全 文 ：核壳 、盐和水分胁迫对长柄扁桃种子萌发的影响*
马小卫 , 　郭春会** , 　罗　梦
(西北农林科技大学园艺学院 ,陕西 杨陵 712100)
摘　要:探讨了核壳 、盐胁迫和水分胁迫对长柄扁桃种子萌发的影响。结果表明:内种皮对种
子萌发没有影响 ,其种子休眠是由于核壳的机械障碍和内源抑制物的综合作用 。盐胁迫对种
子发芽具有抑制作用 ,发芽率随着盐浓度的增加呈下降趋势 , 0. 02 ～ 0. 06mo l L -1 NaC l、0. 01
～ 0. 02mo l L -1NaHCO3胁迫对种子的萌发影响不大 ,但发芽时间延长 ,当盐浓度≥0. 03 mol
L - 1时 N aHCO 3胁迫对种子萌发抑制作用显著强于 NaC l胁迫。用不同浓度的 PEG6000模
拟土壤干旱对种子萌发进行人工水分胁迫处理 ,随着水势下降 ,种子发芽率 、发芽速度 、发芽指
数及发芽活力呈下降趋势 ,在轻度水分胁迫下( - 0. 2M Pa)发芽率有所上升 ,表明长柄扁桃具
有一定的抗旱性。
关键词:长柄扁桃;种子;核壳;盐胁迫;水分胁迫
中图分类号:S662. 104. 1　　文献标识码:A　　文章编号:1001-7461(2006)04-0069-04
Influence of Endocarp, Salt andW ater Stress on the SeedG erm ination ofAmygda lus pedunculata
MA Xiao-wei, 　GUO Chun-hui, 　LUO M eng
(Co llege o fHorticu lture, Northwest A＆F Un iversity, Yang ling, Shaanxi 712100, Ch ina)
Abstract:Effects of endocarp , sa lt stress and w ater stress on seed germ ination o fAmygdalus pcdunculata Pal.l w ere
stud ied. The resu lts show ed tha t endoca rp had no effect on the seed germ ina tion, physica l barrie r of endocarp and
some endogenous inhibitor in the seed synthetically resu lted in seed dormancy. Salt stess inhibited seed germ ina-
tion, w ith the increas o f salt concentra tion, germ ina tion decreased. 0. 02 ～ 0. 06mo l L -1 N aC l, 0. 01 ～ 0. 02mo l
L -1NaHCO3 had no obv ious effect on seed germ ination, but the time needed to compete the ge rm ination w as pro-
longed, when trea ted w ith≥0. 03mo l L -1N aHCO 3 , the inh ib ited ex tent to seed germ ina tion w as obviously low er
than that under the same concentra tion o f N aHCO3. W ith differen t concentrations o f po lye thylene glyco l
(PEG6000), the trea tmen t ofw ater stressw as simu lated:W ith the decrease o fw ater poren tial, the ge rm ination per-
centage, speed and index decreased in tota l and increased a t the temperate w a ter stress ( - 0. 2 MPa), indicating
thatA. peduncu la ta Pal.l has drought tolerance in certain exten.t
Key words:Amygdalus pedunculata Pa l.l ;seed ;endocarp;salt stress;wa te r stress
　　长柄扁桃(Amygdalus peduncu la ta Pa l.l )是蔷薇
科扁桃属(Amygdalus)的落叶灌木 ,又名野樱桃 、毛
樱桃。果核卵球形 ,浅褐色 ,核壳坚硬 、光滑 ,具稀浅
的沟纹 。果仁褐色 ,味微苦[ 1] ,据笔者测定千粒仁
重 99. 527 g,出仁率 28. 26%,双仁率 5‰。它适应
性强 ,抗旱抗寒 ,也有一定的抗盐碱能力。可作扁桃
育种的原始材料 ,嫁接繁殖扁桃的砧木以及荒山 、沙
漠地区的造林树种。长期以来由于沙漠淹没和人为
破坏 ,长柄扁桃分布零散 ,日趋绝迹 。《内蒙古珍稀
濒危植物图谱》将其列为濒危植物 [ 2] 。其呈零星或
片状分布于毛乌素沙地的东南部 ,分布区干旱多风 ,
年蒸发量为降水量的 4 ～ 8倍 [ 3] ,很少的 、不规则的
降水量和很大的潜在蒸发量造成了沙漠地区土壤表
面盐分的积累和水分的贫瘠 ,由于长柄扁桃繁殖方
式为种子繁殖 ,自然繁殖困难 ,而有关其种子萌芽特
性的研究报道很少 ,本文从核壳 、土壤水分及盐分对
长柄扁桃种子萌发的影响来探讨其致濒原因对加快
长柄扁桃的繁殖具有重要意义。
西北林学院学报　2006, 21(4):69 ～ 72
Journal o fNo rthwe st Fo restry Un ive rsity
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
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收稿日期:2005-10-31　　修回日期:2005-12-08
基金项目:陕西省科学技术攻关项目(2004K04-G9)
作者简介:马小卫(1979-),男 ,河南商丘人 ,在读硕士研究生 ,从事果树逆境生理生态研究。
通讯作者:郭春会。
1　材料和方法
1. 1　材料
将采集于陕西省神木县瑶镇乡沟掌村的成熟长
柄扁桃种子 ,经过夹破核壳和剥除核壳处理与完整
种子分别用 0. 1%KM nO 4消毒 10m in后 ,用蒸馏水
多次冲后 ,作为试验材料。
1. 2　方法
1. 2. 1　核壳对长柄扁桃种子萌发影响
1. 2. 1. 1　发芽试验:将完整种子 、夹破核壳和剥除
核壳的长柄扁桃种子在室温清水中浸泡处理 24 h
后 ,进行培养皿纸上发芽 ,每天定时定量浇水。
1. 2. 1. 2　种子吸水曲线的制定:将种仁 、完整种子
浸入水中放在 17℃的恒温箱中吸胀 ,每个处理重复
3次 ,每次 50粒 ,测定吸水率。
1. 2. 2　盐和水分对长柄扁桃种子萌发影响的研究
方法　将经过消毒的去核壳种子用滤纸吸干表面水
分 ,置于分别用不同浓度 N aC l、N aHCO 3 (表 1)和
PEG6000浸湿的滤纸上 ,并用相应溶液定时定量浇
灌发芽 ,每 2 ～ 4 d换一次滤纸 ,用蒸馏水作对照 。
PEG6000质量浓度分别为 100、150、200 、250和 300
g L -1 , 与之相对应的溶液水势梯度大约为 -
0. 20、 - 0. 40、 - 0. 60、 - 0. 86和 - 1. 20M Pa。
表 1　NaC l和 NaHCO
3
的浓度
Tab le 1　NaC l andN aHCO 3 concentration s
处理 浓度 /m ol L- 1 对照
NaC l 0. 02 0. 04 0. 06 0. 10 0. 14 0. 18 0
NaHCO 3 0. 01 0. 02 0. 03 0. 05 0. 07 0. 09 0
1. 2. 3　测定方法
1. 2. 3. 1　吸水率:采用称重法 ,分别于 2、4、8、12、
24、36、72 h取出种子用滤纸吸干表面水分 ,称重 。
吸水率 (%)=(浸泡后重量 —浸泡前重量 ) /浸泡前
重量 ×100%。
1. 2. 3. 2　萌发试验:将经过 1. 2. 1. 1, 1. 2. 2处理的
种子置于铺垫双层滤纸的培养皿中 ,以每组 90粒 , 3
个重复 ,培养于 17℃黑暗的恒温培养箱里。从种子
置床之日起每隔 24 h观察一次 ,种子的萌发以胚根
出现为标准 ,以胚根长度等于种子长度为发芽标准 。
当连续 4 d不发芽时作为发芽结束期 。参照《国际
种子检验规程》[ 4]及有关文献 [ 5, 6]于发芽结束后测
量胚根和胚轴长 ,计算萌发率 、发芽率 、发芽速度 、高
峰值 、平均发芽天数 、发芽指数 GI =∑ (Gt D/ t),其
中 Gt为在 t天发芽种子数 , D t为其相对的发芽天
数 。发芽势%=(到达高峰日累计发芽粒数 /供试
种子粒数)×100%,活力指数 VI =GI ×SX ,其中 SX
为发芽结束后胚根长度 。相对盐害率% =(对照发
芽率 -盐处理发芽率) /对照发芽率 ×100%。
2　结果与分析
2. 1　核壳对种子萌发的影响
表 2表明:完整种子 、夹破核壳种子和去除核壳
种子 3个处理的发芽率有明显差异 ,经过 12 d发芽
结束后完整种子不能萌发 ,去核壳种子的萌芽率 、发
芽率分别达 94. 7%、84. 0%,表明长柄扁桃种子的
内种皮对种子萌发没有影响 ,导致长柄扁桃休眠的
因素之一是其木质化的坚硬核壳 。种子吸水量测定
表明 (图 1)坚硬的核壳对水分渗透有不利影响 ,但
并不能阻止水分进入种子 ,经过 3 d吸水后 ,完整种
子的吸水率达 24. 4%, 去核壳种子的吸水率为
58. 0%,说明核壳可以透水 、透气 ,并没完全限制种
子对水分的吸收。在夹破核壳解除机械障碍后 ,种
子平均发芽天数 、高峰值都有不同程度的降低 (表
2),种子萌发率 、发芽率 、和发芽势与去核壳种子相
比分别降低 72%、87%和 86%,经方差分析两者差
异达极显著水平 ,这说明夹破核壳后壳的存在抑制
种子的萌发 ,表明壳有抑制物种子萌发质的存在 。
表 2　核壳对种子萌发的影响
Tab le 2　E ffect of endocarp on seed germ ination
处理 萌发率
/%
发芽率
/%
发芽势
/%
平均发芽
天数 /d 高峰值
完整种子 — — — — —
夹破核壳种子 26. 7 10. 7 6. 7 8. 0 0. 2
去核壳种子 94. 7 84. 0 47. 3 4. 7 2. 9
图 1　长柄扁桃种子吸水率变化
F ig. 1　V ariation of the w ater absorpt ion ratio of the seed
2. 2　盐分对种子萌发的影响
去除核壳的长柄扁桃种子经不同浓度的 NaH-
CO3 、NaC l处理后 ,发芽率随着盐浓度的增高而降
低 ,发芽期推迟 (图 2、3),播种后第 3 d对照已经发
芽 ,经 NaHCO3 、NaC l处理的种子仍不能萌发 。播后
第 6 d,经 0. 02、0. 04、0. 06、0. 10和 0. 14 mol L - 1
NaC l处理的种子发芽率分别为 56%、52%、45. 3%、
16%和 8%,对照发芽率为 72%。第 14 d发芽试验
全部结束时上述各处理的发芽率分别为 65%、
71%、64%、48%和 33. 3%,对照发芽率为 84%,经
0. 18 mo l L- 1N aC l处理的种子只有 2粒发芽 ,呈现
出极强的胁迫效应 。 0. 01、0. 02 mo l L -1 N aHCO 3
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胁迫对种子萌发的影响与 0. 04mo l L -1NaC l胁迫
相似 , 发芽结束后上述各处理的发芽率分别为
73%、72%,但当 NaHCO3浓度为 0. 03 g L - 1时 ,种
子发芽率已经受到较强的抑制只有 33%是同浓度
NaC l胁迫下发芽率的 50%左右 , 0. 05 mo l L - 1
NaHCO3处理的种子已经极少发芽 (发芽率为
27%)。表明随着盐浓度的增加 NaHCO3胁迫对种
子萌发的抑制强于 N aC l胁迫 。
图 2　NaC l胁迫对种子发芽率的影响
Fig. 2　E ffect of NaC l s tress on seed germ ination percen tage
图 3　NaHCO 3胁迫对种子萌发的影响
F ig. 3　E ffect ofN aHCO 3 s tress on seed germ ination percen tage
　　表 3说明:盐分胁迫除使累积发芽率降低外还
使胚根生长受到抑制 ,发芽的整齐度降低。 0. 02 ～
0. 06mo l L -1 NaC l、0. 01 ～ 0. 02 mo l L - 1NaHCO3
的低浓度胁迫处理 ,种子相对盐害率已显著影响了
胚根长度及发芽指数。但随着盐浓度的增加 , N aC l
胁迫处理 ,种子相对盐害率 、胚根长度和发芽指变化
不显著 ,当 NaC l浓度为 0. 14mo l L -1时 ,胚根长度
和发芽指数急剧下降 ,与对照相比降幅为 78. 7%。
在 N aHCO 3浓度为 0. 03mo l L -1时 ,种子相对盐害
率已极显著影响了胚根长度和发芽指数 ,下降幅度
分别为 75. 4%、70. 2%, 0. 05 mo l L -1NaHCO3胁
迫几乎完全抑制了胚根的生长 。
表 3　盐胁迫对种子相对盐害率 、胚根长
度和发芽指数的影响
Tab le 3　Ef fect of salt stress on seed re lative in ju ry rate、
sp rough t length and germ ination ind ex
浓度 /m ol L - 1 相对盐害率 /% 胚根长度 /cm 发芽指数
NaC l NaHCO3 NaC l NaHCO 3 N aC l N aHCO 3 NaC l NaHCO 3
0 0 0 0 6. 90 6. 90 4. 70 4. 70
0. 02 0. 01 22 13 4. 29 4. 35 2. 95 3. 31
0. 04 0. 02 18 14 4. 45 4. 32 3. 06 2. 78
0. 06 0. 03 24 60 3. 02 1. 70 2. 67 1. 40
0. 10 0. 05 43 100 2. 25 — 1. 75 —
0. 14 0. 07 62 100 1. 47 — 1. 00 —
2. 3　水分胁迫对种子萌发的影响
表 4表明:长柄扁桃种子在不同水分胁迫下的
发芽率差异显著 (发芽速度 、发芽指数和活力指数
的方差分析也均达到显著水平 ),长柄扁桃种子的
发芽率随着 PEG 浓度的增加总体呈下降趋势 。
PEG浓度从 100 g L -1( - 0. 2M Pa)到 150 g L -1
( - 0. 4M Pa)时 ,发芽率下降 21. 6%,在 PEG浓度
为 250 g L -1( - 0. 86MPa)时种子发芽已被完全
抑制 ,发芽率为 0。但在 PEG浓度为 100 g L -1时
发芽率高于对照 ,经方差检验二者差异不显著。随
着水势的下降 ,长柄扁桃种子的发芽速度相应减慢 ,
从 0 ～ - 0. 2MPa发芽期推迟了 0. 27 d,但经方差检
验 ,二者差异不显著 ,当水势为 - 0. 6M Pa时发芽速
度明显减慢。
表 4　水分胁迫对发芽率 、发芽速度的影响
Tab le 4　E ffect of w ater stress on seed germ ination
rate and germ ination speed
浓度 发芽率
/%
发芽速
度 /d
水势
/ -MPa
发芽率
下降 /%
发芽天
数下降 /d
对照(0MPa) 84. 0 4. 68
100( - 0. 2M Pa) 86. 7 4. 95 0～ 0. 2 - 3. 2 0. 27
150( - 0. 4M Pa) 68. 0 5. 43 0. 2 ～ 0. 4 21. 6 0. 48
200( - 0. 6M Pa) 48. 0 7. 93 0. 4 ～ 0. 6 29. 4 2. 5
250( - 0. 86M Pa) — — 0. 6～ 0. 86 — —
300( - 1. 2M Pa) — — 0. 86～ 1. 20 — —
发芽指数反映了种子萌发的速度和整齐度 ,长
柄扁桃种子发芽指数随着水势下降相应下降 (图
4),轻度水分胁迫(水势为 - 0. 2M Pa)下与 CK相比
变化不大 , 降幅为 12. 13%,发芽指数在 - 0. 4M Pa
下降幅也较小仍为 CK的 76. 17%,当 PEG浓度增
加到 200 g L -1( - 0. 6M Pa)时降幅较大 ,仅为 CK
的 33. 14%。
活力指数表达了种子的发芽速度 、整齐度 、发芽
百分数和幼苗生长势 ,是种子发芽和幼苗生长的综
合反映 ,也表达了一定的植株生产力 ,图 5反映了经
不同浓度 PEG6000处理后种子活力指数的变化 ,随
着 PEG浓度的增加 ,种子活力指数呈递减趋势 ,在
PEG浓度为 100 g L - 1( - 0. 2M Pa)时种子活力指
数降幅较大 ,只有 CK的 56%,随着胁迫的加剧 ,降
幅逐渐增大。
71第 4期　　　　　　　　　　　　马小卫 等　核壳 、盐和水分胁迫对长柄扁桃种子萌发的影响　　　　　　　　　　　　
图 4　不同浓度的 PEG对长柄扁桃发芽指数的影响
Fig. 4　E ffect of d ifferent PEG6000 concen trations
on seed germ inat ion index
图 5　不同浓度的 PEG对长柄扁桃活力指数的影响
Fig. 5　E ffect of d ifferent PEG6000 concentration s
on seed vigor index
3　讨论
试验结果表明长柄扁桃种子胚已完成其形态 、
生理发育 ,人工去除核壳不经沙藏可有效解除长柄
扁桃种子的休眠 。种皮结构是由遗传基因所控制 、
生态条件所影响 ,和休眠程度密切相关 [ 7] ,长柄扁
桃的内种皮可以透水 、透气 ,对种子萌发没有影响 。
核壳对透水有一定的影响 ,但没有完全阻碍 。核壳
结构对种子休眠的影响有四个方面[ 7] ,一是不透水
性 ,二是不透气性 ,三是机械阻碍 ,四是抑制物质 。
综合分析限制和阻碍长柄扁桃种子萌发导致休眠的
因素可能是:一是来自坚硬核壳的机械阻力紧紧的
束缚着种子 ,使胚根很难穿破核壳而生长 ,二是核壳
内可能还有控制休眠的物质存在 ,有待于进一步研
究 。这可能是长柄扁桃在自然条件下繁殖困难的原
因之一 。
种子在盐分胁迫下能够正常萌发 、成苗是植株
在盐分胁迫下能够生长发育的前提 ,本试验结果表
明长柄扁桃种子的发芽率随着盐浓度的增加而降
低 , 0. 02 ～ 0. 06 mo l L- 1N aC l、0. 01 ～ 0. 02 mo l
L
- 1
N aHCO 3胁迫对种子发芽率影响不大 ,但种子完
成萌发所需时间延长了 1 ～ 2 d,胚根长度和发芽指
数也受到不同程度影响 ,长柄扁桃能在盐渍土上维
持较高的发芽率 ,是其适应环境的一个特征 。随着
盐浓度的增加 ,长柄扁桃种子的发芽率降低 ,在盐胁
迫中中性盐和碱性盐对种子萌发的胁迫作用不同 ,
当 N aC l、NaHCO3的浓度分别为 0. 10、0. 03 mo l
L
- 1时 ,种子发芽率受到较强的抑制 ,胚根长度和发
芽指数降幅较大 ,相对盐害率极显著升高 ,表现出转
折浓度 ,可见长柄扁桃种子耐盐性略强于其耐碱性 。
与蒙古扁桃在低浓度盐胁迫下发芽率提高不同 [ 8] ,
低浓度盐胁迫对长柄扁桃种子的发芽率没有促进现
象 。
PEG6000是惰性大分子 ,可配制成预定的水势
溶液 ,用来模拟土壤的自然水势 ,造成水分胁迫 ,以
研究植物对水分胁迫的反映 ,揭示其抗旱性 [ 9] 。长
柄扁桃种子在受到不同程度的干旱胁迫时 ,随着水
势的下降其发芽率 、发芽速度 、发芽指数及活力指数
等都不同程度的降低。但在轻度水分胁迫 PEG浓
度为 100 g L -1( - 0. 2MPa)时其发芽率略高于对
照 ,发芽速度 、发芽指数下降幅度也较小 ,水势下降
到 - 0. 4M Pa时仍维持 68. 0%的发芽率 ,表明长柄
扁桃在轻度水分胁迫下耐旱性较强 ,是其适应干旱
环境的生理机制之一 ,当水势为 - 0. 6 MPa时种子
的萌发受到较强的抑制 ,表现为一界限值 ,以后随着
胁迫的加剧 ,种子萌发完全被抑制 ,在水势为 - 0. 86
M Pa发芽率为 0。
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