全 文 ：斌 汉 大 学 学 报
( 自然科学版 )
1 9 9 0年第 l 期
J O U R N A L O F W U l l A N U N I、 厂E R 5 1` l ’ Y
( N a t u r a l S e i e n e e E d i t i o n )
N o
.
1 1 9 9 0
水车前属的细胞分类学初步研究
罗闰 良 王徽勤
( 生物 系 )
找要 作者研究了水车前属四 种共 * 个居群的核型 , 得到该属的染色体 居 数 是 X = l 卜
水菜花 、 出水水菜花和海莱花 是二倍体 : Z n = 2 2 。 水车前三 个居群 以及 同一居群的 单性 (沪 )
株与两性株的染色体数 目都表现出很大的变异 , 但都以 Z n 二 4 4占多 数 , 是异源 四倍体 , 它们
之 间的核型有差异 。 所有核型分为两类 : Z B 和 3 B .
水车前是两性 花雄花雌花异株的 ; 在现存种类巾 , 它并非该属内最原始的种 。
关锐词 水车前属 ; 核型 , 细胞分类学 ; 进化
水车前属 ( O t 心 l’a P e sr . ) 是水鳖科中最大吐一属 , 约 2 3种 3 变种 〔’ 一峨’ , 主要 分布
在热带和亚热带的淡水中。 我 国产 5 种 3 变种 . 除水车前一种广泛分布外 , 其余则分布 于广
东 、 海南 、 广西 、 云南 、 贵州等局部区域 。
水车前属沟分类 , 有补上不少混乱与变更 。 由于某些形态性状变异很大 , 属内一些类群的
划分存在较大 困准 , 单 从形态学考虑有一定局限性 。 国外不少作者便从细胞学方面 进 行 研
究 , 但这些工作都集中于水车前一种 , 且多限于染色体计数 , 少量雨 核型报道又未做精确的
核型分析 〔甲 , 。 国内仅见王宁珠一文〔 7 , 。 因此 , 为了解该属比 `染色体变异性 , 为对该属的分
类提供更多的信息与作出进一步的分类处理 , 作者以 该属 4 仲共 城个居群的植物为材料 , 进
行了细胞分类学研究 。
材 料 和 方 法
实验材料的名称和来源见表 1 。
每个居群选取 10 个以上野生植株价根尖 , 每个个体的根尖分装处理 。 以 。 一澳蔡 饱 和水
溶液预处理约 6 五, 卡诺氏固定液固定 , 70 % 的 乙醇保存 。 压片前用 0 . I N 盐酸室温下 解 离
2一 3 m 扭 , 铁矾一苏木情法染色和压片。 二甲苯透明 , 中性树胶封片。 核型分析按照 1 9 8 4年
“ 全国植物染色体学术讨论会 ” 建议的统一标准 〔 a】。 染色体计数与核型分析的细胞来自各居
群的 5 一 10 个植株 。 染 色体制片及凭证 一际仁均 呆存于武汉大学生物系值物标 一卞室 。
收稿 日期 1 9 8 8一 0 3一 0 9
国家 自然科学基金资助课题
现在湖南师范大学生物系工作
111
DOI : 10. 14188 /j . 1671 -8836. 1990. 01. 007
衷 1 实验材料的名称和来沛
…一les!名 称
水 菜 花
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D a n d y
出水水菜花
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Z h a o e t
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海 菜 花
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a c u 爪主” a t a
水车前 o . a 正宜s 们 。记 e s ( L . ) p e r s .
鼎湖居群
( G a g n e P
.
)
D a n d y (了 ) (兼性 )
文昌居群
(兼性 )
法洒居群
(兼性 )
采集地点 海 南海口 市郊
广 西
贵 县
广 西
靖 西 县
生活环境 小 河 池 塘 小 河
广 东
鼎 湖
鱼 池
广 东
鼎 湖
鱼 池
海 南
文 昌 县
稻 田
湖 北
武昌县法泅乡
池 塘
2 结 果 与 分 析
所有观察材料的染色体数目 、 形态和核型如图版 I 、 I : 1一 7所示 , 核型模式图见图 l ,
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染色体序号
图 1 核型模式图
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染色体序号
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水车前鼎湖居群 (了 ) ,
法泅居群 (兼性 ) .
出水水菜花
鼎湖居群 (兼性 ) ,
海菜花
文昌居群 (兼 性 ) ,!
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1 1 2
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113
一1 14
染色体民度 、 臂比和类型列于表 2 , 各种及居群的核型基本特征列于 交 3 . 现就其他有关情
况分述如下 。
水菜花〔.0 c o r d a才a (W a l l . ) D a n d y〕 染 色体数目恒定 , 为 Zn = 2 2 .
出水水菜花 ( .o e柳 sr o z h ao et L lt 。 ) 染色体 数目变异大 , 有 Z n = 1 8 , 20 , 2 ,
24
,
26
,
28
,
32
,
36
。 在所观察的 1 76 个细胞中 , 2n = 2 为最多 , 占 63 . 64 % 。 这些变异的
数目伴随着 2n 二 2 在同一根尖的不同细胞中出现 , 是个体内的变异 。
海菜花〔0 . ac “ 。 l’n at 。 ( G a ` 。 。 p . ) D a l d y三 染色体数目恒定 , 为 2n = 2 。 这与 王 宁 珠
( 1 9 8 6 ) 报道的相同 , 但核型有差异 。
水车前〔0 . a l i “ 。 o ￡d o s ( L . ) P e r s . 〕 不同居群及同一居群的雄株 与两性株 ( 未 采得雌
株 ) , 它们的核型互有差别 , 染色体数目都出现变异 :
( 1A )
. 鼎湖居群 ( 了 ) 染色体数 目变异较大 , 有 2n = 26 , 34 抓邓 , 4卿 5 2 , 在所观察的
6 2个细胞中 , 以 Zn = 4 为最多 , 占7Q. 97 %
( I B )鼎湖居群 (兼性 ) 染色体数目变异大 , 有 2” = 3 4 , 3 6 , 3 8 , 42 , 4 4 , 4 6 , .6 和6 8 ,
在所观察的 76 个细胞中 , 以 2。 二 4 为最多 , 占73 . 68 % 。
( 2 ) 文昌居粼兼性 ) 染色体数目变异大 , 有 Z n = 2 6 , 2 8 , 3 2 , 3 4 , 3 6 , 40 , 4 2 , 4呼,
舫 , 48 , 5 2和 6 , 在所观察的 6云个细胞中 , 以 Z n 二 4 为最多 , 占7 3 , 8 5% 。
( 3 ) 法徊居群 (兼性 ) 染色体数目变异大 , 有 Z n 二 2 5 , 3 2 , 3 4 , 4 2 , 4 4 , 4 6 , 4 8和 5 2 -
在所观察的 54 个细胞中 , 以 Z n 二 4 4为最多 , 占70 . 37 % 。
有关水车前这个种的染色体数目报道很多 , 公开发表的计数有 Z n 二 2 2 , 2乙 38 , 4 2 , 4 4 ,
4 7 , 4 5 , 5 0
,
5 2
, 5 5
, 台。 , G4 , 6G , 6 5 , 7 2 , 1 10 , 1 3 2 [ 4 ]。 染色体 数目变异主要 表现在居
群之间 , 居群内也有出现 。 本工作的结果反映出的染色体数目变异表现在居群内 , 各居群及
表弓
一 ’ . ’ 杯 ’茗 ’ }相对雄涵 }
水车前脚种类及群核型燕本特征
核 型 公 式
水 莱 花 5 。 4 5一 1 4 。 6 1 Z n 二 Z x = 2 2 二 4m + 1 4 s m + 4 s t
出水水莱花 6 。 0 1一 1 3 。 69 Zn = Z x = 2 2 = 4m + 1 6 s m + Z S t
海 莱 花 5 。 2 2一 1 6 。 3 0 Z n = Zx = 2 2 = 2 0 m + Z S t
鼎 …了湖 !—居 }. `书峪 }习荞 .上廿「 (
文昌居群
2
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4 0一 9 。 0 6 Zn = 4工 二 4 4 = 16 m + 1 8 s m + 1 0 s t
川一到州
2
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最长 /最短 {核型奥别二亚率三江
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3二
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(兼性 ) 2
。
54一 7 。 7 1 Z n 二 4 x = 4 4 = 1 4 tn + 1 8 s m + 1 2 s t
法极居群
(兼性 ) 2
。
6 6一 8 。 0 5 Zn 二 4 x = 4 4 二 1 8m + 2 0 5边 + 6 s t
同一居群的单性 (了 )与两性植株都是 2。 = 4 占显著优势。 出现有上述报道中的 部分 数目 ,
还新出现有 2n 二 26 , 32 , 34 , 36 , 40 。 其核型互有差别 , 四倍体是异 源 的 , 这 与 M is ar
未45
( 197 4 ) 和 Ch a u d h r i 等 ( 1 9 7 8 ) 所研究的四倍体、 六倍体核型的情况相似 。
水车前染色体数目变异的原因大体有两方面 。 ( 1 )体细胞染色体数不 规则变化 : 除正常
体细胞染色体以最高频率出现外 , 同一根尖常有两个或多个不 同豹数目 , 并多伴随 Z n = 4 出
现。 ( 2 ) 多;倍 比 , 包括整倍性与非整倍变化 : 鼎湖居群与文昌居群都出现极少量的六倍体个
体 ( 2n “ 6 ) , 前者还二澎Z n 二 68 。 六倍体可 以经过二倍体与四倍体杂交产生三倍体 ( 2n 二 3 )
杂种再经加倍而形成 ; 2卫 二 68 则可由2n = 6 衍生而来或者由 2n 二 3 增加一条染色体然后整个
加倍而形成。
3 讨 论
3
.
1 水牟前肠的染色体基徽
结果表明 , 水车前属几种及居群有一个共同的染色体基数 二 = 1 。 其中三 种 是二 倍体
( 加 二拢 ) ; 水车前各居群均以加二 4 4古大多数 ,是四倍体 。这与王宁珠报道 ( 1蜡 6) 的该属多
基数的观点不合 。她曾得出三种和变种的互不 相同的基数: 水车前 ( 2二= 52 ) x ` 13 , 悔菜花
( 如 二湘 ) 二 = 1 2 , 波叶海菜花 ( 0 . “ o , m犷, a才a v a , . c r子诊砂 , Z n = 2 0 ) : 丁` = 10 。 对比 , 笔者
认为 , 对于分布广泛而染色体数变化极大的水车前 , 权以一个居群的统计显然不够 ; nZ 0 5 2
是个较稳定的非整倍体 , 波升海菜花的 二 = 10 则可能是从原始基数 x 三 n 派生的 。 这尚待作
减数分裂的染色体观察计数所验证 。
3
.
2 水牟俞染色体变异的影晌
厂 如前所述 , 水车前的染色体数 目呈现大幅度变化 , 核型亦有变异 。 与此类似 , 该种的一
些形态特征也表规出高度的可变性 “ 1 。 它的外部形态的千姿百态 , 环境饰变作用只 是 一 方
面 , 而与其基因型的多态性和可变性是相关的 。
该属其它种都分布在局部区域 , 而水车俞典1趣及热带 、 亚热带和温带 , 这与它们的染色
体数目的倍性有关 , 因为多倍体尤其异源多倍体具有更强大的生存竞争能力和适应能力、
水车前具有开放的繁育系统【” , 通过自然种间杂交和回交 , 一些遗传因子可渗入它的基
因库。 种内各多悟数水平的成员之间 , 不同的倍数之 I’de 杂交更为频繁 。 杂交 、 分化 、 多倍化
等作用增加了染色体重组与变异的机率 。 这些过程重复发生 , 就会导致新的细胞型 ( 乃至新
种 ) 的形成。
3
.
3 单性异株水车前的分类地位
以前一度 认为 , 水车前具两性花 , 佛焰苞内含一朵花。 颜素珠心1 98 “ ) 发表了异株水车
前 ( 0 . 小 oe ic a ) 【` 。’ , 它与两性水车前形态十分相似 , 分立为种的理声是雌雄异株 、 雌雄佛
焰苞内有多朵花 。 C o k 等 ( 1 9 8 4 ) 则认为它是 “具单性花的水车前 ” , 水车前是两性花 雄
花雌花异株的 。
作者先后两次到广东鼎湖 , 在一鱼池里采到的雄株 , 与两性株生长于同一环境 中 。 但未
找到雄株 。 也未发现雄株和两性株有营养繁殖体或花部结构异常。 这种现象在亚洲其他国家
亦存出现 。 可见 , 雄性的水车前是通过两性水车前而产生种子进行繁衍的 。
厂 . 细胞学分析表明 : 雄株与两性株钓染色体数 目变异幅度大致相同 , 都以加 = 4 占显著优
势 , 都是异源四倍体 。 而雄株核型的不对称性强于两性株 , 可见由两性花分化出单性花 , 核
1互6
型则向不对称性发展 。
综合二者的形态特征 、 分布特点和染色体数目资料 , 作者认为将二者作同一种处理为合
适 。 有必要提及 , 对于水车前这个具有高度变异性与复杂性的种来说 , 同一居群内两性株与
雄株的核型存在较大羡异和分化是可以理解的亩也是值得进一步探雍寸的 。
3
.
4 有关演化问题的两点探讨
3
.
4
,
1 由表 3 可知 , 水菜花与出水水菜花核型接近 , 它们的外部形态也相似 。 海菜花核型较
原始 , 植株形态与前两种区别显著。 这表明它们核型的相似性与外部形态的相似性相对应 。
前两种核型较进化 , 这同形态学上花序缩减 。1勺演化趋势`’ ` ,相吻合 , 而同另一观点即花数增多
的演化趋势 [ ’ ]相悖 。
3
.
4
.
2 一般认为 , 具两性花且为单花的水车前是属 内最原始的种 〔` 」。如前所述 , 水车前是单
全异株的 , 且 多为异源多涪体 , 因此 , 它并非现存该属 内最原始的种 , 该属的共同祖先应追
溯到性别分化和多倍化以前— 具两性花的二倍体原始种 。
参 考 文 献
李恒 . 海菜花属 的分类 、 地理分布和系统发育 。 植物分类学报 , 1 981 , 19 ( 1) , 18 ~ 2
李恒 。 ` 海菜属一新种。 植物分类学报 , , 1 9 8 5 , 2 3 ( 5 ) , 39 4~ 3匀5
罗闰良、 王徽勤 . 水车前属一新种及其核型 。 武汉植物李研究 , 1 9 8 7 , 5 ( 4) , ` 3 3。~ 3 42
e o o k e D K e t a l
.
A r e v i s i o n o f t h e g e n u s o t t。 忍` a , 1 . G e n e r i e `亡。江: 王d e r a t i o n : .
A q u a t i e B o t a n y
,
1兜寸, 1 8 , 2 63~ 2 7 4
C h a u d il u r i J B e t a l
.
C y t o l o g i c a l s t u d i e s o n t h r e e a q u a t i e 血 e m b e r s o f H y d r o c 人a r 云一
r a c e a e i n r e l a t i o n t o t h e i r rn o r p h o l o g i e a l a n d e e o l o g i e a l e h a r a e t o r i s t i e s
.
C y t o l o g i a
( T o k y o )
, 1 9 7 5
,
4 3
,
1~ 1 9
M i s r a M P
.
C了t o l o g i e a l s t u d i e s i n O t t。 忍泣a a 忍诬: 附 。云d e s P e r s . C v t o l o g i a ( T o k y o ) , 1 0 74 5
3 9
,
4 1 9~ 4 2 7
王宁珠 . 九种水鳖科植物染色体数 目及其核型分析 。 植物分类学报 , 1 9 8 6 , 2 4 ( 5) , 3 70 ~ 3 75
李悬学 、 陈瑞阳 . 关于植物核型分析的标准化问题 。 武汉植物学研究 , 玲肠 , 3( 3 ), 2 9 7一 30 2
K寻 u l R B。 M o r o p h o l o g y a n d ’ d尽v e l o p皿 e n t , f t h e f l o 亨 。 r s 。王r 丑。 。结云a ` o川口迢a ,
O t t 。王云a a乙i : 摊。 泪 e : a n d t h e i r s丁 n t五e t i e h外 : i .d 人垃 e r J B叭 , 1 96。 , 尽6 , 95 2~ 。 5攀
顺素珠 . 水鳖科两种新植物 。 鹭南理医学报 , 19 82 , , (幻 , 1 61 一 16 3
K a u l R B
·
E v o l u t i o “ a n d a d a p t a t i o n o f i n f l o r e s c e n c e s i n t h e 万城 r o c h a r 云忿严 e “ e .
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b a s i e e h r o m o s o m e n u m b e r o f
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k a r y o t P e s
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a S t r i o e e i o u s a n d 1 5 n o t t h o m o s t p r im i t i v e i n
K e y w o r d s O t t
e l泣a ; K a r j o t y p e ; C J t o t a x o n o m J ; E v o l u t i o n
( 上接第 1 1 0 页 )
f o r t h e e n z y m e P r o d u e t i o n w a s i n v e s t i g a t e d
.
T h e o r g a n i s m w a s g r o w n i n t h e
m e d i u m e o n t a i n i n g e o m p l e x c a r b o n s o u r c e ( 2% ( 。 / v ) p e e t i n a n d Z% ( 。 / v )
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o b t a i n e d a f t e r 6 0 h e u l t i v a t i o n w i t h s h a lk i n g
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r a t e o f i n e r e a s e i n t h e e n z y m e a e t i v i t y P r o d u C e d b y t h e o r g a n i s m w a s
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5% (田 / v ) . T h e i n v e s t i g a t i o n o n s o m e p r o p e r t i e s o f t h e
e r u d e e n z y m e s o l u t i o n P r o d u e e d b y B a e i l l u s s p
.
L H 6 u n d e r a b o v o e u l u r e
e o n d i t i o n s i n d i e a t e d w h e n t h e p e e t i n w a s u s e d a s th e s u b s t r a t e o f t h e e n z y m e
,
t h e o p t i m u m p H a n d t e m p e r a t u r e f o r t h e e n z y m e a e t i v i t y w a s 1 1
.
5 a n d 6 0℃ 。
K e y W o
r d s a l k a l o p h i l i e B a e `Il u s s p . ; s e l e e t i o n o f t h e s t r a i n s ; a l k a l i n e
P e e t i n a s 七
1 1 8
罗 润良等 : 水车前属的细胞分类学初步研究 图版 I
图版 1 P l a t e l
水菜花 ( o . e o r d a t a ) ;
海菜花 ( o . a e u m i ” a t a ) ;
出水水莱花 ( o . e m e r s a ) ,
水车前 ( o . a l i s m o 诬d e s )鼎湖居群 (了 ):
一月ō八O
罗润良等 : 水车前属的细胞分类学初 步研究 图版 l
图版 五 P l a t e l
5一7 . 水车前 ( o . a l迈s m o 诬d o s ) :
5
. 鼎湖居 群 ( 兼性 ) ; 6 . 文 昌居 群 ( 兼性 ) ; 7 . 法 泅居群 ( 兼性 )
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