全 文 ：收稿日期：２０１４－０３－２０
基金项目：郑州市科技攻关项目（０７４ＳＧＹＳ３３２０５－２）
作者简介：邓祖丽颖（１９６９－），女，河南郑州人，副教授，硕士，主要从事生物技术方面的研究。Ｅ－ｍａｉｌ：１３９３８２８９８４１＠１３９．ｃｏｍ
猬实休眠芽快速繁殖研究
邓祖丽颖
（郑州幼儿师范高等专科学校，河南 郑州４５００００）
摘要：以珍稀植物猬实的休眠芽为外植体进行快速繁殖研究。结果表明，诱导丛生芽的最适培
养基为 ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ；增殖培养最适培养基为 ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－
ＢＡ＋０．０５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ；生根培养最适培养基为１／２ＭＳ＋０．２０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋０．３０ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋
０．０１ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ；生根苗移栽温室４５ｄ成活率达１００％。
关键词：珍稀植物；猬实；休眠芽；离体培养；快速繁殖
中图分类号：Ｓ６８５．９９　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００４－３２６８（２０１４）１０－００９９－０４
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｒａｐｉｄ　Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｏｒｍａｎｔ　Ｂｕｄ　ｏｆ
Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ
ＤＥＮＧＺＵ　Ｌｉ－ｙｉｎｇ
（Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ　Ｋｉｎｄｅｒｇａｒｔｅｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ　４５００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ｄｏｒｍａｎｔ　ｂｕｄ　ｏｆ　ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ　Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ
ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｍｅｄｉｕｍ　ｆｏｒ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｓｈｏｏｔｓ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｗａｓ　ＭＳ＋
２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ；ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｍｅｄｉｕｍ　ｆｏｒ　ｓｈｏｏｔ　ｍｕｌｔｉｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ＭＳ＋
２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．０５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ；ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｍｅｄｉｕｍ　ｆｏｒ　ｒｏｏｔｉｎｇ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｗａｓ　１／２ＭＳ＋
０．２０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋０．３０ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋０．０１ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ；ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　１００％ ａｆｔｅｒ
ｒｏｏｔｅｄ　ｓｈｏｏｔｓ　ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ　ｔｏ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｆｏｒ　４５ｄａｙｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　ｐｌａｎｔ；Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ；ｄｏｒｍａｎｔ　ｂｕｄ；ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ；ｒａｐｉｄ
ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ
　　猬实（Ｋｏｌｋｗｉｔｚｉａ　ａｍａｂｉｌｉｓ　Ｇｒａｅｂｎ）是忍冬科
单属单种植物，也是我国三级稀有濒危物种［１］。其
树干丛生，植株紧凑，株丛姿态优美；花序紧簇，花色
艳丽，开花期正值初夏，盛开时繁花似锦；子房下位，
果实密被毛刺，形如刺猬，也因此得名猬实，是一种
极具观赏花、果价值的灌木，可用于草坪、角隅、山石
旁、亭廊附近列植或丛植，也可盆栽欣赏或作切花，
同时，猬实耐寒、耐旱、耐贫瘠土壤，对生态环境要求
不严，是一种优良的园林植物，也因此被欧美广为引
种，誉为美丽的灌木。
猬实是华北植物区系古老的残遗成分，也是
忍冬科残遗属种，起源于古北大陆南部，远在第三
纪以前即已形成和发展，成为分类上孤立、形态上
特殊的种类，因此它对于研究植物区系、古地理和
忍冬科系统发育具有较高的科学价值。猬实自然
分布于我国的山西、陕西、甘肃、河南、湖北、安徽
等地，近年来，猬实种群逐渐减少，种群退化。研
究发现，猬实种子结实率低，种子质量低劣，有性
生殖困难，是造成该物种濒危的重要原因之一。
猬实的果实有坚硬的果皮包被，胚乳中含有萌发
抑制物质，休眠特性独特，种子结实率低，有活力
的种子不足全部果实的１２％，种子的平均发芽率
只有３３％左右［２］。猬实在自然分布区内未见实生
苗，主要依靠根蘖繁殖，因此猬实植株间变异小，
后代与亲本具有极高相似性，竞争力下降［３］。调
查发现，猬实所处群落为旱生的灌丛或疏林带，群
落组成简单，物种多样性较低，其所处群落处于演
替的初级阶段，稳定性较差［４］。而目前猬实主要
　河南农业科学，２０１４，４３（１０）：９９－１０２
　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
靠播种、扦插、分株和压条繁殖［５－６］。由于猬实的
果实有坚硬的果皮包被，休眠特性独特［７］，再加上
结实率低，播种繁殖具有很大的局限性，而扦插、
分株和压条也存在季节性限制、周期长及繁殖系
数低等缺点，因此，建立猬实的离体培养及再生体
系对猬实的种群繁育和园林绿化具有重大意义。
本研究以猬实休眠芽为外植体，通过休眠芽的诱
导形成丛生芽，建立离体培养及再生体系，以期为
猬实的快速繁殖和工厂化育苗提供技术支持。
１　材料和方法
１．１　植物材料
取猬实秋季落叶枝条，剪取下部直径为０．３～
０．８ｃｍ的茎段，放于自来水管下冲洗４～５ｈ，去除
表面污垢，然后在超静工作台上用体积分数为７５％
的酒精浸泡２ｍｉｎ，用无菌水冲洗３～５次，用质量
分数为１‰的 ＨｇＣｌ２ 溶液浸泡１２ｍｉｎ，再用无菌水
冲洗３～５次后备用。
１．２　诱导培养
将消毒后的茎段剪切为带节小段，每段含有１个
休眠芽，接种于诱导培养基中，诱导培养基为 ＭＳ添
加２．００ｍｇ／Ｌ的６－ＢＡ与０．５０、１．００ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ或
０．０５、０．１０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ，进行休眠芽的启动诱导培
养。培养３０ｄ时观察结果，统计丛生芽或愈伤组织
的诱导率，由诱导的丛生芽数量和接种总数计算诱
导系数。诱导率＝诱导产生丛生芽或愈伤组织的外
植体数量／接种的外植体数量×１００％。诱导系
数＝诱导产生丛生芽数量／接种的外植体数量。
１．３　增殖培养
将诱导的丛生芽分株，接种于添加不同浓度的
６－ＢＡ与ＮＡＡ的 ＭＳ培养基中，进行增殖培养，于
培养３０ｄ统计不定芽数量，计算增殖倍数。增殖倍
数＝不定芽数量／接种芽数量。
１．４　生根培养
将高８～１０ｃｍ的不定芽分别接种于１／２ＭＳ培
养基中，培养基中添加不同浓度的ＩＢＡ、ＮＡＡ或者
２，４－Ｄ，进行生根培养，于培养２１ｄ和４２ｄ统计生
根数量及生根长度，并计算生根率。生根率＝生根
苗数量／接种芽数量×１００％。
１．５　培养条件
所有培养条件均为温度（２５±２）℃，光照强度
２　５００ｌｘ，光照时间１２ｈ／ｄ；所用培养基添加蔗糖
３ｇ／Ｌ、琼脂８ｇ／Ｌ，ｐＨ值５．８±０．１。
２　结果与分析
２．１　休眠芽的诱导培养
在 ＭＳ基本培养基中，不同的激素组合对猬实休
眠芽有不同的诱导效果。从表１可以看出，添加６－ＢＡ
和 ＮＡＡ的组合能够诱导休眠芽形成丛生芽，２．００
ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ 组合诱导率高达
１００％，每个休眠芽平均诱导丛生芽为４．５个（图１）；
２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．０５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ组合休眠芽形成
丛生芽的诱导率为８５．０５％，每个休眠芽平均诱导丛
生芽为３．８个；而６－ＢＡ＋２，４－Ｄ组合不能诱导丛生芽
的发生，而只是在茎段切口处有少量黄绿色愈伤组
织，２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．５０ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ组合的愈伤
组 织 诱 导 率 为 ３５．２３％，在 ２．００ ｍｇ／Ｌ
６－ＢＡ浓度条件下，较高的２，４－Ｄ浓度可提高愈伤组
织 的 诱 导 率，２．００ ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ ＋１．００ ｍｇ／Ｌ
２，４－Ｄ组合愈伤组织的诱导率为５０．４６％。
表１　不同培养基对猬实休眠芽诱导丛生芽的影响
培养基 生长情况 诱导率／％ 诱导系数
ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．５０ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ 无丛生芽，有少量愈伤组织 ３５．２３　 ０
ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋１．００ｍｇ／Ｌ　２，４－Ｄ 无丛生芽，有少量愈伤组织 ５０．４６　 ０
ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．０５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ 无愈伤组织，有丛生芽 ８５．０５　 ３．８
ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ 无愈伤组织，有丛生芽 １００　 ４．５
图１　猬实休眠芽诱导出的丛生芽
２．２　不定芽的增殖培养
在丛生芽生长到２ｃｍ左右时，切去茎段两端死
亡的部分外植体，并将丛生芽切割为单芽，接种到增
殖培养基中。结果表明（表２），６－ＢＡ能够促进猬实不
定芽的增殖，ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ培养基中不定芽
增殖倍数为３．４０，同时ＮＡＡ对６－ＢＡ的增殖效果具
有明显的增强作用，ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．０５
ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ培养基中不定芽的增殖倍数为８．２２（图
００１ 河南农业科学 第４３卷　
２）；而当降低６－ＢＡ的浓度，增加ＮＡＡ的浓度时，增
殖倍数明显下降，ＭＳ＋１．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１０ｍｇ／Ｌ
ＮＡＡ培养基中不定芽的增殖倍数为６．４３；当６－ＢＡ
和ＮＡＡ的浓度继续减少，ＭＳ＋０．５０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋
０．０５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ培养基中猬实不定芽没有增殖。
表２　不同培养基对猬实不定芽增殖的影响
培养基 增殖倍数
ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ　 ３．４０
ＭＳ＋２．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．０５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ　 ８．２２
ＭＳ＋１．００ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．１０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ　 ６．４３
ＭＳ＋０．５０ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ＋０．０５ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ　 ０
图２　猬实不定芽的增殖培养
２．３　不定芽的生根培养
将株高６～８ｃｍ的不定芽分株，接种于３种生根
培养基中，观察发现（表３），１／２ＭＳ＋０．２０ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ
培养基在一定程度上能够促进猬实不定芽生根，培养
３周时，生根率为１００％，不定根约５．２条，长约
２．１ｃｍ，培养６周时，不定根数目没有增加，长度明显
增长至１２ｃｍ；１／２ＭＳ＋０．２０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ培养基没有
诱导生根，培养６周时生根率为０；而在１／２ＭＳ＋
０．２０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋０．３０ ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ＋０．０１ ｍｇ／Ｌ
２，４－Ｄ培养中，生根率也为１００％，培养３周时，不
定根为１０．６条，长１．２ｃｍ；培养６周时，不定根数
目大大增加至４０．３条，长度为１０．８ｃｍ（图３）。表
明ＩＢＡ具有促进猬实不定芽生根的功能，而 ＮＡＡ
不具有此功能，当ＩＢＡ配合低浓度的２，４－Ｄ时生
根效果更为明显。
将生根培养后得到的再生苗进行练苗，（２５±２）℃
下生长３～５ｄ；然后用流水洗去再生苗根部的培养
基，将其移栽到消毒的栽培基质（泥炭土∶蛭石＝
２∶１）中培养，４５ｄ后成活率达１００％。
表３　不同培养基对猬实不定芽生根的影响
培养基 生根率／％
根数／条
２１ｄ ４２ｄ
根长／ｃｍ
２１ｄ ４２ｄ
１／２ＭＳ＋０．５０ｍｇ／Ｌ　ＩＢＡ　 １００　 ５．２　 ５．４　 ２．１　 １２
１／２ＭＳ＋０．２０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ　 ０　 ０　 ０　 ０　 ０
１／２ＭＳ＋０．２０ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ＋０．３０ｍｇ／Ｌ
ＩＢＡ＋０．０１ｍｇ／Ｌ２，４－Ｄ
１００　 １０．６　 ４０．３　 １．２　 １０．８
图３　猬实不定芽的生根培养
３　讨论
植物离体组织培养及再生技术已经成为一种快
速而简便的快速繁殖方法，目前已经广泛应用于濒
危物种、花卉、中药材等植物材料的大量获得［８－１０］。
对于猬实这种濒危植物，其离体培养及再生体系方
面的研究甚少，扆铁梅等以猬实下胚轴为试验材料，
进行愈伤组织和器官分化研究，提出了６－ＢＡ　１～
３ｍｇ／Ｌ和ＮＡＡ　０．１～０．２ｍｇ／Ｌ配合下能诱导猬实
下胚轴愈伤组织分化成芽；０．２ｍｇ／Ｌ　ＮＡＡ或ＩＢＡ可
诱导无根苗生根［１１］，但并没有建立离体培养的快繁
体系。本研究利用猬实茎段上的休眠芽为外植体进
行离体培养，可以打破季节的限制，随时取得猬实的
离体器官，诱导产生大量丛生芽，再将丛生芽分株增
殖培养，直到形成丛生苗和生根苗，大大缩短了繁殖
周期，快速获得再生植株。
一般来说，植物的活动芽和休眠芽都受植物内
源激素的调控，在一定环境条件下，植物内源激素能
够精确调控和诱导芽的发育，形成单生腋芽，而当外
源激素打破植物内部的激素平衡，就会诱导芽形成丛
生芽。因此合适的激素组合及浓度配比对植物离体
培养非常重要。在本研究中发现，６－ＢＡ与２，４－Ｄ的
激素组合能够诱导愈伤组织的形成，而６－ＢＡ和ＮＡＡ
的组合能够诱导休眠芽形成丛生芽；在２ｍｇ／Ｌ　６－ＢＡ
浓度条件下，较高的２，４－Ｄ浓度有利于愈伤组织的诱
导，而较高的ＮＡＡ浓度有利于丛生芽的诱导；但是，
本试验中诱导的愈伤组织疏松、黄绿色，培养后很快
褐化死亡。在增殖培养中发现，６－ＢＡ对猬实不定芽
１０１　第１０期 邓祖丽颖：猬实休眠芽快速繁殖研究
的增殖起重要作用，在一定的６－ＢＡ浓度条件下，添
加ＮＡＡ能够促进增殖，而当６－ＢＡ浓度降低时，即
使增加ＮＡＡ的浓度，其增殖倍数也下降。在生根
培养中，ＩＢＡ具有一定的生根作用，而当配合一定浓
度的ＮＡＡ和２，４－Ｄ时，对不定根的数量和长度都
有明显的促进作用。
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ｏｆ　ｓｉｘ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｏｆ　Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍ　ｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ ［Ｊ］．
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２０（１）：
櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
４５－４７．
（上接第９８页）
４．７　花期调控
４．７．１　温度管理　保持昼温２５～２８℃左右、夜温
１８～２０℃、温差６～８℃进行低温诱导。当花梗长
到１０ｃｍ左右时，适当增加温度，缩短蝴蝶兰孕育花
苞的时间。
４．７．２　光照管理　在蝴蝶兰花芽分化时期要保持
充足的光照（一般控制在２０　０００～２５　０００ｌｘ），否则
容易造成抽梗率降低，花梗增长缓慢，花期延迟。
４．７．３　湿度管理　在湿度较高的环境下，蝴蝶兰暴
露在外的根、茎、叶均可以吸收空气中的水分。所以
蝴蝶兰种植温室空气相对湿度一般控制在６０％～
８０％。浇水时不能喷洒到花朵上。
４．７．４　水肥管理　根据蝴蝶兰气生根的特性和根
系的向地性、向水性及向气性等特点，结合基质的保
肥、持水能力，充分利用基质中微管水的作用，科学
地进行蝴蝶兰的水肥管理。催花之前，换施高磷钾
肥，并辅以叶面肥 ＫＨ２ＰＯ４ 喷施，以提高植株体内
Ｃ／Ｎ值，促进花芽分化和以后的花朵着色。花芽分
化结束后适当增加氮肥比例，花梗基本停止生长、第
１朵花即将开放时，停止施肥，靠体内的养分供应其
开花所需。
４．７．５　通风管理　蝴蝶兰植株的呼吸作用、光合作
用以及病虫害的防治都依赖于良好的通风管理。可
开启窗户、启动排风扇，或在室内安装循环风机。寒
冷的冬天，室内外温差较大，换气时不要将冷风直接
吹向植株，且风速尽量缓和。
参考文献：
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［８］　杨华庚，陈慧娟．高温胁迫对蝴蝶兰幼苗叶片形态和生
理特性的影响［Ｊ］．中国农学通报，２００９（１１）：１２３－１２７．
［９］　张宇．蝴蝶兰的栽培管理［Ｊ］．山西农业科学，２０１０，３８
（９）：１００．
２０１ 河南农业科学 第４３卷