全 文 ：西藏特有珍稀植物巨柏的研究进展与展望
吴　兴 ,赵南先 ,段代祥 ,陈贻竹＊
(中国科学院华南植物园 ,广东 广州 510650)
摘要:对巨柏的生物学特性 、分类学特征 、地理分布状况 、生境条件及生长状况 、研究及保护现状进行了综合的论述和分析 ,
并通过实地考察和勘测 ,对一些前人的论述做了相应的补充 ,提出了一些自己的见解和推测。最后对巨柏在学术研究和开
发应用方面的前景进行了展望 ,以期为今后进一步的研究和开发起到一定的导向或参考作用。
关键词:西藏;巨柏;珍稀植物;研究进展
中图分类号:S791.410.2　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2005)03-0160-05
Research Progress and Expectation of Cupressus gigantean , the Rare and Endemic plant in Xizang
WU Xing , ZHAO Nan-xian, DUAN Dai-xiang , CHEN Yi-zhu
(South China Botanical Garden , CAS , Guangzhou 510650 , China)
Abstract:This paper conducted the comprehensiv e discussion and analy ses o f Cupressus gigantean biological characteristic and tax-
olog y character , geographical distribution situa tion , habitat condition and g rowth condition , research and pro tection status , made
an acco rding addition to the former narration , raised some authors opinions and guesses. Lastly , it made the prospects of
C.gigantean from the aspects of science research and development application , which played the certain roles of guarding and ref-
erence fo r the future further research and development.
Key words:Xizang;Cupressus gigantean;rare plant;research progress
　　1974年 ,中国植物学家在号称“世界屋脊”的西藏高原上的雅鲁藏布江河谷地带发现了一种罕见的柏
树 ,由于植株异常高大 ,因此被形象的定名为巨柏(Cupressus gigantea)。巨柏又名雅鲁藏布江柏木(Cu-
pressus gigantea Cheng et L .k.Fu),属于柏科(Cupressaceae)中的柏木属(Cupressus L .)。巨柏目前分布
面积很小 ,主要分布于西藏雅鲁藏布江中游 ,海拔在 3 000 ～ 3 400 m范围的河谷干旱坡地 ,或沿雅鲁藏布
江河谷水线呈“走廊式”带状分布(蒋汝平 , 1997)。根据有关专家估测 ,现发现的巨柏最长寿命可以达到
2 500 a以上(徐凤翔 ,未公开发表资料),是我国西藏特有珍稀物种(西藏植物志 ,第一卷),属国家一级保
护物种(傅立国 ,1999)。
巨柏从被发现到现在已有近 30 a 的历史 ,但是由于它分布地理位置的独特或者其他的一些原因 ,很
大程度上限制了对其进行深入的调查和研究 。从目前现有公开发表的资料来看 ,对巨柏的研究仅仅限于
一些基本形态学描述 、基本生物特性等一些初步的研究。除此之外 ,对于巨柏其他的很多基本情况 ,如为
什么它仅分布于现存的狭长区域;它的分布与雅鲁藏布江的特殊地质结构有什么关系;它的特殊形态特征
与环境因素怎样相关 ,其中哪些可能是原始性状 ,哪些可能是进化性状;它具备哪些高山植物的基本特征;
它的生长限制性因子是什么;它的繁殖策略 、遗传特性和濒危状况等等;这些情况我们均一无所知。本文
试图通过对过去有关巨柏的研究资料做一个综述 ,并结合我们的初步调查 ,对上述某些问题作些探讨和分
析 ,并对巨柏的研究前景进行了展望 ,期望能为今后的深入研究提供一些参考。
1　巨柏的研究现状和进展
1.1　巨柏的分类和分布
1.1.1　巨柏的分类及其分类学特征　1974年 ,巨柏作为新种而被发现并公布于世。在以前的物种调查
　收稿日期:2005-02-21
　作者简介:吴　兴(1980-), 男 ,安徽太湖人 , 中国科学院华南植物园在读硕士研究生 ,从事保护生物学研究。
　通讯作者:陈贻竹 E-mail:chengyiz@scbg.ac.cn , Tel:020-37252996。
第 32 卷 第 3 期
2 0 0 5 年 9 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.32　No.3
Sep., 2 0 0 5
DOI :10.13428/j.cnki.f jlk.2005.03.043
中 ,巨柏一直被误认为是柏科中的圆柏属植物而被忽略 ,因而没有对其进行深入的研究(陈端 , 1995)。在
《中国植物志》第七卷中 ,编者对巨柏的分类特征进行了详细的描述 ,并形象的定名为“巨柏”(壮青 ,1977)。
巨柏的形态特征与同在西藏东南部分布的另一柏科特有植物西藏柏木(Cupressus torulosa)、在横断
山脉分布的柏科特有植物岷江柏木(Cupressus chengiana)以及在我国有着广泛分布的柏木(Cupressus fu-
nebris)均有着较显著的区别。它与西藏柏木主要区别在于:巨柏生鳞叶的小枝粗壮 、排列紧密 ,末端枝条
不下垂;而西藏柏木枝条排列较疏 ,小枝细长 ,球果比巨柏的要小 ,颜色较深 ,种子也较小 ,另外叶色 、成年
树的树皮颜色均比巨柏深(徐阿生 ,1995)。它与岷江柏木的区别在其生鳞叶的小枝常呈四棱形 ,通常较
粗 ,排列紧密 ,多被蜡粉;球果具有 6对种鳞 ,种鳞顶部中央有明显的尖头。它与柏木的主要区别在于:巨
柏生鳞叶的枝排列紧密而粗壮 ,不下垂 ,也不排列成平面 ,常呈四棱形 ,很少呈圆柱形 ,常被蜡粉。而柏木
小枝细长下垂 ,生鳞叶的小枝成扁形 ,且排成一平面。同时 ,巨柏的树形比所有柏科的其他种类的要高大
很多(中国植物志 ,第七卷)。
以上的比较中我们可以看出 ,柏树随分布地理位置的不同在外形上有很大的差异 ,从外部形态的差异
我们可以推断出 ,由于巨柏生长在水热条件相对匮乏的青藏高原雅鲁藏布江河谷 ,所以 ,与生长在水热条
件相对优越地区的柏树相比 ,它应该具有一些相应的适应性特征 。但是 ,巨柏树形却比其他种类的柏树要
高大 ,这是由什么因素决定的 ,是巨柏具有独特的适应性还是遗传因素或土壤因素等等 ,尚待我们进一步
的研究。
1.1.2　巨柏的天然分布　巨柏是西藏的特有物种 ,分布范围很狭窄 ,仅分布于雅鲁藏布江流域西藏林芝
地区所属的朗县 、米林县的沿江地段 ,其中朗县的甲格乡以西沿水线分布的巨柏较多;在雅鲁藏布江支流
尼洋河下游的林芝县一带也有少量分布(壮青 , 1977)。它多数分布在雅鲁藏布江边 ,多生长在河谷的阳
坡 ,在谷地开阔的半阴坡也能够生长 ,并恰好沿特大洪水的水位线成行或散生单株分布;或在附近海拔
3 000 ～ 3 400 m山坡形成疏林(黄健 、康生 ,1993)。它在林芝县则集中分布在巴结乡海拔 3 000 ～ 3 150 m
的尼洋河边 ,这里是巨柏唯一保存得比较完好的纯林(陈端 , 1995)。在雅鲁藏布江边 ,沿江巨柏分布区域
往西北干旱区域 ,除少数特殊地段外 ,就再也没有森林分布了 ,它们都被灌丛所取代 ,因此可以说巨柏林是
森林向灌丛 、草原过渡的乔木树种组成的植被类型(壮青 ,1977)。
2003年 12月份 ,我们曾到达西藏林芝地区对巨柏在西藏的具体分布 、生境 、生存状态等进行了较为
细致的考察。我们在考察中发现巨柏基本上是在雅鲁藏布江流域从半湿润区域到半干旱区域分布 ,再沿
雅鲁藏布江上溯到干旱区域就没有巨柏分布了 。经过实地测量 , 巨柏的分布地海拔基本上是在
3 000 ～ 3 400 m之间 ,少数分布在海拔 3 000 m 以下区域 ,而在这个区间以外的地区基本上就没有天然的
巨柏林分布了(表 1)。而且 ,巨柏不但在雅鲁藏布江江边上是沿特大洪水水线分布 ,在其它地方零星分布
的巨柏 ,包括林芝巴结巨柏林 ,我们基本上都能从一些地质变化痕迹(如泥石流堆砌成大坝而形成的堰塞
湖的痕迹)大致可以推断出巨柏在若干年前就是分布在水线边缘。由此可见 ,只有在接近水源的地方 ,才
会有巨柏的分布 。因此我们可以推测水分因素就是巨柏分布主要限制因素之一;同时 ,水中的水生动物可
能是巨柏种子传播的重要媒介 ,当然这还需要我们今后进一步的研究验证 。
表 1　巨柏的基本分布特征
项目 分布地点 海拔/m 北纬 东经
巨柏分布最高点 朗县城西雅江右岸山坡 3400 29°02.798′ 93°04.372′
巨柏分布最低点 米林农场附近(尼洋河右岸) 2915 29°22.407′ 94°29.513′
巨柏分布最东端 林芝巴结巨柏自然保护区 3040～ 3280 29°37.414′ 94°24.403′
巨柏分布最西端 朗县城西雅江右岸山坡 3080～ 3400 29°02.798′ 93°04.372′
1.2　巨柏的生境和生长状况
1.2.1　巨柏的生境　巨柏的分布区为雅鲁藏布江中下游 ,海拔 2 900 ～ 3 400 m ,属青藏高原的寒温带 。
在森林的地理分布上属雅鲁藏布江中下游的湿润山地针叶林区 ,亦属于尼洋河—东久河流域针叶林亚区
和米林 、朗县针叶林亚区 。由于顺着雅鲁藏布江河谷向西推进的印度洋潮湿季风对这几个地段影响很大 ,
·161·第 3 期 吴　兴 ,等:西藏特有珍稀植物巨柏的研究进展与展望
为巨柏的生存提供了独特的生态地理环境(陈端 , 1995)。
巨柏分布地区的年平均温度为 8.4℃,全年降雪 20 d左右 ,极端最高气温为 30.2℃,极端最低气温达
-15.3℃;年降水量不足 500 mm ,集中于 6 ～ 9 月;相对湿度 65%以下(陈端 , 1995)。巨柏的适生土壤为
中性偏碱 、层次很不明显的黄灰色沙质土 ,母岩多以花岗岩 、千枚岩为主;土壤上层暗灰色 ,一般浅棕色 ,底
部混杂有较多的碎石(刘永春 , 1988)。巨柏林是一个稀疏的植被类型 ,其乔木层的郁闭度只有约 0.2 ～
0.3 ,植株间的间距很大 ,一般都有几米 ,有的甚至有几十米(壮青 ,1977)。我们在野外调查的过程中发现 ,
从林芝的巴结巨柏保护区到朗县城西巨柏分布的临界点 ,这一段有些地方有少量巨柏呈零星 、分散分布 。
但是 ,我们却发现这些分布点的海拔高度与雅鲁藏布江和尼洋河历史上水位线的痕迹的海拔高度之间有
很大的一致性。因此我们推断出历史上巨柏的分布面积比现在要大很多 ,巨柏历史上曾经是一个连续分
布的很大面积的森林 ,水线以下的巨柏很可能就由于泥石流或水流的作用而消失 。我们在对巨柏野外分
布地进行全面调查和勘测的基础上 ,结合前人的成果 ,并按其分布的状况将其生境大致分为 4种类型(表
2)。从表中可以看出 ,巨柏生境类型的划分以及相应的种群特征表明 ,水分因素是制约巨柏生存和发展的
一个重要因素 ,特别是汛期的特大洪水的泛滥作用对巨柏的分布有很大的影响;另外 ,巨柏的更新状况不
仅与林地内土壤的水分状况有关 ,而且受灌木层郁闭度和竞争程度的影响 ,故更新良好的巨柏群落并不出
现在最湿润的生境 ,而是出现在湿润度较大或中等且灌木层郁闭度和竞争程度较低的生境。
表 2　巨柏的生境类型及其特征
编号 类型 分布情况 海拔/ m 主要特征 有无更新苗
Ⅰ 湿润河谷 面积不大 , 但几乎所有巨柏分布点均有分布 ≤3000 林下灌木层相当发达 , 有湿润亚热带的典型属分布 有
Ⅱ 湿润山坡 山体上部硬叶常绿林内 ≈3200 具有连续的灌木层 , 郁闭度较大以灌木状的川滇高山栎占优势 无
Ⅲ 干燥山坡 山体下部 ,分布最普遍 3000 ～ 3400 乔木层 、灌木层不郁闭 , 后者由中生和旱中生的种类构成 有
Ⅳ 江边漫滩 从朗县城西至米林甲格 3000 ～ 3200 沿特大洪水水位线成行分布 , 密度较大 , 呈完整的龄级结构 有
1.2.2　巨柏的生长状况　巨柏树冠庞大 ,侧根发达且粗壮 ,向四方伸展 ,形成宽大的根幅 ,这也就能为巨
柏的树形高大且具有顽强的生命力和超常的适应性提供一定的解释 。但是巨柏的生长速度相当缓慢 ,年
均胸径生长量仅为 0.31 cm(壮青 ,1977)。巨柏在幼苗和幼树期生长速率较快;树龄低于 140 a时为速生
期 ,以后生长速率逐年下降 ,树龄超过 500 a时 ,树高和胸径仍在继续生长 ,但是其生长速度的快慢由于还
没有人对其做过准确的测量 ,至今仍不得而知(陈端 ,1995)。
巨柏幼树在圃地内 90%生长状况良好 , 10%明显很差 ,这可能与种子质量和移植时苗木受损伤的程
度有关系;四川引种的巨柏幼树树高生长状况要优于栽在林芝本地的同龄幼树(陈端 ,1995)。这表明雅鲁
藏布江河谷的独特气候并非是唯一巨柏能够生存的生境 ,在其它气候环境更优越的地方也能够存活 ,甚至
生长状况更好。这在一定程度上也印证了有关专家认为巨柏群落具有残遗群落性质的推论。
1.3　巨柏学术研究的进展
自 1975年确立巨柏为柏科的一个新种以来 ,科研工作者对巨柏进行了一系列的科学研究 ,包括分类
学 、生态学 、分子遗传学 、生化系统学 、森林土壤学和气象学 、繁殖生物学等领域。虽然这些研究都不够深
入 ,都只是一些初步的研究 ,但是这些研究工作的开展使我们对巨柏这种青藏高原上的珍贵特有植物有了
一定程度的了解 ,为以后更深入的研究打下了基础 。
郑万钧和傅立国根据中科院青藏高原综合考察队采自林芝朗县的模式标本对其进行了分类学研究 ,
并首次确定巨柏为柏科的一个新发现种 ,也是西藏特有树种和国家珍贵树种(郑万钧 ,傅立国 , 1975)。壮
青等通过野外的实地调查和相关资料的查阅在《科学实验》上第一次对巨柏的基本生物学性状 、分布和生
境等进行了较为全面的论述(壮青 ,1977)。黄健等曾对巨柏分布的不同生态环境进行了考察 ,并分析了影
·162· 福 建 林 业 科 技 第 32 卷
响巨柏群落重建的现代生境因素(黄健 、康生 ,1993)。徐凤翔等曾对位于林芝县巴结乡的巨柏保护区内的
巨柏林进行了初步调查 ,并且在巨柏林下设立了永久样方对巨柏林进行森林生态系统的定位研究 。同时 ,
她还把巨柏林作为西藏色季拉山东西坡不同海拔带的森林类型的一种对其生境做了初步调查研究(徐凤
翔 ,1992)。东北林业大学刘永春教授曾对林芝巴结巨柏自然保护区巨柏林下土壤成分进行了初步的研究
(刘永春 , 1988)。另外已经开始对巨柏林内气象因素进行初步的观测 ,并获得了近 5个年度内各季度的基
本气象资料(陈端 ,1995)。
西藏以外的区域对巨柏已经进行初步引种 ,已经成功地对巨柏进行了人工播种(容器育苗 、小面积条
播)育苗试验 ,并初步探讨了巨柏的育苗和造林技术(陈端 , 1992 、1994 、1995)。李运兴和唐行对巨柏进行
了引种试验 ,并连续十余年对其进行跟踪调查 ,最后由于土壤因素没有成功(李运兴 、唐运 ,1990)。由此可
以看出巨柏虽然对生境的适应性较强 ,但是土壤中还是有某些因素是它分布的限制因子 ,因此要真正了解
巨柏的特殊适应性 ,必须要先对其土壤成分有更清楚的了解 ,并弄清楚什么成分是限制巨柏分布的关键因
子。
梁红平对巨柏的核型作了分析 ,首次报道了巨柏的染色体数目及其核型 ,并通过与同科的其他几种柏
树的核型比较分析而得出巨柏的核型是更为对称的 ,可能是柏科植物中较为原始的类型(梁红平 , 1990)。
李林初曾对柏木属的绿干柏等 10个种做了核型分析 ,并结合梁红平的研究成果 ,综合比较分析 ,对柏木属
进行细胞地理学研究 。他认为侏罗纪或更早时代的地中海地区很可能就是柏木属的起源中心 ,而北美西
南部连同墨西哥 、危地马拉是柏木属的又一个重要间断分布区 ,是其现代分布中心和分化中心(李林初 ,
1995)。江洪等曾用聚丙烯酰胺电泳分析了柏木属 9个种的过氧化物酶同工酶 ,从分子水平上论证了前人
对于柏木属各种间亲缘关系的论述 ,揭示了其植物地理替代的规律 ,并推测其地质发生年代为侏罗纪(江
洪 、王琳 , 1986)。
1.4　巨柏的保护现状
北京林业大学的任宪威教授于 1979年对林芝巨柏林进行了实地观测后最早提出应该对巨柏进行保
护和繁殖(任宪威 ,1980),随后国务院于 1982年批准巨柏为国家二级保护植物;在 1984年我国公布的第
一批《中国珍稀濒危保护植物名录》中 ,巨柏被列为二级保护物种;东北林业大学的刘永春教授于 1980年
底对林芝巨柏林进行了实地观测后最早建议有关部门建立巨柏天然保护区。西藏自治区人民政府于
1983年批准建立林芝巴结巨柏自然保护区 ,但对该点实施真正的保护始于 1989年 ,当地政府部门在保护
区边缘修建了围墙和防护栏 ,并安排了保护区管理员(陈端 , 1995)。1999 年 ,在国务院正式批准公布的
《国家重点保护野生植物名录》(第一批)中 ,巨柏也榜上有名 ,被列为一级保护物种 ,受到国家法律的保护 。
但是绝大多数的巨柏都分布在保护区以外的地区 ,其中主要都分布在雅鲁藏布江沿线河谷 ,对这些巨柏却
未实施任何保护措施 。如果是要对巨柏这个物种进行保护和研究的话 ,仅局限在巨柏保护区是远远不够
的 ,必须要把巨柏的所有分布区作为一个整体来研究和保护 ,只有这样才能对这个物种进行真正的了解和
有效的保护。
2　巨柏的研究前景展望
巨柏地理分布位置独特 ,分布区域狭小 ,数量较稀少 ,且是中国特有 ,具有很高的学术价值 。从国内外
现有的文献资料来看 ,对巨柏虽然已经进行了一定程度上的研究 ,但是仍然十分缺乏 ,研究的深度也远远
不够 ,对分布在青藏高原这一典型高原环境下的珍稀植物资源更是缺乏系统的研究 ,还有大量的工作期待
科学工作者去发现和解决 。
巨柏林的生态环境 、群落结构 、年龄结构和物种分布的研究 ,巨柏林是否是历史上的残遗群落的研究 ,
从巨柏特异性分布的地质和生物因素来判断其是否处于濒危状态 ,巨柏的生活史和自然繁殖策略的研究 ,
巨柏的保护遗传学研究 、形态解剖学研究等广阔领域的深入研究均具有十分重大的学术意义 。
巨柏作为青藏高原上具有特异性分布特征的一个特有珍稀物种 ,研究这一类群生境专一性适应的特
点 ,从形态和生理机制上研究其特殊的适应性 ,对我们加强对青藏高原这一典型高山(原)环境下的植物和
·163·第 3 期 吴　兴 ,等:西藏特有珍稀植物巨柏的研究进展与展望
植被的研究有很大的促进作用和借鉴意义。
巨柏林是林芝地区的一种特殊而典型的森林群落 ,这种结构和生态外貌显示出西藏东南部河谷地带
的山地针叶林带向西过渡为山地灌丛草原地带的特点(陈端 ,1995)。它是研究森林“过渡带”气候变化规
律 、植被生长规律 、演替规律 、土壤形成特点 、水分涵养状况 、防风固沙能力的天然“实验室” ,更是古地理
学 、古植物学 、考古学等学科研究的天然“博物馆”和“基因库” 。它可为该地区未来水资源的开发利用 、森
林和经济林木 、农牧业生产的开发和发展提供极其有价值的参考(陈端 ,1995)。它所处的高原环境能给研
究植物对胁迫(stress)的响应提供了一个更为真实和理解的环境 ,因为在高海拔地区各种人为干扰的因素
(例如空气污染 、土壤原生状况的破坏 、土壤结构和成分的变异 、光辐射的降低和各波段比例的失调等)大
大减少 ,是研究不少高原特有种的某些特异性特征的理想“实验室” ,而巨柏正是进行这些研究的理想材
料。
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