全 文 ：收稿日期：２０１５－０８－１８
作者简介：苏哲（１９９１－）男，在读硕士研究生，研究方向为园林植物遗传育种。
＊通讯作者：樊金会（１９６５－）男，副教授，博士，主要研究方向为植物生殖器官发育分子生物学，邮箱：ｈｊｆ２００３＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１５）０５－００６８－０３
不同处理方法对猬实发芽的影响
苏　哲，岳彩云，王晓霞，樊金会＊
（山东农业大学林学院，山东 泰安２７１０１８）
摘要：以猬实（Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ　Ｇｒａｅｂｎ）种子为实验材料，通过不同温度热水浸种、不同时间浓硫酸处理、不同浓度赤
霉素处理及变温处理后，在培养皿中进行萌发对比实验。结果表明，８０℃热水处理后温水浸种４８ｈ或用９８％的浓硫酸处理
２０ｍｉｎ，最后用１００ｍｇ／Ｌ的赤霉素处理２４ｈ能有效提高猬实种子萌发的发芽率和发芽势，是高效的催芽手段。变温周期６
ｈ，处理１５个循环，能较好替代赤霉素处理的作用。
关键词：猬实；种子；处理；发芽率；发芽势
中图分类号：Ｓ６８６　　　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ　Ｓｅｅｄｓ
ＳＵ　Ｚｈｅ，ＹＵＥ　Ｃａｉｙｕｎ，ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏｘｉａ，ＦＡＮ　Ｊｉｎｈｕｉ＊
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉａｎ　２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｅ　ｕｓｅｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ　ａｓ　ｏｕｒ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｔｅｒｉａｌ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｓｏａｋｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｓｔｉｌｅｄ
ｗａｔｅｒ．Ｔｈｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｓｕｌｆｕｒｉｃ　ａｃｉｄ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｄｅａｌ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ
ｗｉｔｈ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ）ｓｏａｋｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．Ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｐｕｔ　ｉｎｔｏ　ｐｅｔｒｉ　ｄｉｓｈｅｓ　ａｎｄ　ｍａｄｅ
ｔｈｅｍ　ｔｏ　ｓｐｒｏｕｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ　ｓｅｅｄｓ　ｗｅｒｅ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ
ｂｙ　ｂｅｉｎｇ　ｉｍｍｅｒｓｅｄ　４８ｈｗｉｔｈ　ｗａｔｅｒ　ａｆｔｅｒ　ｕｓｉｎｇ　４８ｈｄｉｓｔｉｌｅｄ　ｗａｔｅｒ　ｔｏ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｈａｒｄ　ｓｅｅｄｓ　ｏｒ　ｕｓｉｎｇ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ　ｓｕｌｆｕｒｉｃ　ａｃｉｄ　ｆｏｒ
２０ｍｉｎ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　２４ｈｗｉｔｈ　１００ｍｇ／Ｌ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ３）．Ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗｉｔｈ　６ｈｏｕｒｓ　ｐｅｒｉｏｄ　ｆｏｒ　２０ｃｙｃｌｅｓ，ｃａｎ　ｓｕｂｓｔｉ－
ｔｕｔｅ　ｕｓｉｎｇ　ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ３）．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ；Ｓｅｅｄｓ；Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ；Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；Ｇｅｒｍｉｎａｂｉｌｉｔｙ
　　猬实（Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ　Ｇｒａｅｂｎ）是德国植
物学家Ｒｉｃｈａｒｄ　Ｋｏｌｋｗｉｔｚ于１９０１年发现并命名的
我国特有的单种属植物，属忍冬科（Ｃａｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）
猬实属（Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ）［１］。猬实５～６月开花，花期达
１个多月，果熟期８月至９月下旬。其瘦果外面密
生刺刚毛，状如刺猬，故名［２］。
长期以来，受人类活动及其生物学特性的影响，
导致其呈斑块状间断分布，生存受到威胁，国家环境
保护总局在１９８７年《中国珍稀濒危保护植物名录》
中将其定为三级稀有保护植物［３］。研究表明，猬实
果实饱满度较低，具有硬实现象，萌发困难，有休眠
特性［４］，因此在自然状态下繁殖更新非常困难。其
果实可借山羊、獾等动物传播，但因种皮坚硬，果刺
常钩悬在其它植物体上，或落地因土壤干燥，种子常
不易发芽，所以天然更新苗极少［５］。
猬实破眠技术的研究是育种、育苗的基础。为
加速种子萌发，提高种子发芽率及发芽势，常采用人
工方法打破种子休眠，生产中一般用浓硫酸、高锰酸
钾溶液等化学试剂浸泡［６］配合机械破皮、热水浸泡
等物理手段［７］，去除抑制种子发芽的物质或破除种
子的硬实性。研究猬实种子催芽技术，找出一套既
经济又简便，且种子萌发快、发芽率高的催芽方法，
能为育种、育苗，种群的保护、适应和发展，以及观赏
利用提供理论和技术基础。
１　材料和方法
１．１　试验材料
８－９月，由山东泰安山东农业大学校园和树木
园采取猬实种子，净种阴干后干燥保存。
１．２　试验方法
１．２．１　高温浸种处理
高温浸种经济、简单、易行，效果较好，适合大量
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山东林业科技　　２０１５年第５期　　总２２０期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　　２０１５．Ｎｏ．５
育种。去除果皮后将猬实种子浸泡于６０、７０、８０、
９０、１００℃热水中，搅拌冷却后放入恒温４０℃的培养
箱，浸泡４８ｈ后播种。
１．２．２　浓硫酸处理破除种皮
用浓硫酸处理，可以利用其酸性和腐蚀性对果
皮和种皮的作用来破除机械障碍，将果实用９８％的
浓硫酸分别处理５、１０、２０、３０、４０、５０ｍｉｎ，流水洗
净，去除碳化果皮后播种。
１．２．３　打破胚休眠
用不同浓度的赤霉素处理，以达到破除休眠的
目的。去除果皮后，将种子浸泡在浓度为５０ｍｇ／Ｌ、
１００ｍｇ／Ｌ、１５０ｍｇ／Ｌ、２００ｍｇ／Ｌ、２５０ｍｇ／Ｌ、３００
ｍｇ／Ｌ的赤霉素中２４ｈ，流水洗净后播种。
变温层积处理是用高温与低温交替进行催芽的
方法。先用高温（１５～２５℃）后用低温（０～５℃），通
过变温模拟自然界层积的昼夜温差效应，使猬实种
子在短时间内达到层积的效果。试验设定不同的变
温周期及循环次数，观察其催芽效果。
１．２．４　播种及催芽效果测定
将种子用５％的次氯酸钠（ＮａＣｌＯ）溶液浸泡５
ｍｉｎ进行消毒，蒸馏水冲洗４～５次。将消毒后的种
子放在垫有脱脂棉和滤纸的培养皿中，置于恒温
２５℃培养箱中催芽。每皿３０粒种子为１个重复，
每个处理５个重复。从播种第７天进行观察，并在
每天固定时间记录种子萌发数，种子萌发以胚根达
到种子长度的１／２为标志，如有霉烂的种子及时清
除。计算在３０天内的发芽势及最终发芽率。
发芽率（％）＝３０天内正常发芽种子粒数／供
检种子总数 ×１００％
发芽势（％）＝ 发芽达到高峰期的正常发芽种
子粒数／供检种子总数 ×１００％
２　结果与分析
２．１　高温浸种对猬实种子发芽率和发芽势的影响
表１　高温浸种对猬实种子发芽率和发芽势的影响
编号 水温／℃ 发芽率／％ 发芽势／％
１ 室温 ９．３　 ３．３
２　 ６０　 １８．７　 １１．３
３　 ７０　 ２２．６　 １４．７
４　 ８０　 ３２．７　 １７．３
５　 ９０　 ２５．３　 １２．０
６　 １００　 １６．７　 １０．７
表１显示，通过高温浸种能够明显破除猬实种
子的硬实性，对种子有良好的软化作用。但温度较
高对种子有一定伤害，影响种子活力。最适合的处
理为８０℃热水浸种后，温水浸种４８ｈ。
２．２　浓硫酸处理对猬实种子发芽率和发芽势的影
响
表２显示，发芽率及发芽势随酸蚀时间变化很
大：２０ｍｉｎ以内呈上升趋势，超过３０ｍｉｎ后明显下
降，４０ｍｉｎ后种子出现明显损伤，不能萌发。酸蚀
处理提高发芽率可能与克服机械阻力有关，但时间
过长会对种子造成伤害，进而影响萌发。
表２　浓硫酸处理对猬实种子发芽率和发芽势的影响
编号 酸蚀时间／ｍｉｎ 发芽率／％ 发芽势／％
１　 ５　 ７．３　 ４．０
２　 １０　 ２６．６　 １６．７
３　 ２０　 ３９．３　 ２３．３
４　 ３０　 １５．３　 １２．０
５　 ４０　 ４．６　 ３．３
６　 ５０　 ０　 ０
２．３　赤霉素处理对猬实种子发芽率和发芽势的影响
表３显示，赤霉素处理２４ｈ能显著提高猬实种
子的发芽率和发芽势，浓度为１００ｍｇ／Ｌ的赤霉素
浓度最适合种子萌发。赤霉素能够提高多种水解酶
的活性，并能促进溶酶体等释放出贮藏的酶类，使贮
藏物质大量分解，为种子萌发提供能量和物质基础，
从而促进种子萌发。
表３　赤霉素处理对猬实种子发芽率和发芽势的影响
编号 浓度／ｍｇ／Ｌ 发芽率／％ 发芽势／％
１　 ５０　 ３８．６　 ２６．０
２　 １００　 ５０．７　 ２８．７
３　 １５０　 ４２．０　 ２７．３
４　 ２００　 ３８．０　 ２３．３
５　 ２５０　 ３３．３　 ２２．０
６　 ３００　 ３５．３　 ２１．３
２．４　变温处理对猬实种子发芽率和发芽势的影响
由表４可以看出，通过变温处理，种子发芽率大
幅度提高，对发芽势来讲，变温能普遍提高猬实的发
芽速度和整齐度，超过一定时长，发芽势有所降低。
变温周期６小时，通过１５次循环，猬实种子发芽率、
发芽势都到达最高。变温主要是使种子的代谢发生
变化，改变了激素水平，其内部规律尚待进一步研
究。
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山东林业科技 苏　哲等：不同处理方法对猬实发芽的影响 ２０１５年第５期
表４　变温处理对猬实种子发芽率和发芽势的影响
编号 循环周期／ｈ 循环数 发芽率／％ 发芽势／％
１　 ４
２　 ６
３　 ８
４　 １０
５　 ２８．０　 ９．３
１０　 ２９．３　 １７．３
１５　 ４０．０　 ２３．３
２０　 ４２．０　 ２１．３
５　 ２９．３　 ２２．０
１０　 ３９．３　 ２４．７
１５　 ４６．０　 ２８．０
２０　 ４２．０　 ２６．０
５　 ２８．７　 ２１．３
１０　 ４０．７　 ２３．３
１５　 ３７．３　 １５．３
２０　 ３３．３　 １１．３
５　 ２６．０　 １４．０
１０　 ３２．６　 １４．７
１５　 ３５．３　 １０．７
２０　 ３４．０　 ９．３
３　结论与讨论
硬实是植物界存在的普遍现象，由于对胚生长
的机械限制，导致种子休眠，而高温浸种及酸蚀是解
除许多硬实种子休眠的常用方法。高温浸种可以软
化种皮，去掉种皮表层的蜡质和油脂，提高透性和浸
出种子内发芽抑制物，促进萌发。温度较低，软化效
果较差，温度过高，容易烫伤种子。因此最佳处理为
８０℃热水浸种后，温水浸种４８ｈ。猬实有坚硬果皮
包被，浓硫酸处理果实２０ｍｉｎ后，萌发率大幅提高，
说明猬实果皮和种皮存在机械束缚，经过短时间酸
蚀处理，种壳变薄，增加透性，促进发芽且酸蚀处理
后，果皮容易去除，方便播种；但酸蚀时间过长，很容
易使种子受伤，影响种胚萌发。
种子的休眠和萌发受植物体内生长促进物质与
抑制物质的平衡控制，在休眠种子中脱落酸含量很
高，阻碍了营养物质的吸收。赤霉素能促使营养物
质转化成可溶状态，同时也促进生长素的合成，从而
打破种子休眠而促使萌发。试验结果表明，外源赤
霉素是破除猬实种子休眠的关键因素，适宜浓度的
外源赤霉素能更好提高催芽效果。变温处理能够部
分替代赤霉素处理的作用，适用于大量样本播种。
变温周期６小时１５次循环，发芽率、发芽势均到达
最高。变温处理通过模拟自然条件下的昼夜温度变
化，调控种子内部激素代谢水平，温度可控性更强，
因此催芽时间大大缩短。
机械束缚、抑制物质和胚休眠是阻碍猬实种子
萌发的主要因素，激素调节是破除休眠关键因素。
试验以８０℃热水烫种后，温水浸种４８ｈ或用９８％
浓硫酸酸蚀２０ｍｉｎ，然后用１００ｍｇ／Ｌ赤霉素浸种
２４ｈ，最终猬实种子发芽率超过７０％，发芽势达到
４０％以上。人工变温处理能较好替代赤霉素处理的
作用，最适为变温周期６ｈ，经过１５次循环后播种。
试验供试材料均为当年采集，并选取其中大小
一致、颗粒饱满、无病虫害、各部分生理结构完整健
康的果实。但猬实果实空粒、涩粒较多，种子饱满度
不高，虽然通过精选，仍存在种子生活力较低的问
题。高温浸种方便操作，适用于处理大量样本，但如
果浸泡时间过长，易受霉菌污染，出现烂种现象，须
控制浸泡时间并定期搅拌换水。浓硫酸处理，破除
硬实休眠的效果明显，且处理时间短、发芽快，但时
间稍长就会造成酸害，需要控制好处理时间，处理后
冲洗干净。不同贮藏时间和贮藏方式的种子对外源
赤霉素的敏感度不同，适宜浓度也不相同，日后将继
续试验。变温处理过程中，种子的生理生化变化尚
未明确，有待进一步研究。
参考文献：
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究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０１２，４０（４）：１９３－１９７
［２］臧德奎．园林树木学［Ｍ］．中国建筑工业出版社，２００７
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教育出版社，１９８９
［５］王延玲，颜卫东．猬实及其应用价值和栽培技术［Ｊ］．山
东林业科技，２００２，（２）：４２－４３
［６］张剑国，李竹梅．谈化学处理在打破蔬菜种子休眠上的
应用［Ｊ］．种子科技，１９９６，１８（２）：２５
［７］赵桂云．简述种子发芽的条件［Ｊ］．种子世界，２００１，２０
（１０）：３２
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山东林业科技　２０１５年第５期