全 文 :2010年 12月 第 4期(总第 149期) 草食家畜(季刊)
线叶野豌豆生长规律及克隆植株扩展性能研究
陈明辉 1,涂志平 1,于 磊 2,鲁为华 2
(1.新疆兵团农九师畜牧兽医站,新疆 额敏县 834601;
2.石河子大学动物科技学院,新疆 石河子 832003)
摘 要:线叶野豌豆是分布于新疆山地的优良野生牧草,本实验对线叶野豌豆在绿洲引种栽培驯化条件
下的生长规律和克隆植株的形态特征进行了详细测定,结果表明,线叶野豌豆种群生长符合逻辑斯蒂方
程,其发育良好的水平根是克隆植株在有限资源条件下进行个体扩展的基础,在新疆绿洲区具有良好的
栽培引种价值。
关 键 词:线叶野豌豆;生长规律;克隆植株;扩展性能
中图分类号:S542+.3 文献标识码:A 文章编号:1003-6377(2010)04-0058-04
收稿日期:2010-08-06
项目资助:石河子大学动植物育种专项“优质野生豆科
牧单线叶野豌豆驯化与栽培种选育”(GXJSR
006-YZ01)资助。
作者简介:陈明辉(1965-),男,江苏丹阳人,高级畜牧
师,主要从事畜牧兽医科研及管理工作。
线叶野豌豆(Vicia tenuifolia Roth.)为优良的多年生
野生豆科牧草, 自然分布于天山北坡西段海拔 1200~
2200m 的中、低山带、准噶尔西部山地、阿尔泰山海拔
1200~2000m 的山地。该野生豆科牧草茎枝细嫩,叶片柔
软,营养丰富,粗蛋白含量多(花期含量达 19.65%),适
口性佳,各类家畜均喜食。另外,线叶野豌豆在野生状态
下,株丛大,生长高,地上生物量大,再生性强,适应性
广。 在人工草地建植中是较理想的草种。
线叶野豌豆是典型的依靠水平根营养繁殖的一类
牧草。 它的根系在生长过程中是水平方向的扩展和延
伸,在这个过程中生长出大量的芽体,当芽体在遇到适
合的环境时就会生长发育成克隆分枝。克隆植物能够在
生境内通过克隆生长产生多个遗传一致的植株,即克隆
分株或无性系分株,从而占据相当大的水平空间。 克隆
植株是植物开拓新生境利用新资源的最好的方式 [1],同
时也是最重要的营养繁殖方式。
目前国内外对线叶野豌豆的生长规律及其营养繁
殖过程当中克隆植株的研究鲜有报道,本实验针对其在
人工栽培条件下的整株生长规律、地上部分各营养体的
生长规律进行实验研究,确定在栽培条件下该牧草的生
长规律以及生长过程中资源的分配状况,同时对其克隆
植株的生物量、形态特征进行详细记录,确定营养繁殖
过程中的资源摄取类型,为该牧草的驯化栽培提供理论
依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
准噶尔西部山地采集的线叶野豌豆野生种子,经浓
硫酸处理打破种子硬实后 [2],于 2005 年 4 月播种,经一
年建植, 生长状况良好。 2006 年开始测定收集数据工
作。
1.2 实验方法
自线叶野豌豆返青后, 定期测定其生物积累量、生
长高度、叶茎比等指标。 生物积累量用样方法,每次取
0.5m2,三次重复,齐地剪取,采回后自然风至恒重,计算
生物量;生长高度测定采用定株观测,选取健康的 8 个
植株,定期测定其高度,叶茎比测定采用手工分离茎叶,
取回后自然风干称重计算叶茎生物量。
克隆植株形态学指标选取水平根长度、芽体节间长
度、芽体数目、分枝高度 4 个指标,在开花期进行测定,
测定时小心挖出水平根, 用精确至 1mm 的直尺测量水
平根长度、芽体节间长度,同时测定克隆植株的高度、用
单位面积计数法测定分枝数目。
1.3 数据处理
数据处理用 DPS 分析软件进行回归方程拟合、方
程参数的求解及相关分析。
2 结果与分析
2.1 一个生长期内各构件生物量(干重)变化分析
植株生物量、叶和茎的生物量的在一个生长期内的
变化趋势符合形如:Nt=c1/(1+EXP(c2-c3t))的逻辑斯蒂方
程,通过对方程各参数的求解,可以进一步挖掘出野豌
豆在生长过程中的信息,方程中除由观察值得出的拟合
值外,还包括最大生长量(K)、内禀增长力等很有价值
的参数,这些参数对于作物生长过程中所要采取的管理
措施具有很好的指导意义。
通过逻辑斯蒂回归分析,可得出一个生长周期内植
株生物量、叶和茎的生物量的回归方程以及叶和茎秆的
生长曲线,具体结果见表 1、2、3。
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植株总的生物量的生长是呈一个上升的趋势, 由于
气候条件和时间关系,植株体内的各个器官都生长发育成
熟,能获得更多的营养物质来提供给植株的生长发育[3]。叶
和茎的生物量观察值也是表现为上升趋势,这与计算的
拟合值基本一致。茎的生物量在一个阶段的观察值表现
下降,主要原因可能是由于气候条件(连续的阴雨天)的
影响,导致茎的生长受到阻碍,而充分的雨水满足了叶
的生长需要,使得叶生物量明显增长。
叶生物量和茎生物量比较可以发现生长初期由于
大量的营养物质主要是提供给营养生长,主要是用于叶
的生长, 所以叶的生物量相对就要比茎的生物量多一
些,而后期生长中随着气候条件的变化和植物的生长以
及各器官的生长成熟, 大量的资源提供给繁殖生长,茎
的生物量在不断的上升,逐渐与叶的生物量处于同一水
平,基本达到相同产量。 到了生长后期,叶片逐渐发黄、
枯萎。 而茎的生长却达到一个新的水平,于是出现茎的
生物量明显多于叶的生物量。
从总体植株生物量在一个周期内的变化表 1 来看,
方程拟合值与观察值具有良好的贴近度, 拟合优度 R
值是 0.9747,这说明此方程是可行的。而其中的 C1(理想
值)和它的实际值有一定的差距,由于外界环境因素的
影响它的实际产值不可能达到它的理想值,这就说明它
还具有很大的生长潜力。 C3(内禀增长力)很小,这表明
它对环境变化的敏感度较弱。从叶和茎的生物量在一个
周期的变化表 2 和 3 来看,其拟合效果较好,而其中的
C1(理想值)同样和拟合值具有较大的差距。 并且 C3(内
禀增长力)相对也比较小。 这些说明了叶和茎都有很大
的生长潜力,对环境的适应性较强,对它的变化敏感度
微弱。 通过叶和茎的各项参数比较,茎的生长潜力强于
叶的生长潜力。而对环境变化的敏感程度要略大于叶对
于环境变化的敏感度。 对环境的敏感程度, 主要以 C3
(内禀增长力)来分析,内禀增长力越大,则对环境变化
较为敏感。 苜蓿的 C3在 1左右。 同苜蓿比较,本实验对
象的内禀增长力是比较小的,原因是它是野生的牧草品
种,在野生状态下,此野生牧草经受复杂多变化的环境,
对不同环境都有一定的适应性,相对苜蓿来看,此类牧
草经驯化后对环境变化的敏感程度表现很微弱,具有良
好的利用价值。
2.2 克隆植株形态学特征指标分析
水平根长度、分枝高度、芽体节间长度以及芽体数
目是衡量本实验对象扩展能力的关键指标。本实验对这
4 个指标进行了测定,并对这四个指标进行均值、极差
和变异系数的计算。 以分析各指标在个体水平上的差
异,见表 4。
表 1 植株生物量
g/m2
表 2 叶生物量 g/m2
表 3 茎生物量
g/m2
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水平根是克隆植株形成的最基本的物质基础,在测
定的 8 个重复中,它的长度一般在 23cm 左右,它们之
间长度的差异不大,变异系数较小,为 0.09001,说明水
平根长度在个体之间比较均匀,这和线叶野豌豆本身的
遗传特性有关。从另一方面来讲,在同质环境条件(绿洲
区人工栽培条件)下,线叶野豌豆在水平根长度方面具
有一致性趋向,而在异质环境条件下水平根长度可能会
发生何种变化,则需要更进一步的研究。
芽体节间长度均值为 5.35cm,变异系数为 0.09991。
极差为 1.2, 总体来看芽体节间长度在个体水平上差异
不大,表明在水平根长度变化不大的前提下,芽体节间
长度在根上的分布较为均匀。但在个体之间还存在一定
的差异性。这种差异性可能和不同植株所处的土壤微环
境有关。
从芽体数目和水平根总长度之间的关系来看,两者
之间并不一定呈完全的正相关 (相关系数为 0.33076),
这主要是由于土壤微环境条件的影响。水平根在土壤中
水平方向的扩展延伸中,由于微环境条件的异质性造成
芽体数目在水平根上分布出现不同程度的分异。
对克隆植株高度分析结果表明:相对于其他三个指
标,其高度变异系数最大。 克隆植株高度在个体间变化
比较剧烈,这主要是由于根系在水平方向的扩展延伸过
程中其克隆植株的形成不仅与线叶野豌豆的本身遗传
特性有关,而且和环境条件(尤其是根系所处的土壤环
境条件)有密切的关系。 在以水平根为主要的营养繁殖
和资源摄取构件的植物中,土壤环境条件对芽体的形成
以及芽体发育成完整的克隆植株有非常大的影响 [4]。
只有在合适的环境条件下才有形成芽体以及发育成克
隆植株的可能。同时芽体的形成是随着水平根的不断延
伸陆续完成的,这就造成了克隆植株在形成过程中时间
上的差异,在合适的环境条件下早期形成的克隆植株具
有较长的生长期,因而克隆植株的高度与晚期形成的具
有较大的差异。
综合上述所有指标来看,线叶野豌豆的根系在水平
方向上具有很强的扩展能力,这就为克隆植株和芽体的
形成创造了良好的条件。 一般来讲,此类牧草在资源摄
取类型上属于“游击型”,这一类型和属于“密集型”的其
他营养繁殖方式(根蘖型、疏丛型、密丛型)比较,其在资
源利用方面的“侵略性”较强,对资源的摄取能力相对较
高,因而其种群分布范围的扩大以及对多变环境条件的
适应性很强[5]。从天然草地利用的角度来讲,这类牧草比
较耐牧,同时对生草土的形成具有良好的促进作用[6]。因
此天然草地的补播改良过程中的草种选择除考虑被选
对象对环境条件的适应性外, 还要考虑其生物学特性,
营养繁殖方式作为一个重要的生物学特性指标,在这一
过程中具有很高的参考价值。
3 结论与讨论
通过进行的实验以及对实验数据和生长规律的分
析,由表 1、2、3 可以得出线叶野豌豆对环境具有良好的
适应性,对环境变化敏感度较微弱,并且具有良好的生
长潜力。 经驯化后它的生长规律符合逻辑斯蒂方程,方
程中的各项指标也体现它强大的生长潜力和对环境良
好的适应性。
综合与水平方向上扩展能力的所有指标来看,线叶
野豌豆的资源摄取类型属于“游击型”这种摄取类型对
环境条件的适应性以及种群数量的增加具有良好的促
进作用。本实验是在绿洲灌溉条件下进行的野生牧草栽
培驯化过程。 与原生环境比较,二者之间在热量、水分、
土壤条件方面具有很大的差异性。 从理论上讲,环境条
件中诸多因素的变化会使植物本身的表型可塑性增加。
其各构件在不同的环境水平上会出现不同水平的分异。
因此,今后研究的重点应该将表型可塑性和环境异质性
联系起来[7],探讨二者之间的关系。
植物的无性繁殖和有性繁殖是对不同环境条件所
采取的适应性策略 [4]。对天然草地来讲,无性繁殖的草类
具有良好的种群扩展和资源摄取能力, 因而比较耐牧。
对人工草地来讲,以这类牧草作为栽培种,可以大大延
长草地的使用寿命。 因此,线叶野豌豆在天然草地的改
良复壮以及人工草地的建立过程中可以作为优先选择
的草种。
线叶野豌豆属多年生豆科牧草,在豆科牧草中除黄
华属的某些种具有根茎营养繁殖特性以外 [8],其他种类
表 4 克隆植株形态学指标
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2010年 12月 第 4期(总第 149期) 草食家畜(季刊)
Growth Regulation of Vicia Tenuifolia Roth.and
Expansion Performance of Clone Seedling
CHEN Ming-hui1,TU Zhi-ping1,YU lei2,LU Wei-hua2
(1.Animal and Veterinary Station of Xinjiang 9th Agriculture Division,Emin Xinjiang834601,China;
2.College of Animal Technology & Science ,Shihezi University,Shihezi 832003,China)
Abstract: Vicia tenuifolia Roth is a fine wild forage grass distributed in the Xinjiang mountainous, this
experiment measured the growth regulation and the clone adult plants morphologic characteristic of Vicia
tenuifolia Roth which is under the condition to Vicia tenuifolia in the oasis . The result indicated that the
Vicia tenuifolia Roth population growth conformed to the logistical model equation, its growth good root tiller
was the clones adult plant to carry on the foundation under the limited resources condition which the
individual expanded, has a good cultivation introduction value in the Xinjiang oasis area.
Key words:Vicia tenuifolia Roth;Growth regulation;Clone seedling;Expansion performance
很少见到。通过对它的克隆植株形态学特征各项指标的
分析,由表 4 可以得出在驯化条件下,根系具有较强的
地下水平扩展延伸能力, 在某些方面表现出了根茎特
性,并以此为营养繁殖基础,可生长发育出大量的克隆
植株。 因此,此类牧草具有很好的栽培驯化前景。
参考文献:
[1] 异质性生境中的植物克隆生长:风险分摊[J].植物生
态学报,1996,20(6):543~548.
[2] 杜永吉,张仁平,于 磊. 野生线叶野豌豆种子特性
实验室测定研究 [J].石河子大学学报 (自然科学版 ),
2005,(4):8~10.
[3] 林家栋,朱邦长.贵州窄叶野豌豆生长特性的研究[J].
贵州畜牧兽医,2000,(1):6~10.
[4] 宋明华,董 鸣.群落中克隆植物的重要性[J].中国科
学院植物研究所植被数量开放实验室,2002,(11):2~6.
[5] 董 鸣.资源异质性环境中的植物克隆生长[J].植物
学报,1996,338(10):82~83.
[6] 阿拉腾宝 ,邢雪荣 ,等 .根茎禾草克隆基株及分株种
群特征[J].植物生态学报,1999,(23):302~310.
[7] 宋明华,蒋高明,等.克隆植物及其重要性与环境的关
系[J].生态学报,2002,21(7):1095~1103.
[8] 于飞海,董 鸣. 根茎草本披针叶黄华自然分株种群
多尺度分布格局[J].植物学报,1999,41(12):1332~1337.
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