全 文 ：盐水处理对沙拐枣气体交换特征 、光合色素和
可溶性糖含量的影响 ＊
王伟华 1, 2 , 　张希明1 , 　闫海龙 1, 2 , 　梁少民1, 2 , 　马建兵 1, 2 , 　杨小林1, 2
(1　中国科学院新疆生态与地理研究所 , 新疆　乌鲁木齐　830011;　2　中国科学院研究生院 , 北京　100049)
摘　要:　通过对室外不同浓度盐水(0、4、12、20、28g/L粗盐)灌溉的桶栽沙拐枣(Caligonumspp.)
气体交换参数 、光合色素和可溶性糖含量随时间变化情况的分析结果表明:随着盐处理时间的延
续 , (1)低盐(4 ～ 12 g/L)处理条件下沙拐枣光合作用先逐渐增强 ,后又因非气孔因素限制而下降;
高盐(20 ～ 28 g/L)处理条件下植株前期受气孔因素限制 ,后期受非气孔因素限制 ,光合作用严重下
降 。(2)不同盐处理条件下沙拐枣叶绿素 a(chla)、叶绿素 b(chlb)、总叶绿素(chl)含量均下降 ,类
胡萝卜素(car)、chla/b、car/chl先增加后下降 ,但低盐处理较高盐处理变化小 。(3)低盐处理对沙
拐枣可溶性糖含量变化不大 ,而高盐处理下其极显著增加 。因此 ,短期低盐处理促进沙拐枣光合作
用 ,但长期盐处理亦使植物光合作用下降;高盐处理抑制沙拐枣生长 ,长期处理将导致植物死亡 。
关 键 词:　沙拐枣;盐水处理;气体交换特征;光合色素;可溶性糖;气孔限制与非气孔限制
中图分类号:　Q945.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-6060(2009)04-0597-07(597 ～ 603)
　　土壤盐渍化已成为当今世界性问题 ,特别是在
干旱 、半干旱以及一些半湿润地区日趋严重 〔1〕。盐
分胁迫可使植物遭受渗透胁迫 、离子毒害 、营养失调
及糖分的积累造成的反馈抑制等〔2〕 ,从而使植物生
长受抑 ,光合作用下降 〔3〕 ,能耗增加 ,衰老加速 ,生
长量降低 ,最终可导致植物死亡。沙拐枣 (Caligo-
numspp.)属沙生超旱生灌木 ,是优良的固沙先锋植
物 。沙拐枣也是拒盐类植物 ,可通过根部运输系统
的超滤 ,使得过量的盐分被阻止在体外 ,以保持植物
体内较低的盐分浓度〔4〕。近年来 ,关于沙拐枣干旱
条件下的水势 、光合及生长状况的响应研究较
多 〔5-7〕 ,而对其在盐分胁迫下的各种生理响应研究
颇少。叶片中光合色素含量是反映植物光合能力的
一个重要指标 ,环境因子的改变会引起植物叶绿体
色素含量的变化 ,进而引起光合性能的改变 〔8〕。盐
分胁迫亦可导致植物体内糖类的积累 ,从而反馈抑
制植物光合碳循环 ,使生长受抑 。因此 ,本试验通过
室外人工控制实验 ,监测沙拐枣在不同盐梯度处理
下气体交换特征 、光合色素及可溶性糖含量在时间
上的响应 ,以期得出盐分对其光合生理的影响 ,为日
后对沙拐枣在广大干旱荒漠地区及盐渍化土壤上的
种植 、管理和维护提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　研究区概况
本试验在中国科学院新疆生态与地理研究所策
勒荒漠生态系统国家野外研究站进行 ,此站位于新
疆维吾尔自治区和田地区的策勒县 ,北临塔克拉玛
干沙漠 ,南靠昆仑山 , 地理位置为 80°43′78″E, 37°
00′94″N;海拔 1 371 m,属暖温带荒漠气候 ,年平均
气温 11.9℃, 1月平均气温 -11 7℃, 7月平均气温
25.2 ℃;极端最高气温 41.9 ℃, 极端最低气温
-23.9℃。 5月和 7月的降雨次数相对较多 ,但是
降雨量很少 。策勒绿洲平原区年平均降水量仅 35.1
mm,年均蒸发量高达 2 595.3mm,干燥度 20.8。水分
亏值较大。春夏多大风 ,风沙灾害频繁年均 8级以上
大风 3 ～ 9次。年均风速 1.9m/s。主要土壤为风沙
土 、棕漠土 ,主要自然植被为骆驼刺 、柽柳 、花花柴等。
第 32卷　第 4期
2009年 7月 　 　　　　　　　　　　　
干 旱 区 地 理
ARID　LAND　GEOGRAPHY　　 　　　　　　　　　　
Vol.32　No.4
July　2009
＊收稿日期:2008-10-21;　修订日期:2009-01-16
基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX3-SW-342-02);科技部 “西部开发科技行动”重大项目(2004BA901A21-1)
作者简介:王伟华(1982-),女,山东烟台人 ,在读硕士 ,研究方向为植物生理生态学.E-mail:hua-7269@ 163.com
通讯作者:张希明 ,研究员 ,博导.E-mail:zhxm@ms.xjb.ac.cn
DOI :10.13826/j.cnki.cn65-1103/x.2009.04.006
1.2　试验设计
试验对象为 2006年已栽种于策勒站露天实验
地塑料大桶(36 cm×46 cm×55 cm)内的两年生沙
拐枣。试验植株共 20桶 ,每桶栽种 3株 ,每次测定
随机选择桶内植株 。以当地地下水为对照 ,通过分
别向水中加入 0 g、4 g、12 g、20 g、28 g粗盐以形成
盐分梯度 ,各梯度植物处理 4桶 。从 2007年 5月 10
日开始 ,每 10天进行一次盐溶液灌溉处理 ,每次处
理每桶灌溉相应浓度盐水 10 kg,试验持续到 7月
底。试验所用地下水电导率为 1.84 ms/cm, pH为
8.16;试验前桶栽用土电导率为 0.133 ms/cm, pH
为 8.43。试验用水 、土壤盐分及粗盐成分见表 1。
表 1　试验用水 、土壤及粗盐离子成分 /%
Tab.1　Ioncompositionofgroundwaterandsoilandrawsaltusedintheexperiment/%
Cl- HCO-3 SO2-4 Ca2+ Mg2+ Na++K+ 全盐 其它
土　壤 0.007 0.019 0.002 0.005 0.002 0.005 0.039 0.004
地下水 0.025 0.029 0.035 0.011 0.006 0.021 0.127 /
粗　盐 33.791 0.163 25.050 0.104 2.251 35.084 96.132 2.172
1.3　测定方法
1.3.1　气体交换参数的测定　选择晴朗无风的天
气 ,分别于 2007年 5月 29日 、6月 20日 、7月 4日
和 7月 30日从 8︰00 ～ 20︰00(北京时间)每 2小时
用 Li-6400便携式光合测定仪 ,对不同浓度盐水灌
溉条件下的沙拐枣植株树冠阳面中上部生长正常的
同化枝进行净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间
CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等参数的测定 ,每次
测定均选用固定枝条及部位。另外 ,计算气孔限制
值(Ls)=1-Ci/ Ca(Ca为空气中 CO2浓度)。在
测定过程中 , 光合测定仪的流速均设定为 500
μmol/s。每次测定重复 5 ～ 10次。测定结束时 ,采
集测定同化枝 ,剪取叶室测定部分 ,用扫描仪测出精
确叶面积后 ,输入 LI-6400操作台电脑重新计算 。
最后 ,对各参数的日变化平均值进行分析 。
1.3.2　光合色素的测定　2007年 5月 10日开始 ,
每 15天在各处理沙拐枣阳面中上部采集生长正常
的同化枝进行光合色素含量的测定。参考张宪政的
丙酮乙醇混合液法〔9〕 ,将采回的同化枝洗净擦干 ,
剪碎 ,准确称取 0.5 g,装入 25 ml棕色容量瓶中 ,用
99%丙酮:95%乙醇为 1︰1的混合液于避光处浸提
24小时后 ,摇匀 ,在岛津 UV-2450紫外分光光度计
上测定 470、649和 665 nm下的吸光度值(D)。根
据以下公式计算叶绿素(chl)和类胡萝卜素(car)的
浓度 C(mg/L)和含量(mg/gFW):
chla=12.21A663 -2.81A645 ,
chlb=20.13A645 -5.03A663 ,
car=(1000A470 -3.27chla-104chlb)/229 ,
色素的含量(mg/g)=(色素的浓度 ×提取液体
积 ×稀释倍数)/样品鲜重 ,
并计算 chl=chla+chlb、chla/chlb和 car/chl
值。每处理重复 3次 。
1.3.3　可溶性糖的测定　参照苯酚比色法〔10〕。
1.4　数据分析
所有数据应用 Excel和 SPSS11.5软件进行处
理分析。
2　结果与分析
2.1　盐水处理对沙拐枣气体交换特征随时间变化
的影响
从图 1(a-e)可以看出 ,盐水处理前期(2007
年 5月 29日),各盐水处理下沙拐枣 Pn较 ck(以纯
地下水灌溉的沙拐枣对照 ,下同)均有所下降 ,其中
20、28 g/L盐处理下植株分别下降了 11.1%和
6.7%;Gs较 ck均有所下降 ,其中 12、20和 28 g/L
分别降了 20.7%、24.5%和 39.3%;Tr除 4 g/L植
株较 ck有 16.7%的增长外 , 其他依次降低了
6.1%、10.4%和 24.9%;随着盐浓度的增加 , Ci较
ck依次降低了 2.8%、3.2%、3.6%和 16.2%,而 Ls
值则上升了2.1%、3.85%、9.7%和 30.8%。
中期(2007年 6月 20日), 4、12和 20 g/L盐水
处理植株 Pn分别较 ck增长 33.1%、 41.4%和
13.7%,而 28g/L植株下降了 9.1%;随着盐浓度的
增加 , Gs依次较 ck增加了 50.4%、66.3%和 82.9%;
Tr除 28g/L植株较 ck有 25.1%的降低外 ,其他依次
增长了 8.1%、7.6%和 11.9%;Ci除 28 g/L较 ck有
6.4%的上升外 ,其他依次降低了 0.1%、16.1%和
3.3%,而 Ls值除 12 g/L植株较 ck有 11.5%的增长
598　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　干 旱区 地 理　　　　　　　　　　　　　　　　　32卷
外 ,其它依次下降了 5.8%、14.6%和 0.9%。
后期(2007年 7月 4日),沙拐枣 Pn除 12 g/L
植株较 ck增加 27.1%外 , 其他分别下降 3.6%、
34.6%和 67.8%;低盐(4 ～ 12 g/L)处理下植株 Gs
分别较 ck有 26%和 44%的增长 , 而高盐(20 ～ 28
g/L)处理植株则有 27.8%和 60.4%的下降;低盐处
理植株 Tr分别较 ck上升了 4.5%和 25.4%,而高
盐处理植株则分别降低了 26.7%和 60.1%;Ci除
12 g/L植株较 ck有 2.1%的下降外 ,其他依次增加
了 5.4%、10.8%和 8.7%;各盐处理植株 Ls值依次
较 ck下降了 11.2%、1.1%、14.3%和 11.1%。
末期(2007年 7月 30日), 20、28 g/L盐处理沙
拐枣植株死亡 ,而 4、12 g/L盐处理植株 Pn分别较
ck下降 10.1%和 22.3%;Tr依次下降了 7.6%和
14.1%;4 g/L盐处理植株 Gs较 ck增长了 21.1%,
而 12 g/L则下降了 3.9%;Ci依次增加了 18%和
12.5%;Ls值依次下性降了 12.6%和 19.8%。
短期低盐(4 ～ 12 g/L)处理可使沙拐枣光合作
用逐渐增强 ,但随时间延续又使其因非气孔因素限
制而下降 ,生长受影响;短期高盐(20 ～ 28g/L)处理
使沙拐枣光合作用因气孔因素限制而下降 ,长期处
理则使其受非气孔因素限制 ,光合作用严重下降 ,甚
至使植株死亡 。
2.2　盐水处理对沙拐枣可溶性糖含量随时间变化
的影响
盐水处理前期 ,各浓度盐处理对沙拐枣可溶性
图 1　不同盐水处理对沙拐枣 Pn、Tr、Gs、Ci、Ls(图 a-e)和可溶性糖含量(图 f)随时间变化的影响
Fig.1　EfectsofvarioussaltwatertreatmentsonPn、Tr、Gs、Ci、LsandsolublesugarcontentofCalligonumspp.atdiferenttimes
5994期　　　　　　　　　王伟华等:盐水处理对沙拐枣气体交换特征 、光合色素和可溶性糖含量的影响　　　　　　　　　
糖含量影响均达到极显著性水平(图 1f),依次较 ck
增加 10%、22.8%、24.5%和 26.6%;中期 ,低盐处
理对植株可溶性糖影响不大 ,而高盐处理效应均达到
极显著水平 ,其分别较 ck增加了 36.8%和 70.1%;后
期 ,各盐水处理下植株可溶性糖含量较 ck依次增加
了 37%、37.7%、107.5%和 140.8%,且均达到极显著
水平;末期 ,低盐处理植株可溶性糖含量有所下降 ,回
落到与 ck同水平。另外 ,处理时间对高盐下植株可
溶性糖含量影响的差异也均达到极显著水平。
2.3　盐水处理对沙拐枣光合色素随时间变化的
影响
盐水处理 15天后 , 4 g/L盐处理沙拐枣 chla、
chlb、chl、car含量及 car/chl值均较 ck有显著上升
(P<0.05)(图 2), 12 g/L的 car、car/chl及 28 g/L
的 car/chl亦较 ck有显著上升;盐处理 35天后 , 12
～ 28g/L的 chla、chl、car和 chla/b均较 ck有极显著
下降 , 20 ～ 28 g/L的 chlb和 4、28 g/L的 car/chl较
ck有显著下降;盐处理 55天后 , 12 g/L的 chla、
chlb、chl、car和 car/chl均较 ck有显著下降 ,而 20、
28g/L的以上指标较 ck有极显著下降(P<0.01)。
另外 , 4 g/L的 chlb、car、chla/b和 car/chl较 ck有极
显著上升 , 28 g/L的 chla/b较 ck有极显著下降;盐
处理 75天后 , 4 g/L各指标较 ck有所下降 ,其中
car和 car/chl较 ck有极显著下降;12 g/L的各指标
均较 ck有极显著下降 ,而 20 ～ 28 g/L盐水处理植
株已经枯萎死亡。
图 2　不同盐水处理对沙拐枣 chla、chlb、chl、car、chla/b和 car/chl随时间变化的影响
Fig.2　Efectsofvarioussaltwatertreatmentsonchla、chlb、chl、car、chla/bandcar/chlofCaligonumspp.atdifferenttimes
600　　　　　　　　　　　　 　　　　　　　干 旱区 地 理　　　　　　　　　　　　　　　　　32卷
低盐(4 ～ 12 g/L)处理初期有利于沙拐枣光合色素
的增长 ,但随处理时间的延续 ,各盐水处理条件下沙
拐枣 chla、chlb、chl含量均下降 , car含量及 chla/b、
car/chl值均先增加后下降 ,说明较长时间盐分累积
均使沙拐枣光合色素含量下降 ,且对 chlb影响较
大 。盐胁迫使沙拐枣 car含量短期内有所增长 ,但
随时间延续亦使其减少。随着盐处理浓度的增加 ,
光合色素受影响程度越大 。
3　讨　论
盐分 对 植 物 光 合 作 用 影 响 的 研 究 很
多 〔11-14, 16 -18〕 ,一般盐分过多可对植物产生离子毒
害 ,损害光合机构 ,破坏叶绿体 ,使与光合相关酶活
性降低 〔11〕;同时使植物组织生理缺水 ,引起叶气孔
关闭 ,使 Gs、Tr降低 ,呼吸加强 ,光合下降 ,其影响机
理主要分为气孔限制和非气孔限制两种 〔12〕。短期
盐处理下 ,沙拐枣 Pn随盐分浓度的增加均有所下
降 ,高盐处理植株已受气孔因素限制;随着盐处理时
间的延长 ,中期 ,低盐处理促进了沙拐枣的光合作
用 ,且随盐分浓度的增加而增强。高盐处理植株光
合作用因非气孔因素限制而下降 ,且盐分越高下降
越严重 。这与丁莉娜等关于盐胁迫对杨树的气体交
换特征影响的研究结果一致 〔8〕 ,说明短期高浓度的
盐分严重抑制沙拐枣的生长;后期 ,低盐处理植株光
合作用依然得到促进 ,生长良好 ,但增长幅度有所下
降 。高盐处理植株表现出同化枝变黄 ,枯萎 ,脱落等
现象 ,而此时植株的光合作用已受非气孔限制而严
重下降;末期 ,低盐处理植株亦表现为光合作用受非
气孔因素限制 ,生长缓慢 ,而高盐处理植株已死亡 。
可见 ,随着盐处理时间的延长 ,沙拐枣气体交换特征
对盐分的响应也在变化。低盐处理植株经一段时间
适应后 ,光合作用受到促进 ,但随时间的持续 ,其生
长亦会受到抑制;高盐处理对沙拐枣气体交换的影
响则随时间的推移而持续加重 ,由气孔限制到非气
孔限制 ,最后导致死亡 。在不利的强光光照下 ,植物
易受到光抑制而光合作用下降〔14〕 ,此种情况下 ,盐
胁迫会加剧光抑制从而对植物产生更大的影响 〔15〕。
策勒当地的试验样地 6、7月份的高温 、高辐射均会
对植物产生综合影响 ,不利于其生长生存 。
叶绿素是绿色植物进行光合作用的主要色素 ,
叶绿素含量在一定程度上能反映植物光合作用强
弱。有研究表明 ,盐胁迫下植物叶片的 chl含量会
增加 〔8, 16〕 ,但也有研究表明盐胁迫使植物叶绿体酶
活性增加 ,促进 chl分解或者由于在盐胁迫下 ,植物
叶片细胞中叶绿素与叶绿体蛋白间结合变松弛 ,使
更多叶绿素遭到破坏 ,含量下降〔16-18〕。叶绿素的减
少主要是由于叶绿素酶对 chlb的降解所致 ,其对
chla的影响较小 ,所以盐胁迫下植物的叶绿素含量
下降 ,而 chla/b的比值上升 〔18〕。 car既是光合色素 ,
又是内源抗氧化剂 ,除在光合作用中具有一定的功
能外 ,在细胞内还可吸收过剩能量 ,淬灭活性氧 ,防
止膜脂过氧化 ,起到光保护作用 〔19〕 ,盐胁迫下 car
含量会有所增加 〔18, 19〕。因此 ,植物体内 car/chl值
的高低与植物耐受逆境的能力有关 ,盐分胁迫下植
物体内的 car/chl值越大 , 其耐受性越强 。本试验
中 ,盐处理前期 ,随着盐分浓度的增加 ,沙拐枣体内
的 chla、chlb均呈先增大后降低的趋势 ,即低盐促进
叶绿素的合成 ,而高盐则加速其分解。 chlb下降的
相对幅度较 chla大得多。各盐处理下 car均有所增
加 ,低盐处理下增长较大而高盐较少。各处理 chla/
b、car/chl值并无显著性差异 ,说明此时植物并未受
到太大胁迫。中后期 ,随着盐浓度的增加 ,植物体内
光合色素呈现较大变化 ,除 4 g/L盐处理条件下植
株较 ck无太大变化外 ,其他特别是高盐处理下植株
的各指标均有极显著下降 ,说明随着处理时间的延
续 ,高盐处理下植物逐渐受胁迫且胁迫程度加重 ,威
胁到植物的生存和生长 。末期 ,高盐处理植株已枯
萎死亡 ,而低盐处理植株光合色素亦有不同程度下
降 ,说明随着处理时间的延长 ,由于根部土壤的盐渍
化程度加强﹝ 20 -21﹞ ,会逐渐对植物产生盐分胁迫 ,从
而影响植物的生长甚至生存。对 Aegicerascornicula-
tum的研究表明 ,虽然盐胁迫下其 chl和 car含量均
下降 ,但其 chla/b随盐浓度的增长并没有受到影
响〔22〕;而 Artimisiaanethifolia在高光辐射高盐分处
理下的光合色素亦并无太大变化 〔23〕 ,而本研究中随
着盐浓度的增加及处理时间的延续 ,沙拐枣光合色
素均下降 ,而其 chla/b随着盐浓度的增加而下降 ,
而随着时间的延长而先升高后又有所下降 ,这可能
是因为研究植物种类 、盐分浓度 、处理方式及研究环
境的不同而有差异 。
碳水化合物是植物光合作用的主要产物 ,逆境
条件可使植物糖分积累 ,光合碳循环受阻 ,从而反馈
抑制植物光合碳同化能力;但逆境也可使植物可溶
6014期　　　　　　　　　王伟华等:盐水处理对沙拐枣气体交换特征 、光合色素和可溶性糖含量的影响　　　　　　　　　
性碳水化合物增加 ,以提高细胞的渗透势来对抗逆
境 〔22, 24 -25〕。因此 ,通过对逆境下植物体内可溶性糖
含量的探讨 ,可以了解植物受胁迫程度及其抗逆性 。
本研究中 ,低盐处理对沙拐枣可溶性糖含量影响不
大 ,植株在经过一段时间的适应后可以在低盐处理
条件下较正常地生长 ,并未受到严重的盐分胁迫 。
高盐处理条件下沙拐枣体内可溶性糖含量随时间的
延续急剧上升 ,这与本试验中气体交换参数和光合
色素的同期测定结果亦较吻合 ,说明较长时间高浓
度盐分处理使沙拐枣体内可溶性糖含量逐渐积累 ,
并反馈抑制植物的光合作用 ,进而影响植物生长。
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Effectsofsaltwatertreatmentsongasexchangecharacteristics, photosynthetic
pigmentandsolublesugarcontentofCaligonumspp.atdiferenttimes
WANGWei-hua1, 2 , 　ZHANGXi-ming1 , 　YANHai-long1, 2 , 　LIANGShao-min1, 2 ,
MAJian-bing1, 2 , 　YANGXiao-lin1, 2
(1XinjiangInstitateofEcologyandGeography, ChineseAcademyofSciences, Urumqi830011, Xinjiang, China;
2GraduatedUniversityofChineseAcademgyofSciences, Beijing100049, China)
Abstract:Changesofgasexchangecharacteristics, photosyntheticpigmentandsolublesugarcontentofCaligonum
spp.grownincaskwithvarioussaltwatertreatments(0, 4, 12, 20 and28 g/Lrawsalt)atdiferenttimeswere
studiedunderoutdoorconditionsinCeleoasisinthesouthfringeofTaklimakanDersert.Theresultsshowedthat
lowsaltwatertreatment(4 ～ 12 g/L)enchancedthephotosynthesisofCaligonumspp.inshort-termtreatmentand
reduceditafterbeingtreatedfortwomonthsbecauseofnon-stomatalfactors.Highsaltwatertreatments(20 ～ 28
g/L)strongelyafectedthegasexchangecharacteristicsofCaligonumspp.fromstomatallimitationtonon-stomatal
limitationwiththeextensionoftreatmenttime.ThephotosyntheticpigmentofCaligonumspp.suchaschlorophyl
a(chla)andchlorophylb(chlb)contentwerealstimulatedtosynthesizebylowsaltwatertreatmentandinduced
todecomposebyhighersaltwatertreament.However, thecarotenoids(car)contentwasincreasingunderalsalt
watertreatmentsandthecal/chlratiohadthesamegrowthforthemoment.Butchla, chlb, chlcontentofCaligo-
numspp.decreasedsignificantlythanbeforewiththecontinuoustreatment.Itscarcontent, chla/bratioandcar/
chlratiowerealgoingupinshort-term(35 d)treatmentandwentdownsubsequentlytiltotheendingoftheex-
periment.ThesolublesugarcontentofCaligonumspp.changedalitleatdiferenttimesunderlowsaltwatertreat-
mentsbutsignificantlyaccumulatedunderhighsaltwatertreatments.Theresultsindicatedthatshort-termlowsalt
watertreatmentsstengthenedthephotosynthesisefectofCaligonumspp.butreduceditiftheplantwastreatedfor
longerperiods.Highsaltwatertreatmentrestricteditsphotosynthesisandreducedphotosyntheticpigmentcontent
andmakeditproducedmoresolublesugarcontenttosurvive.Long-termhighsaltwatertreatmentweakenedits
growthevenmadeittodeath.
KeyWords:Caligonumspp.;saltwatertreatment;gasexchangecharacteristics;photosyntheticpigment;soluble
sugar;stomatallimitationandnon-stomatallimitation
6034期　　　　　　　　　王伟华等:盐水处理对沙拐枣气体交换特征 、光合色素和可溶性糖含量的影响