水分胁迫后绢毛
委陵菜叶片超微结构及光合作用的变化情况进行分
析，进一步了解其对干旱环境的适应机理，以期为干
旱地区的城市绿化提供更多的植物材料。
１　材料与方法
１．１试验材料　研究对象为绢毛委陵菜一龄幼
苗，于２０１０年６月从黑龙江省植物园移至东北林业
大学苗圃中进行培育和繁殖。
１．２试验处理　２０１１年６月选取生长一致、发育
正常的植株，用盆长３５ｃｍ、宽２０ｃｍ、高１２ｃｍ的盆
栽试验对其进行自然失水胁迫，土壤为草炭土（土∶
草炭＝３∶１）。采用连续控水的方法，试验前对植物
进行正常的管理，给予充足的水分，确保植株生长良
好。水分胁迫试验设为对照组和处理组。对照组每
天正常浇水，使土壤含水量始终保持在３５％～
４０％；处理组连续停水２１ｄ，每３ｄ进行一次取样，
测定土壤含水量和光合生理因子；叶绿体超微结构
观察从处理组胁迫的第６天（土壤含水量为２５％～
２７％：轻度干旱胁迫）、第９天（土壤含水量为１５％～
１７％：中度干旱胁迫）和第１８天（土壤含水量为
５％～７％：重度干旱胁迫）取样，取样均重复３次。
１．３试验方法
１．３．１叶片超显微结构样品的制备　取对照组和处
理组相同部位的叶片，切取叶片中脉附近部位，取材
大小为１ｍｍ×１ｍｍ的方块，在３％戊二醛中固定
２４ｈ以上，磷酸缓冲液漂洗３次，每次１５～２０ｍｉｎ，
再用１％锇酸在４℃温度下固定４ｈ，去离子水漂洗
３次，每次２０ｍｉｎ；再用乙醇脱水后在丙酮中过渡，
＊ 收稿日期：２０１１－０９－１８　　接受日期：２０１１－１１－１６
基金项目：黑龙江省自然科学基金（４１３０８６０２）
作者简介：吴建慧（１９６６－），女，黑龙江哈尔滨人，副教授，博士，主要从事植物生理与分子生物学研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｊｉａｎｈｕｉ２０００２００２＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
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之后用环氧树脂８１２进行渗透与包埋。ＬＫＢ－５型超
薄切片机切片；醋酸双氧铀和柠檬酸铅双染；采用
Ｈ７６５０型透射电镜观察并照相。
１．３．２土壤含水量的测定　分别取对照组和处理组
各胁迫梯度的原状土样进行测定。取盆内０～５ｃｍ
土层的土样１０ｇ左右，采用烘干法测定，置于１０５
℃下连续烘干８ｈ，再置于８０℃烘２４ｈ，按如下公式
计算土壤含水量：
　　土壤含水量＝
湿土质量－烘干后质量
烘干后质量 ×１００％。
１．３．３光合作用相关生理因子的测定　采用美国
ＬＩ－Ｃｏｒ公司生产的ＬＩ－６４００便携式光合仪测定光合
数据，测量均在０９：００－１１：００，天气晴朗无风条件
下完成。测定时选取生长良好、大小相近的叶片以
自然光为光源进行测定，对照组和处理组各选取４
片叶子测定，并做好标记，每片叶子每次测量重复记
录５组数据，计算平均值。测定指标包括叶片净光
合速率 （Ｐｎ，μｍｏｌ·ｍ
－２ ·ｓ－１）、蒸 腾 速 率 （Ｔｒ，
ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、气孔导度（Ｇｓ，ｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）、
胞间 ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１）和水分利用率
（ＷＵＥ）。
ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ。
１．４数据处理　数据采用Ｅｘｃｅｌ软件进行计算和
绘制图表，用ＳＡＳ　１７．０软件进行相关性分析。
２　结果与分析
２．１土壤含水量在水分胁迫下的变化　 随着
胁迫天数的增加，处理组土壤含水量呈逐渐下降的
趋势。胁迫开始的几天土壤失水较快，从第９天开
始，下降的趋势有所减缓，直到胁迫结束，水分几乎
完全丧失。对照组土壤含水量始终保持在正常范围
内（图１）。
２．２叶绿体超微结构在水分胁迫下的变化　
正常状态下绢毛委陵菜叶肉细胞细胞质内细胞器完
整，叶绿体呈椭圆形，结构规则，紧贴细胞壁，膜与壁
结合紧密。基粒片层和基质片层清晰可见，排列紧
密且有序，基质浓厚，贮藏有淀粉粒，叶绿体嗜锇程
度低，嗜锇颗粒少，且体积小（图２－Ⅰ）。胁迫第６天
（土壤含水量为２５％～２７％）时，细胞壁稍厚，叶绿
体的类囊体片层膨胀，片层扭曲不明显，有局部膜和
片层结构变模糊，叶绿体体积增大，部分移向细胞中
央，绝大多数仍靠细胞壁，但与细胞壁的相邻面积有
所减少，叶绿体中嗜锇颗粒小（图２－Ⅱ）。胁迫第９
图１　不同水分条件下土壤含水量的变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ
天（土壤含水量为１５％～１７％）时，叶片细胞出现质
壁分离，内膜清楚，外膜模糊，细胞壁厚度增加；叶绿
体嗜锇程度增高，嗜锇颗粒增多，体积增大；基粒片
层膨胀、溶解或空泡化、破裂、基粒垛叠程度下降（图
２－Ⅲ）。胁迫第１８天（土壤含水量为５％～７％）时，
叶绿体的被膜破裂甚至完全解体，内含物外流，仅剩
排列紊乱的片层结构；类囊体膜互相粘连，基粒类囊
体部分没有，部分小且模糊，基质片层大部分溶解，
嗜锇颗粒膨大，叶绿体细胞甚至解体（图２－Ⅳ）。
２．３叶片净光合速率、蒸腾速率在水分胁迫下
的变化　对照组的光合速率一直保持在较高的水
平，且数值上下波动不大；处理组随着胁迫天数的增
加和土壤含水量的下降Ｐｎ也呈逐渐下降的趋势（图
３）。胁迫第３天，处理组Ｐｎ 同对照组基本一致，从
胁迫第６天开始处理组Ｐｎ始终明显低于对照组，且
一直呈下降趋势，下降的幅度也大于对照组。在胁
迫的第６－９天和第１２－１５天是下降最明显的时间
段，此时正是胁迫梯度由轻度向中度和重度过渡的
时期。
随着胁迫时间的延长，胁迫程度的加大，对照组
Ｔｒ呈先下降再升高后又下降的走势，但始终保持较
高的水平，且变化范围不大，变化趋势同光合速率一
致；处理组则呈明显的下降趋势，且处理组Ｔｒ 均低
于对照组。处理组在胁迫的第１２－１５天下降最明
显，之后都是缓慢的下降，胁迫第３、６、９、１２、１５天时
Ｔｒ 分 别 降 至 ５．０４、４．９９、３．３１、２．８６、０．７６
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１（图３）。
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图２　水分胁迫对叶片叶绿体超微结构的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｉｎ　ｌｅａｆ
注：Ｃｈ，叶绿体 Ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；ＣＷ，细胞壁 Ｃｅｌ　ｗａｌ；ＧＬ，基粒 Ｇｒａｎａ；ＯＧ，嗜锇颗粒 Ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ　ｐａｒｔｉｃｌｅｓ；ＳＧ，淀粉粒Ｓｔａｒｃｈ
ｇｒａｉｎｓ．Ⅰ 对照Ｃｏｎｔｒｏｌ，Ⅱ 轻度胁迫 Ｍｉｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ，Ⅲ 中度胁迫 Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｓｔｒｅｓｓ，Ⅳ 重度胁迫Ｓｅｖｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．
图３　水分胁迫对叶片净光合速率、蒸腾速率的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｌｅａｆ
２．４叶片气孔导度、胞间ＣＯ２ 浓度在水分胁
迫下的变化　水分胁迫刚开始的几天处理组气孔导
度与对照组相差不大，随着胁迫加剧，对照组一直保持
较高的水平，从第９天开始（即土壤含水量为１５．３９％，
达到中度胁迫）处理组气孔导度的值开始明显小于对
照组，胁迫１５ｄ以后处理组气孔导度变化范围最小，而
且在胁迫过程中总体上呈下降的趋势（图４）。
在土壤含水量达到１２．４１％（即胁迫的第１２天
以前），处理组胞间ＣＯ２ 浓度和对照组差别不大，从
第９天开始处理组胞间ＣＯ２ 浓度要高于对照组，从
第１２天开始两组的差异开始增大，处理组整体呈先
下降后上升的趋势（图４）。
２．５叶片水分利用率在水分胁迫下的变化　
处理组 ＷＵＥ呈下降趋势，一直持续到胁迫结束（图
５）。ＷＵＥ下降说明Ｐｎ下降的幅度要显著大于Ｔｒ，
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图４　水分胁迫对叶片气孔导度、
叶片胞间ＣＯ２ 浓度的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｓｔｏｍａｔａ　Ｇｓａｎｄ　Ｃｉｏｆ　ｌｅａｆ
水分胁迫会降低绢毛委陵菜叶片的Ｐｎ，缺水严重影
响绢毛委陵菜正常的能量生产和传递。
２．６光合因子和土壤含水量的相关性分析　
土壤含水量与Ｐｎ、Ｔｒ、Ｃｉ、Ｇｓ和 ＷＵＥ几个光合因子
间 均 有 一 定 的 相 关 性 。其 中Ｐｎ 、Ｔｒ 、Ｇｓ 和
ＷＵＥ均与土壤含水量呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），
而同Ｃｉ呈极显著负相关（表１）。说明除了Ｃｉ以外，
其他各光合因子随着水分胁迫程度的加重均受到显
著抑制，水分胁迫严重影响了绢毛委陵菜的光合作
用，进而影响植物的正常生长。叶片Ｐｎ 和Ｔｒ与Ｇｓ
均呈极显著正相关，说明在水分胁迫条件下，叶片蒸
腾强弱与Ｇｓ同步变化，随着气孔闭合数量的增加植
物的蒸腾作用相应的受到了抑制，光合速率也就随
之下降。
图５　水分胁迫对叶片水分利用率的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＷＵＥ　ｏｆ　ｌｅａｆ
表１　光合指标及土壤含水量间相关性分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
土壤含水量
Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ
净光合速率
Ｐｎ
蒸腾速度
Ｔｒ
胞间ＣＯ２ 浓度
Ｃｉ
气孔导度
Ｇｓ
水分利用率
ＷＵＥ
土壤含水量Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　 １．０００
净光合速率Ｐｎ ０．９６７＊＊ １．０００
蒸腾速度Ｔｒ ０．９３２＊＊ ０．９７４＊＊ １．０００
胞间ＣＯ２ 浓度Ｃｉ －０．７４７＊＊ －０．７６６＊＊ －０．８０５＊＊ １．０００
气孔导度Ｇｓ ０．９２４＊＊ ０．９２９＊＊ ０．９２５＊＊ －０．７３８＊＊ １．０００
水分利用率 ＷＵＥ　 ０．８８６＊＊ ０．８８２＊＊ ０．８３１＊＊ －０．７８１＊＊ ０．８３２＊＊ １．０００
注：＊＊表示０．０１水平极显著相关。
Ｎｏｔｅ：＊Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ．
３　讨论
干旱是影响植物分布、观赏性状和生长发育的
主要环境因子之一，其危害程度在诸多非生物胁迫
中占首位。随着全球气候变化，干旱频繁发生，水分
短缺成为干旱地区限制植物生产力的主要因素［６］。
叶片是植物体暴露在环境中面积最大的器官，在复
杂的外界环境中反应最为敏感，最容易为适应环境
而改变其形态和结构［７－９］。不同植物对干旱具有不
同的适应对策，在叶片结构上，主要是向着降低蒸
腾、增强储水性和提高光合效率几个方面发展［１０］。
叶绿体是植物细胞产生活性氧的一个重要细胞器，
正常情况下其处于动态平衡状态［１１］，当叶绿体基粒
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片层和基质片层受到外界环境胁迫而破坏解体甚至
消失时，会抑制光合作用的正常进行。水分胁迫会
导致叶绿体光合机构的破坏，引起光合ＣＯ２ 同化效
率的降低，使叶片光合速率降低［１２］。蒸腾作用和光
合作用一样，既受到外界因子的影响，也受植物体内
部结构和生理状况的调节［１３］，而水分利用效率是植
物光合与蒸腾特性的综合反映，它是用来说明植物
消耗单位质量的水分所固定的ＣＯ２ 的数量［１４］。植
物的光合性能可以通过光合速率、蒸腾速率、气孔导
度、水分利用效率和胞间ＣＯ２ 浓度等衡量［１５］。
本研究表明，当植株受到轻度水分胁迫时绢毛
委陵菜的叶绿体体积增大，部分移向细胞中央，绝大
多数仍靠细胞壁。此时叶绿体受影响程度不大，叶
片气孔导度出现了明显的下降，净光合速率、蒸腾速
率和胞间ＣＯ２ 浓度也都有所下降，说明在轻度水分
胁迫下是气孔的关闭导致ＣＯ２ 进入叶片受阻，从而
直接影响植物的光合作用。此时，气孔限制是造成
光合下降的主要原因。随着胁迫天数的增加，当植
株受到中度胁迫后委陵菜的叶绿体出现嗜锇程度增
高，嗜锇颗粒增多，体积增大，叶绿体受到了较大程
度的影响；达到重度胁迫后叶绿体的被膜破裂甚至
完全解体，内含物外流，基质片层大部分溶解，嗜锇
颗粒膨大，叶绿体细胞甚至解体，细胞趋向于死亡，
是不可逆的伤害。在中度和重度胁迫下叶绿体超微
结构受到了较大程度的影响，尤其是在重度胁迫下
叶绿体超微结构受到了不可恢复的破坏，叶片的气
孔导度、净光合速率和蒸腾速率依然呈下降的趋势，
但胞间ＣＯ２ 浓度却开始升高，说明此时光合作用的
下降是由非气孔因素造成的，而不再是由气孔关闭
引起的。气孔限制并不是影响光合作用的唯一因
素，水分胁迫抑制植物光合作用包括气孔限制和非
气孔限制两个方面，随着水分胁迫程度的加剧，光合
速率下降有一个从气孔限制向叶肉细胞光合活性限
制转变的过程，也就是向非气孔因素转变的过程，表
现为光合器官活性的下降［１６］，即中度和重度胁迫下
叶绿体超微结构的变化。
综上所述，水分胁迫直接影响委陵菜的光合能
力，随着胁迫时间的延长和胁迫程度的加重，叶片的
净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用率都逐
渐下降，胞间ＣＯ２ 浓度逐渐升高，说明水分胁迫对
光合因子有显著的影响。表明在干旱胁迫下绢毛委
陵菜通过改变叶绿体结构和光合生理因子来提高抗
旱性。
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８３４
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ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓｅｒｉｃｅａ
ＷＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ，ＧＵＯ　Ｙａｏ，ＣＵＩ　Ｙａｎ－ｔａｏ
（Ｔｈｅ　Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓｅｒｉｃｅａ　ｕｎｄｅｒ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ），ｓｔｏｍａｔａ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
（Ｇｓ），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ（ＬＩ－６４００）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗａｓ　ｃｏｍｐｌｅｔｅ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｇｒａｎａ　ｌａｍｅｌａｅｓ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ．Ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｇｒａｎａｓ　ｗａｓ　ａｂｕｎｄａｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｗａｓ
ｃｏｍｐａｃｔ．Ｔｈｅ　ｔｈｙｌａｋｏｉｄｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐａｃｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒａｎａ　ｓｔａｃｋｓ　ｏｆ　ｔｈｙｌａｋｏｉｄｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｇｕｌａｒ．Ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｌｏｗｌｙ　ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｆｅｗ　ａｎｄ　ｓｍａｌ　ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ　ｇｒａｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｎ－
ｓｉｖｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｇｒａｎａ　ａｎｄ　ｅｎｖｅｌｏｐｅ　ｄａｍａｇｅｄ，ｔｈｅ　ｌａｍｅｌａ　ｓｗｅｌｅｄ　ｏｒ　ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒａｎａ
ｓｔａｃｋｓ　ｏｆ　ｔｈｙｌａｋｏｉｄｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｓｏｒｄｅｒ．Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ　ｄｏｕｂｌｅｍｅｍｂｒａｎｅｓ　ｓｗｅｌｅｄ　ｏｒ　ｒｉｖｅｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｉｎｃｌｕｓｉｏｎ　ｅｆ－
ｆｕｓｅｄ．Ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｔｈｅ　Ｐｎ，Ｔｒ
ａｎｄ　ＷＵＥ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄａｍａｇｅ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｓｅｒｉｃｅａ；ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＷＵ　Ｊｉａｎ－ｈｕｉ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｕｊｉａｎｈｕｉ２０００２００２＠ｙ
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ａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
２０１２年第３期《草业科学》审稿专家
柴　琦　　陈佐忠　　郭正刚　　胡小文　　江海东　　金　樑　　梁天刚　　刘青林　　刘志鹏
马伟强　　孟　林　　上官周平　王虎成　　王晓娟　　王友保　　魏臻武　　杨允菲　　于应文
张德罡　　周青平　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
承蒙以上专家对《草业科学》期刊稿件的审阅，特此表示衷心的感谢！
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