全 文 ：植物资源与环境学报 2014，23(3):74 － 80
Journal of Plant Ｒesources and Environment
Pb胁迫条件下狭叶香蒲种子的萌发特性及其
幼苗的生理响应
徐金波，徐迎春①，赵 慧，陈叶清
(南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095)
摘要:对 0、30、150、300、450 和 600 μmol·L －1Pb胁迫条件下狭叶香蒲(Typha angustifolia Linn．)种子的萌发特性进
行了研究，并分析了 0、450、900、1 800 和 2 700 μmol·L －1 Pb胁迫对狭叶香蒲幼苗叶片及根系中部分生理生化指
标的影响。结果表明:随 Pb浓度提高，狭叶香蒲种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数以及下胚轴长度均逐
渐下降且低于对照，而其下胚轴长度抑制指数则逐渐增大，但在 30 μmol·L －1 Pb胁迫条件下各项萌发指标均与对
照无显著差异。叶片叶绿素 a、叶绿素 b及总叶绿素含量随 Pb浓度提高呈逐渐下降趋势，但在 450 和 900 μmol·
L －1Pb胁迫条件下与对照无显著差异，而在 1 800 和 2 700 μmol·L －1 Pb 胁迫条件下显著低于对照。在 Pb 胁迫条
件下叶片和根中 SOD活性均显著高于对照但变化趋势不同;随 Pb 浓度提高，叶片 SOD 活性呈波动但整体上升的
趋势，而根中 SOD活性则呈逐渐降低的趋势。叶片和根中 POD活性均随 Pb浓度提高呈持续上升的趋势，其中，在
450 和 900 μmol·L －1Pb胁迫条件下叶片的 POD活性低于对照、根的 POD活性高于对照，但均与对照无显著差异;而在
1 800和 2 700 μmol·L －1Pb胁迫条件下叶片和根的 POD活性均显著高于对照。在 Pb胁迫条件下叶片和根中 AsA和
MDA含量均高于对照。随 Pb浓度提高，叶片的 AsA含量总体上逐渐增加但在 450 和 900 μmol·L －1 Pb 胁迫条件
下与对照无显著差异;而根的 AsA含量则呈先增加后降低的趋势且均与对照差异显著。随 Pb 浓度提高，叶片的
MDA含量先增后降但均与对照无显著差异;而根的 MDA含量呈“高—低—高”的波动趋势且仅在 450 μmol·L －1
Pb胁迫条件下与对照差异显著。综合分析结果显示:狭叶香蒲幼苗根系对 Pb胁迫的敏感性可能强于叶片;狭叶香
蒲种子可在轻度 Pb污染水体中萌发和生长;其幼苗对 Pb胁迫具有一定的耐性，可用于中度 Pb污染水体的修复。
关键词:狭叶香蒲;Pb胁迫;种子萌发特性;生理响应;污染水体修复
中图分类号:Q945． 78;S564 + ． 4 文献标志码:A 文章编号:1674 － 7895(2014)03 － 0074 － 07
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674 － 7895． 2014． 03． 10
Seed germination characteristics and seedling physiological response of Typha angustifolia under
Pb stress XU Jinbo，XU Yingchun①，ZHAO Hui，CHEN Yeqing (College of Horticulture，Nanjing
Agricultural University，Nanjing 210095，China)，J． Plant Ｒesour． ＆ Environ． 2014，23(3):74 － 80
Abstract: Seed germination characteristics of Typha angustifolia Linn． under Pb stress with
concentrations of 0，30，150，300，450 and 600 μmol·L －1 were studied，and effects of Pb stress with
concentrations of 0，450，900，1 800 and 2 700 μmol·L －1 on some physiological and biochemical
indexes in leaf and root of seedling were analyzed． The results show that with rising of Pb concentration，
germination rate，germination energy，germination index and vigor index and hypocotyl length of T．
angustifolia seed all decrease gradually and are lower than those of the control，while inhibition index of
hypocotyl length increases gradually，but under 30 μmol·L －1Pb stress，there is no significant difference
in each germination index with the control． Contents of chla，chlb and total chlorophyll in leaf appear the
trend of decreasing gradually with rising of Pb concentration，but those under 450 and 900 μmol·L －1 Pb
stress have no significant differences comparing with those of the control，while those under 1 800 and
收稿日期:2014 － 01 － 06
基金项目:江苏省自然科学基金资助项目(BK2011640)
作者简介:徐金波(1987—)，男，内蒙古锡林郭勒人，硕士研究生，主要从事观赏植物生理生态学研究。
①通信作者 E-mail:xyc@ njau． edu． cn
2 700 μmol·L －1Pb stress are significantly lower than those of the control． Under Pb stress，SOD activity
in leaf and root is significantly higher than that of the control but their variation trend is different． With
rising of Pb concentration，SOD activity in leaf appears a fluctuant but totally increasing trend，while that
in root appears a gradually decreasing trend． POD activity in leaf and root appears a continually
increasing trend with rising of Pb concentration． In which，under 450 and 900 μmol·L －1 Pb stress，
POD activity in leaf is lower and that in root is higher than that of the control but with no significant
difference to the control，while POD activity in leaf and root under 1 800 and 2 700 μmol·L －1Pb stress
is significantly higher than that of the control． Under Pb stress，contents of AsA and MDA in leaf and root
are higher than those of the control． With rising of Pb concentration，overall，AsA content in leaf
increases gradually but that under 450 and 900 μmol· L －1 Pb stress has no significant difference
comparing with the control，while AsA content in root appears the trend of firstly increasing and then
decreasing with a significant difference to the control． With rising of Pb concentration，MDA content in
leaf firstly increases and then decreases but with no significant difference to the control，while MDA
content in root appears the fluctuant trend of“high － low － high”and only that under 450 μmol·L －1Pb
stress has a significant difference comparing with the control． The comprehensive analysis result indicates
that the sensitiveness of root of T． angustifolia to Pb stress is probably stronger than that of leaf． And T．
angustifolia seed can germinate and grow in light Pb polluted water and its seedling has a certain
tolerance to Pb stress，so it can be used for repairing middle Pb polluted water．
Key words: Typha angustifolia Linn．; Pb stress; seed germination characteristics; physiological
response;polluted water restoration
目前全球的水体重金属污染问题日益严重，并已
对生态环境、食品安全、人体健康和农业可持续发展
构成巨大威胁，其中 Pb毒害尤为严重，亟待治理。运
用吸附 Pb能力较强的水生植物对 Pb 污染水体进行
生态修复是修复 Pb污染水体的有效途径之一。
相关研究结果表明:香蒲属(Typha Linn．)的一些
植物种类对 Pb 具有较强的耐性及吸附能力。叶志鸿
等［1 － 2］和阳承胜等［3］的研究结果均表明:宽叶香蒲
(T． latifolia Linn．)具有较强的忍耐、吸收和积累 Pb
的能力，其对铅锌矿废水中 Pb的去除率达到 90%;李
永丽等［4］的研究结果表明:东方香蒲(T． orientalis
Presl)对 Pb有很强的富集作用，其地上部分平均 Pb
富集量为 619 mg·kg －1、地下部分平均Pb富集量为
1 233 mg·kg －1;王凤永等［5］也认为东方香蒲对 Pb重
度污染土壤具有较强的耐受能力，并且其根部是 Pb
累积的主要器官。
狭叶香蒲(T． angustifolia Linn．)又名水烛、蒲菜
等，为香蒲属多年生水生植物［6］，繁殖能力较强;其果
穗(蒲棒)形状奇特、叶色浓绿，宜作花境、水景背景材
料等，常用于点缀园林水池和构筑水景;蒲棒上的蒲
黄还可入药［7］。研究结果表明:狭叶香蒲对 Cd 和 Cu
等重金属胁迫具有较强的耐性［8 － 11］，但狭叶香蒲对
Pb胁迫是否具有相似的耐性尚缺乏研究报道。另
外，在净化重金属污染水体的过程中，了解植物种子
在高浓度重金属污染水体中的萌发状况，对于污染环
境的植物修复也具有重要意义。
鉴于以上原因，作者对不同浓度 Pb 胁迫条件下
狭叶香蒲的种子萌发状况及幼苗部分生理生化指标
的变化展开研究，以期为运用狭叶香蒲长期修复 Pb
污染水体提供科学依据。
1 材料和方法
1． 1 材料
实验用狭叶香蒲的蒲棒(种子)和当年生幼苗分
别于 2013 年 10 月和 4 月采自江苏省南京市中山陵
下马坊公园池塘。
1． 2 方法
1． 2． 1 种子的 Pb 胁迫处理方法及种子萌发指标的
测定 挑选健康均一的种子，去除表面附着物，用质
量体积分数 2%NaClO溶液浸泡 5 min 后用自来水冲
洗数次，并用蒸馏水冲洗 3 次;吸干种子表面水分，分
别放入铺有 2 层滤纸的培养皿(直径 9 cm)中，用滴
管分别滴加浓度为 30、150、300、450 和 600 μmol·
L －1的 Pb(NO3)2溶液至完全浸没种子，对照(CK)则
滴加等量蒸馏水。每个培养皿 50 粒种子，每处理 4
个培养皿，每皿视为 1 个重复。将种子置于昼温(35
± 1)℃、夜温(25 ± 1)℃、光照时间 12 h·d －1的光照
57第 3 期 徐金波，等:Pb胁迫条件下狭叶香蒲种子的萌发特性及其幼苗的生理响应
培养箱中培养;每天补充适量蒸馏水以保证种子完全
浸没在处理液中，每 2 d更换 1 次 Pb(NO3)2溶液。
从种子露白时开始每天记录种子的发芽数，5 d
后结束实验;每处理随机选取 10 粒种子，用游标卡尺
测量下胚轴长度。根据观察结果计算各处理种子的
发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数及下胚轴长度抑
制指数，计算公式分别为:发芽率 =(实验结束时正常
发芽的种子数 /供试种子总数)× 100%;发芽势 =(发
芽 3 d 时正常发芽的种子数 /供试种子总数)×
100%;发芽指数(GI)=∑(Gt /Dt)，Gt 为 t 天的种子
发芽数，Dt为种子发芽天数;活力指数(VI)= GI × S，
其中 S为实验结束时幼苗的芽长度;下胚轴长度抑制
指数 =〔(对照组下胚轴长度 －处理组下胚轴长度)/
对照组下胚轴长度〕× 100%［12］。
1． 2． 2 幼苗的 Pb 胁迫处理方法及生理生化指标的
测定 将狭叶香蒲幼苗移植于塑料周转箱内，用自来
水驯化 6 d(每 2 d 更换 1 次自来水)后移入温室内，
用 1 /2 Hoagland营养液进行预培养，每 2 d 更换 1 次
营养液，每个周转箱植入 3 株幼苗，并用电动气泵连
续通气;待幼苗长出新根后，选取长势一致的植株，
分别换用含有 0、450、900、1 800 和 2 700 μmol·L －1
Pb(NO3)2的 1 /2 Hoagland 营养液对幼苗进行胁迫培
养，每处理 3 个周转箱，每箱视为 1 个重复。持续胁
迫培养 15 d后，取出各处理组幼苗并将植株分成叶和
根两部分，分别用蒸馏水冲洗后置于液氮中处理并于
－ 40 ℃条件下保存，用于各项生理生化指标的测定。
采用乙醇提取法［13］测定叶绿素含量，乙醇体积
分数为 95%;采用氮蓝四唑(NBT)法［14 － 15］测定超氧
化物歧化酶(SOD)活性;采用愈创木酚法［16 － 17］测定
过氧化物酶(POD)活性;采用二联吡啶比色法［18］测
定抗坏血酸(AsA)含量;采用硫代巴比妥酸(TBA)
法［19］测定丙二醛(MDA)含量。
1． 3 数据处理和统计方法
采用 EXCEL 2007 和 SPSS 17． 0 统计分析软件对
实验数据进行统计及差异显著性分析。
2 结果和分析
2． 1 Pb胁迫对狭叶香蒲种子萌发特性的影响
2． 1． 1 对种子发芽特性的影响 在不同浓度 Pb 胁
迫条件下狭叶香蒲种子的萌发状况见表 1。由表 1 可
见:随 Pb胁迫浓度提高，狭叶香蒲种子的发芽率、发
芽势、发芽指数和活力指数均逐渐降低。在低浓度
(30 μmol·L －1)Pb胁迫条件下，种子的发芽率、发芽
势、发芽指数和活力指数均与对照无显著差异(P ＞
0． 05);当 Pb浓度达到 150 μmol·L －1时，各指标均显
著低于对照(P ＜ 0． 05)，分别较对照降低了 16． 9%、
15． 2%、16． 8%和 55． 4%，说明在 150 μmol·L －1 Pb
胁迫条件下狭叶香蒲种子的萌发受到抑制;当 Pb 浓
度达到 600 μmol·L －1时，发芽率、发芽势、发芽指数
和活力指数也均显著低于对照，且降低幅度更大，分
别比对照降低了 57． 6%、56． 1%、59． 2%和 93． 1%，
说明高浓度 Pb胁迫对狭叶香蒲种子发芽具有明显的
抑制作用。
表 1 不同浓度 Pb胁迫对狭叶香蒲种子萌发特性的影响(珚X ± SE)1)
Table 1 Effect of Pb stress with different concentrations on seed germination characteristics of Typha angustifolia Linn． (珚X ± SE)1)
Pb 浓度 /μmol·L －1
Pb concentration
发芽率 /%
Germination rate
发芽势 /%
Germination energy
发芽指数
Germination index
活力指数
Vigor index
0(CK) 88． 50 ± 3． 10a 85． 50 ± 2． 63a 28． 00 ± 1． 39a 231． 28 ± 11． 49a
30 84． 50 ± 2． 87ab 83． 00 ± 2． 08ab 25． 17 ± 1． 09ab 208． 91 ± 24． 91a
150 73． 50 ± 2． 22bc 72． 50 ± 2． 63bc 23． 30 ± 1． 08b 103． 06 ± 4． 46b
300 73． 33 ± 5． 46bc 71． 30 ± 6． 69bc 22． 56 ± 1． 56b 39． 32 ± 6． 21c
450 70． 00 ± 2． 00c 66． 67 ± 2． 40c 22． 50 ± 1． 25b 27． 18 ± 5． 39c
600 37． 50 ± 4． 92d 37． 50 ± 4． 92d 11． 42 ± 1． 25c 15． 98 ± 3． 16c
1)同列中不同的小写字母表示经 LSD检验差异显著(P ＜ 0． 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P ＜ 0．
05)by LSD test．
2． 1． 2 对下胚轴伸长生长的影响 在不同浓度 Pb
胁迫条件下狭叶香蒲的下胚轴长度及其抑制指数见
表 2。由表 2 可知:随 Pb 胁迫浓度的提高，狭叶香蒲
的下胚轴长度依次减小但其抑制指数却依次增大。
在 30 μmol·L －1 Pb 胁迫条件下，下胚轴长度与对照
无显著差异，下胚轴长度抑制指数仅为 0． 36%，说明
67 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
在较低浓度 Pb胁迫下狭叶香蒲下胚轴的伸长生长几
乎没有受到抑制;当 Pb 浓度达到 150 μmol·L －1时，
下胚轴长度显著低于对照，下胚轴长度抑制指数达到
50． 36%，说明在该浓度 Pb胁迫下其下胚轴的伸长生
长受到明显抑制;随 Pb 浓度的提高，下胚轴长度明显
减小且其抑制指数大幅增加，当 Pb 浓度达到 600
μmol·L －1时，下胚轴长度仅为对照的 14． 9%，而下
胚轴长度抑制指数则最高(达到 85． 11%)。说明狭
叶香蒲下胚轴的伸长生长对低水平 Pb 胁迫有一定耐
性。
表 2 不同浓度 Pb 胁迫对狭叶香蒲下胚轴长度及其抑制指数的影响
(珚X ± SE)1)
Table 2 Effect of Pb stress with different concentrations on hycopotyl
length and its inhibition index of Typha angustifolia Linn． (珔X ±SE)1)
Pb 浓度 /μmol·L －1
Pb concentration
下胚轴长度 /mm
Hycopotyl length
抑制指数 /%
Inhibition index
0(CK) 8． 26 ± 0． 37a 0． 00
30 8． 23 ± 0． 34a 0． 36
150 4． 10 ± 0． 17b 50． 36
300 1． 93 ± 0． 15c 76． 63
450 1． 38 ± 0． 09cd 83． 29
600 1． 23 ± 0． 05d 85． 11
1)同列中不同的小写字母表示经 LSD 检验差异显著(P ＜ 0． 05)
Different small letters in the same column indicate the significant
difference (P ＜ 0． 05)by LSD test．
2． 2 Pb胁迫对狭叶香蒲幼苗生理特性的影响
2． 2． 1 对叶片叶绿素含量的影响 在不同浓度 Pb
胁迫条件下狭叶香蒲幼苗叶片中叶绿素含量的变化
见表 3。由表 3 可知:在 450 ～ 2 700 μmol·L －1Pb 胁
迫条件下，随 Pb浓度的提高，叶绿素 a、叶绿素 b及总
叶绿素含量逐渐下降。在 450 和 900 μmol·L －1 Pb
胁迫条件下，叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量或略
低于或略高于对照，但均与对照无显著差异，说明低
浓度 Pb胁迫对狭叶香蒲幼苗叶片中的叶绿素含量无
明显影响。在 1 800 和 2 700 μmol·L －1Pb 胁迫条件
下，叶绿素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量均显著低于对
照，说明随 Pb 浓度的提高，狭叶香蒲幼苗叶片中的叶
绿素合成受到明显抑制，导致叶片的叶绿素含量大幅
降低。
表 3 不同浓度 Pb胁迫对狭叶香蒲幼苗叶片中叶绿素含量的影响
(珚X ± SE)1)
Table 3 Effect of Pb stress with different concentrations on
chlorophyll content in leaf of Typha angustifolia Linn． seedling
(珚X ± SE)1)
Pb 浓度 /μmol·L －1
Pb concentration
叶绿素含量 /mg·g － 1 Chlorophyll content
Chla Chlb 合计 Total
0(CK) 8． 12 ± 0． 50a 2． 98 ± 0． 12a 11． 11 ± 0． 62a
450 8． 95 ± 0． 66a 3． 10 ± 0． 22a 12． 05 ± 0． 88a
900 8． 48 ± 0． 67a 2． 84 ± 0． 27a 11． 33 ± 0． 93a
1 800 5． 46 ± 0． 63b 1． 83 ± 0． 28b 7． 29 ± 0． 91b
2 700 3． 25 ± 0． 11c 1． 11 ± 0． 04c 4． 36 ± 0． 15c
1)同列中不同的小写字母表示经 LSD 检验差异显著(P ＜ 0． 05)
Different small letters in the same column indicate the significant
difference (P ＜ 0． 05)by LSD test．
2． 2． 2 对叶片和根中 SOD 和 POD 活性的影响 在
不同浓度 Pb 胁迫条件下狭叶香蒲幼苗叶片和根中
SOD和 POD活性的变化见表 4。由表 4 可知:在不同
浓度 Pb胁迫条件下狭叶香蒲叶片和根中 SOD 活性
均显著高于对照，但变化趋势有差异。叶片 SOD 活
性随 Pb浓度提高呈波动但整体上升的趋势，在 2 700
μmol·L －1 Pb 胁迫条件下达到最高，为对照的 2． 93
倍。而根中 SOD活性则随 Pb 浓度提高逐渐降低，在
450 μmol·L －1 Pb 胁迫下最高，达到 1 089． 20 U·
g －1，为对照的 5． 09 倍;在 2 700 μmol·L －1Pb 胁迫条
件下为 660． 53 U·g －1，为对照的 3． 09 倍。
表 4 不同浓度 Pb胁迫对狭叶香蒲幼苗叶片和根中 SOD和 POD活性的影响(珚X ± SE)1)
Table 4 Effect of Pb stress with different concentrations on SOD and POD activities in leaf and root of Typha angustifolia Linn． seedling
(珚X ± SE)1)
Pb 浓度 /μmol·L －1
Pb concentration
不同器官中 SOD活性 /U·g － 1
SOD activity in different organs
叶片 Leaf 根 Ｒoot
不同器官中 POD活性 /U·g － 1·min －1
POD activity in different organs
叶片 Leaf 根 Ｒoot
0(CK) 169． 93 ± 5． 64b 213． 92 ± 34． 04c 41． 07 ± 5． 58c 137． 83 ± 23． 66b
450 416． 96 ± 57． 24a 1 089． 20 ± 37． 14a 28． 87 ± 4． 45c 143． 42 ± 7． 50b
900 421． 61 ± 11． 40a 771． 61 ± 73． 67ab 39． 73 ± 2． 89c 167． 52 ± 12． 51b
1 800 406． 17 ± 10． 90a 734． 88 ± 76． 09ab 65． 42 ± 4． 09b 244． 16 ± 14． 96a
2 700 498． 30 ± 41． 95a 660． 53 ± 75． 21b 80． 70 ± 3． 11a 260． 63 ± 38． 20a
1)同列中不同的小写字母表示经 LSD检验差异显著(P ＜ 0． 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P ＜ 0．
05)by LSD test．
77第 3 期 徐金波，等:Pb胁迫条件下狭叶香蒲种子的萌发特性及其幼苗的生理响应
由表 4 还可见:在不同浓度 Pb 胁迫条件下狭叶
香蒲叶片和根的 POD 活性的变化趋势基本一致，均
随 Pb浓度提高呈持续上升的趋势，但变化幅度略有
差异。在 450 和 900 μmol·L －1 Pb 胁迫条件下叶片
POD活性低于对照但与对照无显著差异;而在 1 800
和 2 700 μmol·L －1Pb 胁迫条件下则显著高于对照，
分别比对照增加了 59． 3%和 96． 5%。在 450 和 900
μmol·L －1Pb胁迫条件下根中 POD 活性均高于对照
但与对照无显著差异;而在 1 800 和 2 700 μmol·L －1
Pb 胁迫条件下均显著高于对照，分别较对照增加了
77． 1%和 89． 1%。
2． 2． 3 对叶片和根中 AsA和 MDA 含量的影响 在
不同浓度 Pb 胁迫条件下狭叶香蒲幼苗叶片和根中
AsA和 MDA含量变化见表 5。由表 5 可知:在不同浓
度 Pb胁迫条件下狭叶香蒲叶片和根中的 AsA含量均
高于对照，且均呈波动的变化趋势，但差异幅度及变
化范围略有不同。叶片中的 AsA 含量整体呈逐渐增
加的趋势，但在 450 和 900 μmol·L －1Pb 胁迫条件下
与对照无显著差异;而在 1 800 和 2 700 μmol·L －1Pb
胁迫条件下与对照差异显著，分别比对照增加了
70． 4%和 112． 2%。而根中 AsA 含量均与对照差异
显著，且随 Pb 浓度升高呈先增加后降低的变化趋势，
在 900 μmol·L －1Pb胁迫条件下根中 AsA含量最高，
为对照的 5． 35 倍。
表 5 不同浓度 Pb胁迫对狭叶香蒲幼苗叶片和根中 AsA和MDA含量的影响(珚X ± SE)1)
Table 5 Effect of Pb stress with different concentrations on AsA and MDA contents in leaf and root of Typha angustifolia Linn． seedling
(珚X ± SE)1)
Pb浓度 /μmol·L －1
Pb concentration
不同器官中 AsA含量 /μg·g － 1
AsA content in different organs
叶片 Leaf 根 Ｒoot
不同器官中 MDA含量 /μmol·g － 1
MDA content in different organs
叶片 Leaf 根 Ｒoot
0(CK) 4． 60 ± 0． 21c 1． 00 ± 0． 19c 5． 72 ± 0． 20a 7． 44 ± 0． 18b
450 5． 85 ± 0． 21c 3． 39 ± 0． 42b 6． 63 ± 0． 62a 9． 39 ± 0． 55a
900 5． 77 ± 0． 17c 5． 35 ± 0． 43a 6． 69 ± 0． 72a 7． 70 ± 0． 43ab
1 800 7． 84 ± 0． 41b 5． 06 ± 0． 11a 5． 94 ± 0． 20a 7． 81 ± 0． 71ab
2 700 9． 76 ± 0． 96a 4． 81 ± 0． 29a 5． 87 ± 0． 20a 8． 34 ± 0． 56ab
1)同列中不同的小写字母表示经 LSD检验差异显著(P ＜ 0． 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P ＜ 0．
05)by LSD test．
由表 5 还可知:在不同浓度 Pb 胁迫条件下狭叶
香蒲幼苗叶片和根中的 MDA 含量均高于对照，仅差
异幅度及变化趋势略有不同。叶片中的 MDA 含量随
Pb 浓度升高呈先增加后降低的变化趋势，在 900
μmol·L －1Pb胁迫条件下最高，但各处理组叶片中的
MDA含量与对照均无显著差异，说明 Pb 胁迫对狭叶
香蒲幼苗叶片细胞膜没有明显的过氧化伤害。根中
的 MDA含量随 Pb 浓度升高呈现“高—低—高”的波
动变化趋势，在 450 μmol·L －1 Pb 胁迫条件下最高，
较对照增加了 26． 2%，且差异显著;而其他处理组根
中的 MDA含量与对照无显著差异，这可能是由于在
受到较低浓度 Pb胁迫时狭叶香蒲幼苗产生的应激反
应导致 MDA含量升高。
3 讨论和结论
实验结果表明:随 Pb胁迫浓度的提高，狭叶香蒲
种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均逐渐
降低，这与曾祥玲等［20］对 Pb 胁迫条件下沙打旺
(Astragalus adsurgens Pall．)种子萌发特性的研究结论
一致。本研究中，在较低浓度(150 μmol·L －1)Pb 胁
迫条件下，狭叶香蒲种子的发芽率、发芽势、发芽指数
和活力指数均显著低于对照，但其发芽率仍然达到
73． 50%，说明虽然较低浓度的 Pb 胁迫对其种子萌发
的各项指标均有一定的抑制作用，但对狭叶香蒲种子
萌发的综合抑制作用不明显。而在 600 μmol·L －1Pb
胁迫条件下种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力
指数也均显著低于对照，发芽率仅为 37． 50%，说明高
浓度 Pb胁迫对狭叶香蒲种子的萌发有较强的抑制作
用。随着 Pb胁迫浓度的提高，狭叶香蒲的下胚轴长
度逐渐减小、抑制指数依次增大，这与王锦文等［21］对
Pb胁迫下水稻(Oryza sativa Linn．)的相关研究结论一
致。30 μmol·L －1 Pb 胁迫对狭叶香蒲下胚轴伸长生
长的抑制作用较小;150 μmol·L －1 Pb 胁迫对其下胚
轴伸长生长有显著抑制作用，下胚轴长度抑制指数达
到 50． 36%;当 Pb浓度达到 600 μmol·L －1时，其下胚
87 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
轴长度抑制指数高达 85． 11%，说明高浓度 Pb胁迫严
重破坏了狭叶香蒲种子萌发过程中下胚轴的伸长生
长。综上所述，狭叶香蒲种子在较低浓度(30 ～ 150
μmol·L －1)Pb胁迫条件下能萌发并且下胚轴能进行
伸长生长，表现出一定的耐性;而随 Pb 胁迫浓度的提
高，对狭叶香蒲种子萌发的毒害作用越来越明显，这
与 Zhang等［22］对水稻种子的相关研究结果类似。
随 Pb 胁迫浓度的提高，狭叶香蒲叶片中的叶绿
素 a、叶绿素 b 和总叶绿素含量均下降;在 450 和
900 μmol·L －1 Pb胁迫条件下，狭叶香蒲叶片中叶绿
素 a、叶绿素 b和总叶绿素含量与对照均无显著差异，
而在 1 800 和 2 700 μmol·L －1Pb 胁迫条件下均显著
低于对照，说明较低浓度 Pb 胁迫对狭叶香蒲幼苗叶
片的叶绿素合成并没有明显的影响，而较高浓度 Pb
胁迫则对狭叶香蒲幼苗叶片的叶绿素合成有明显的
抑制作用。这与何冰等［23］的相关研究结论一致。
超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)是
植物细胞内抗氧化系统的重要组成部分，具有可抑制
活性氧产生、清除超氧阴离子自由基、控制脂质过氧
化和减少质膜系统损伤等作用［24 － 25］。在不同浓度 Pb
胁迫条件下，狭叶香蒲幼苗叶片和根的 SOD 活性均
显著高于对照，说明 Pb 胁迫可提高狭叶香蒲幼苗体
内细胞清除超氧阴离子自由基的能力，并在一定程度
上降低细胞受毒害的程度，提高幼苗耐 Pb 胁迫的能
力;在 450 μmol·L －1 Pb 胁迫条件下，狭叶香蒲根和
叶片的 SOD 活性分别比对照增加 409． 2%和 145．
4%，可见其根系对 Pb 胁迫的生理响应强于叶片，可
能与水培实验中根系是 Pb 胁迫的直接受害器官有
关。在 1 800和 2 700 μmol·L －1Pb胁迫条件下，狭叶香
蒲叶片和根的POD活性显著增加，且在1 800 μmol·L －1
Pb胁迫条件下分别较对照增加 59． 3%和 77． 1%，表
明较高浓度的 Pb 能够刺激狭叶香蒲幼苗体内 POD
活性增强，并且根系对 Pb胁迫的敏感性强于叶片。
抗坏血酸(AsA)是植物细胞中的重要抗氧化
剂［26］。随 Pb 胁迫浓度提高，狭叶香蒲幼苗叶片中的
AsA含量大体呈增高趋势，但仅在较高浓度(1 800 和
2 700 μmol·L －1)Pb胁迫条件下显著高于对照;而在
低浓度(450 μmol·L －1)Pb 胁迫条件下根中的 AsA
含量就显著高于对照，并且在 900 μmol·L －1Pb 胁迫
条件下达到最高，说明低浓度 Pb 胁迫对狭叶香蒲根
系细胞有明显的伤害作用，也说明其根系对 Pb 胁迫
的敏感性较强。
丙二醛(MDA)是逆境条件下植物体内膜脂过氧
化作用的产物，其在植物组织中的积累量可反映膜脂
过氧化的程度［27］。在不同浓度 Pb 胁迫条件下狭叶
香蒲幼苗叶片的 MDA 含量与对照均无显著差异;根
的 MDA含量仅在低浓度(450 μmol·L －1)Pb 胁迫条
件下显著高于对照，而在其他浓度 Pb 胁迫条件下均
与对照无显著差异，这可能是由于低浓度 Pb 胁迫条
件下根系的应激反应导致 MDA 含量显著上升，也表
明狭叶香蒲根系对 Pb胁迫比较敏感。
综上所述，在低浓度 Pb 胁迫条件下狭叶香蒲种
子具有较高的发芽率并且下胚轴能进行伸长生长，说
明其种子能忍受较低浓度(30 μmol·L －1)的 Pb 胁
迫，可以在轻度 Pb 污染水体中正常萌芽和生长;在不
同浓度 Pb胁迫条件下，幼苗叶片和根总体上表现出
一定的耐性，可用于中度 Pb 污染水体的修复。本实
验中，在同一浓度 Pb 胁迫条件下，狭叶香蒲根系的
SOD和 POD活性以及 MDA 和 AsA 含量变化幅度均
大于叶片，一方面可能与其根系对 Pb 胁迫较敏感有
关，另一方面也可能因为根部是水体 Pb 胁迫的直接
受害器官、受伤害程度大于叶片。许卫锋［9］认为:狭
叶香蒲主要在根部累积 Cd，叶片中 Cd 的累积量较
低。据此推测，狭叶香蒲也可能通过根部积累 Pb 并
减少叶片中 Pb的积累量，以此减轻 Pb 胁迫对叶片的
损伤，这一作用的机制及普遍性还有待进一步研究证
实。
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(责任编辑:佟金凤
櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆櫆
)
《生物质化学工程》2015 年征订启事
《生物质化学工程》是由国家林业局主管、中国林业科学
研究院林产化学工业研究所主办，国内外公开发行的全国生
物质化工行业的技术类刊物。被美国《化学文摘》和《乌利希
国际期刊指南》收录，是 ＲCCSE 中国核心学术期刊(A)和
2010年中国农业核心期刊，也是中国期刊全文数据库、中文科
技期刊数据库、万方数据———数字化期刊群和 CEPS 中文电子
期刊服务的全文收录期刊，并为“中国学术期刊综合评价数据
库”统计刊源期刊和《CAJ － CD规范》执行优秀期刊。
报道范围:可再生的木质和非木质生物质资源的化学加
工与利用，包括生物质能源、生物质化学品、生物质新材料、生
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质能源化学、生物质炭材料、生物基功能高分子材料、胶黏剂
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