全 文 ：收稿日期：２０１３－０５－１５；修回日期：２０１３－０９－２２
基金项目：国家自然科学基金课题（３０９７２４２２，３１２７０７５２）；国家
科技支撑项目（２０１１ＢＡＣＯ７Ｂ０２）和国家“９７３”课题（２００９ＣＢ４２１３０３）
资助
作者简介：赵哈林（１９５４－ ），男，安徽马鞍山人，研究员，主要研
究方向为荒漠生态学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｅｓｄｉｖ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１４）０２－０００６－０６
沙埋对差巴嘎蒿幼苗存活、生长及光合特性的影响
赵哈林１，曲　浩１，周瑞莲２，云建英１，李　瑾１，王　进２
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃　兰州　７３００００；２．鲁东大学生命学院，山东　烟台　２６４０２５）
摘要：为了解沙埋对差巴嘎蒿幼苗的生理生态影响，２０１０～２０１１年在科尔沁沙地研究了不同沙埋深度下差巴嘎
蒿幼苗高度、存活率、光合速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率的变化，结果表明：３／４株高的沙埋对差巴嘎蒿
幼苗存活没有显著影响，１／４株高的沙埋对其株高没有抑制作用。随着沙埋深度的进一步增加，其存活率明显下降，
株高受到显著抑制，但即使沙埋深度达到株高的２００％仍然有２．０４％幼苗存活，说明其幼苗具有较强的耐沙埋能力。
随着沙埋深度的增加和沙埋时间的延长，其光合速率、气孔导度和蒸腾速率均呈下降趋势，２００％沙埋处理和非沙埋
对照相比，沙埋第５ｄ其光合速率、气孔导度和蒸腾速率分别下降了１７．０％、１５．３％和３７．４％，第１５ｄ分别下降了
６９．３％、２４．１％和２．６％。随着沙埋深度增加，差巴嘎蒿幼苗的水分利用效率在第５ｄ和第１５ｄ呈上升趋势，第１０ｄ
呈下降趋势。沙埋胁迫所导致的差巴嘎蒿幼苗光合速率和蒸腾速率的降低是其存活率下降和株高生长受到抑制的
重要原因。
关键词：差巴嘎蒿；沙埋胁迫；存活；株高；光合速率；蒸腾速率
中图分类号：Ｑ９４８．３　　　文献标识码：Ａ
　　沙埋是干旱半干旱地区植物经常面临的一种环
境胁迫［１］，常常严重影响植物种子萌发、出土、幼苗
生长和生物产量。由于不同沙区风沙活动强度不
同，植物耐沙埋的能力又有很大差别，因而沙埋往往
成为沙地植物丰富度、群落物种组成、生物产量和时
空分布的重要选择力［２～３］。近年来，随着国家对干
旱半干旱地区退化植被保护和重建的重视，沙埋对
植物的影响及其适应也日益受到普遍关注。关于沙
埋对于植物的影响，已有很多报道。目前研究焦点
主要集中于沙埋对植物种子萌发和出土、幼苗存活
和生长、植物形态与繁殖、生物量和养分分配等方
面［３～７］。另外，也有少量有关沙埋对植物解剖结构
和幼苗气体交换等影响的研究报道［８～９］。但迄今为
止，有关沙埋对植物存活、株高、光合蒸腾特征及其
相互关系的研究还鲜有报道，而其研究对于揭示沙
漠植物适应风沙环境的机制具有重要意义。
差巴嘎蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）是菊科蒿属
的一种多年生半灌木沙生植物，广泛分布于内蒙古
东部的各主要沙地中。由于具有较强的耐风蚀沙埋
特性，成为一些流动半流动沙地植物群落的建群种，
也是当地人工固沙植被建设的优选物种［１，１０］。为了
了解沙埋对差巴嘎蒿生理生态特性的影响及其适应
机制，２００１～２０１１年在科尔沁沙地通过沙埋试验研
究了不同沙埋深度下差巴嘎蒿幼苗存活、株高和光
合蒸腾速率的变化，以期为当地差巴嘎蒿人工植被
建设提供科学依据。
１　研究方法
１．１　研究区自然概况
研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内，地处科
尔沁沙地腹地（４２°５５′～４２°５７′Ｎ、１２０°４１′～１２０°４５′Ｅ，
海拔３４０～３７０ｍ）。该区属温带半干旱大陆性气候，
年均降水量３５６．９ｍｍ，年均蒸发量１９００ｍｍ，年均气温
６．５℃，≥１０℃年积温３１９０℃，无霜期１５１ｄ。年平均风
速３．４ｍ／ｓ，年平均扬沙天气２０～３０ｄ。地貌以高低起
伏的沙丘地和平缓草甸或农田交错分布为特征，土
壤多为风沙土或沙质草甸土。天然植物群落以中旱
生植物为主，主要植物种有沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｕｍ　ｓｑｕａｒ－
ｒｏｓｕｍ）、狗尾草（Ｓｅｔａｒｉａ　ｖｉｒｉｄｉｓ）、大果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒ－
ｍｕｍ　ｍａｒｏｃａｒｐｕｍ）、猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｃｏｌｉｎａ）、差巴嘎蒿、
小叶锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａ　ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ）、达乌里胡枝子
（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｄａｖｕｒｉｃａ）等。
１．２　试验设计
试验地设置于中国科学院奈曼沙漠化研究站的
水分平衡场内。其水分平衡场由数个面积为２ｍ×
２ｍ，深度２ｍ 无底水泥池构成，池内填有风沙土。
—６—
第３６卷　第２期
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．２
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１４年３月
Ｍａｒ．２０１４
差巴嘎蒿种子采自于２００９年秋季，２０１０年４月将
种子条播于水泥池内。为保证出苗，播种后每３～
５ｄ用喷壶浇一次水，每次浇水量５００ｍｌ，以保持沙
面经常湿润。出苗后进行间苗，每个水泥池分别保
留适量长势相似的幼苗。于５月中旬风沙活动强烈
期对试验材料进行沙埋处理，沙子均来源于当地的
流动沙丘，此时幼苗平均株高为６．０±０．２ｃｍ。沙
埋试验设计为ＣＫ、Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ、Ｇ、Ｈ、Ｉ共１０个
处理，沙埋深度分别为株高的 ０％、２５％、５０％、
７５％、１００％、１２５％、１５０％、１７５％、２００％和２２５％。
沙埋时，先在池内插入带有刻度的木桩，然后根据木
桩刻度小心将沙子埋至设计深度。试验采用随机区
组排列，每个处理４个重复（４个池子）。沙埋后浇
一次透水后不再浇水，靠自然降水补充其土壤水分。
１．３　测定内容与方法
试验期间，每天对沙埋处理后的植物叶片进行
观察，记录萎蔫及死亡情况。对于埋深超过株高的
处理，小心扒开覆沙进行观察，观察完毕后再小心将
沙子覆上。分别在沙埋后的第５ｄ、１０ｄ、１５ｄ晴朗无
风的日子，用便携式光合分析系统在上午９∶００～
１１∶００连续测定植物的叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔
导度（ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｓ）。测定时，每种处理选取
植物上部叶片（选取沙上叶片，全埋及以上处理拨开
覆沙）进行活体测定，测定不同植株上的３～５片叶
子，每片叶子读取仪器稳定后的５个数据，计算平均
值。另外，在８月底植物生长末期，对其存活率和株
高等指标进行测定。
１．４　数据分析方法
应用ＳＰＳＳ　１３．１软件进行数据的统计分析，采
用单因素方差分析和最小显著差异法（ＬＳＤ）比较
不同数据组间的差异，用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数评价
不同因子间的相互关系，显 著 性 水 平 设 定 为
α＝０．０５。
２　结果与分析
２．１　存活率和株高的变化
图１是不同沙埋处理下差巴嘎蒿存活率和株高
的变化。从图１－Ａ 可以看出，随着沙埋深度的增
加，差巴嘎蒿存活率呈波动式下降。其中，从Ａ处理
到Ｃ处理其存活率下降４８．９％～６４．０％，但与对照的
差异未达到显著水平。随着埋深的进一步增加，其存
活率显著下降（Ｐ＜０．０５），在Ｅ处理至Ｈ处理，其存活
率仅为２．０％～６．４％，为对照的３．１％～９．７％，在Ｉ处
理时其植株全部死亡。从图１－Ｂ可以看出，随着沙
埋深度的增加，差巴嘎蒿株高逐步下降，除了 Ａ处
理外，其他处理与非沙埋对照的差异均达到显著水
平（Ｐ＜０．０５）。
２．２　光合速率的变化
随着沙埋深度的增加，不同测定日期的差巴嘎
蒿光合速率均趋于下降（图２）。其中，沙埋第５ｄ其
光合速率下降较为平缓，从 Ａ处理到Ｅ处理均与
ＣＫ差异不显著，只有Ｆ～Ｈ处理的光合速率与ＣＫ
差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。沙埋第１０ｄ和第
１５ｄ的差巴嘎蒿光合速率呈显著下降趋势，除第１５ｄ
Ａ处理与ＣＫ的差异不显著外，其他处理与ＣＫ的
差异均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。不同时间相比，
第５ｄ的平均光合速率最高，其次是第１５ｄ，第１０ｄ
的光合速率最低。
图１　不同程度沙埋下差巴嘎蒿幼苗存活率和株高变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　Ａ．ｈａｌｏｎｄｅｎｄｒｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
—７—
赵哈林　曲　浩　周瑞莲　云建英　李　瑾　王　进　　沙埋对差巴嘎蒿幼苗存活、生长及光合特性的影响
图２　不同程度沙埋处理下差巴嘎蒿幼苗光合速率的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ａ．ｈａｌｏｎｄｅｎｄｒｏｎ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．３　气孔导度的变化
随着沙埋深度的增加，３次测定的差巴嘎蒿叶
片气孔导度均呈显著下降趋势（图３）。其中，沙埋
第５ｄ，Ａ处理的气孔导度较ＣＫ没有显著差异，Ｂ和
Ｃ处理出现较大幅度下降，而从Ｃ处理到 Ｈ处理其
气孔导度出现波动，未再继续下降。沙埋第１０ｄ和
第１５ｄ的气孔导度变化趋势较为相近，均是Ａ处理
与ＣＫ差异不显著，从Ｂ处理大幅度下降。其中，沙
埋第１０ｄ从Ｃ处理到 Ｈ处理基本保持平稳，各处理
间差异不显著。沙埋第１５ｄ，从Ｂ处理到Ｅ处理一
直显著下降（Ｐ＜０．０５），而从Ｆ处理到 Ｈ 处理又有
所回升。总体看，沙埋第５ｄ差巴嘎蒿的平均气孔导
度最高，第１０ｄ和第１５ｄ的差异不显著。
图３　不同沙埋程度下差巴嘎蒿幼苗气孔导度变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ｏｆ
Ａ．ｈａｌｏｎｄｅｎｄｒｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．４　蒸腾速率的变化
图４是不同沙埋处理下差巴嘎蒿幼苗叶片蒸腾
速率的比较。可以看出，随着沙埋深度的增加和沙
埋时间的延长，差巴嘎蒿叶片的蒸腾速率均趋于下
降。其中，沙埋第５ｄ其蒸腾速率先是略有下降，在
Ｃ处理出现一个大的回升后继续大幅度下降。沙埋
第１０ｄ和第１５ｄ后，Ａ处理和Ｂ处理蒸腾速率和ＣＫ
相比均没有显著差异，而从Ｃ处理至Ｆ处理，其蒸
腾速率明显下降（Ｐ＜０．０５），而在Ｇ处理和 Ｈ处理
又出现较大回升，使之与ＣＫ差异变得不显著。
图４　不同沙埋处理下的蒸腾速率变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．５　水分利用效率的变化
随着沙埋深度的增加，不同测定时间差巴嘎蒿
的水分利用效率变化差别很大（图５）。其中，沙埋
第５ｄ，从Ａ处理到Ｄ处理其水分利用效率ＣＫ差异
不显著，从Ｄ处理到 Ｈ处理其水分利用效率明显高
于ＣＫ。沙埋第１０ｄ，从Ａ处理到Ｃ处理水分利用效
率下降较为平缓，从Ｄ处理到 Ｈ处理其水分利用效
率下降加剧。沙埋第１５ｄ，从 Ａ处理至Ｆ处理的水
分利用效率较ＣＫ显著增加（Ｐ＜０．０５），而 Ｇ处理
和 Ｈ处理又较ＣＫ大幅度降低。
图５　不同沙埋处理下的水分利用效率变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）
ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
—８—
中国草地学报　２０１４年　第３６卷　第２期
２．６　各因子间的相关分析
相关分析结果表明，沙埋胁迫下差巴嘎蒿幼苗
的存活率和株高与其光合速率、蒸腾速率、气孔导度
和水分利用效率均呈正相关关系（表１）。其中，各
次测定中株高与光合速率和气孔导度的相关性均达
到了显著水平，第５ｄ和第１０ｄ的存活率和株高与蒸
腾速率的相关性也达到了显著水平（Ｐ＜０．０５）。在
各次测定中，光合速率变化与气孔导度、蒸腾速率变
化均呈正相关关系，其中第１０ｄ的相关性均达到显
著水平。第５ｄ的光合速率、气孔导度和蒸腾速率均
与水分利用效率呈负相关关系，而第１０ｄ和第１５ｄ
均呈正相关关系，但只有第５ｄ的蒸腾速率、第１０ｄ
的光合速率和蒸腾速率与水分利用效率的相关性达
到显著水平（Ｐ＜０．０５）。
表１　沙埋处理下差巴嘎蒿幼苗各因子之间的相关系数
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ａｍｏｎｇ　ａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
项目
第５ｄ
Ｐｎ　 Ｇｓ　 Ｔｒ　 ＷＵＥ
第１０ｄ
Ｐｎ　 Ｇｓ　 Ｔｒ　 ＷＵＥ
第１５ｄ
Ｐｎ　 Ｇｓ　 Ｔｒ　 ＷＵＥ
存活率 ０．５９４　 ０．６３１　 ０．８１８＊＊ ０．５３８　 ０．８４５＊＊ ０．６３９　 ０．７７２＊ ０．７２１＊ ０．７９５＊ ０．６２８　 ０．３５８　 ０．０２６
株 高 ０．７７９＊ ０．７８０＊ ０．７３４＊ ０．４３６　 ０．９３５＊＊ ０．８３３＊＊０．９２４＊＊ ０．８７８＊＊ ０．９６５＊＊ ０．７０７＊ ０．４３６　 ０．３１６
Ｐｎ　 １　 １　 １
Ｇｓ　 ０．５４４　 １　 ０．７７０＊ １　 ０．７５７＊ １
Ｔｒ　 ０．５７９　 ０．６３６　１０．９６８＊＊ ０．８２８＊＊１０．４４５　 ０．５６７　 １
ＷＵＥ －０．１１２ －０．４０８－０．８４７＊＊ １　 ０．８８８＊＊ ０．５２３　 ０．８４２＊＊ １　 ０．４３８　 ０．０１３　 ０．３００　 １
　　注：＊表示在０．０５水平上显著相关，＊＊表示在０．０１水平上显著相关。
Ｎｏｔｅ：＊ｍｅａｎｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　０．０５ｌｅｎｅｌ，＊＊ ｍｅａｎｓ　ｓｉｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　０．０１ｌｅｖｅｌ．
３　讨论
大量研究表明，环境变化对于植物光合蒸腾特
征具有显著影响［１１～１２］。干旱高温可以导致植物光
合速率下降，气孔导度降低，蒸腾速率增强［１２～１３］；大
气ＣＯ２ 增加可以导致植物光合速率和水分利用效
率增加，蒸腾速率下降［１４］；而随着盐胁迫程度的增
大，植物光合速率和蒸腾速率均有所下降，水分利
用效率则有所升高［１１，１５］。本研究表明，当沙埋深度
≤１／２株高时差巴嘎蒿幼苗的光合速率、气孔导度
和蒸腾速率均与非沙埋对照无显著差异，而当沙埋
深度达到株高３／４以上后其光合速率、气孔导度和
蒸腾速率显著降低，并随沙埋时间延长下降幅度增
大。这和黄立华等［１５］有关盐分胁迫对羊草光合蒸
腾特性影响的研究结果一致。这说明，轻度沙埋对
差巴嘎蒿幼苗光合速率和蒸腾速率并无显著影响，
随着沙埋胁迫的进一步增强和延长其光合作用和蒸
腾速率则会受到抑制。从水分利用效率看，沙埋第
５ｄ和第１５ｄ其呈增加趋势，第１０ｄ呈下降趋势。由
于植物光合作用和蒸腾作用的动力均来自太阳能，
而且ＣＯ２吸收和水分散失的途径大致相同，方向相
反，因此光合作用形成干物质不得不以消耗水分作
为代价［１５～１６］。当植物受到环境胁迫时，气孔因防止
水分散失而关闭的同时，也阻碍了植物同化所需
ＣＯ２的供给，也就是说蒸腾的降低是以降低植物
ＣＯ２同化力和水分利用效率为代价的［１２，１７］。本结果
表明，沙埋胁迫下差巴嘎蒿幼苗光合速率变化与蒸
腾速率和气孔导度变化，以及蒸腾速率与气孔导度
之间均呈正相关关系，而水分利用效率在沙埋第５ｄ
与光合速率、气孔导度、蒸腾速率呈负相关，第１０ｄ
和第１５ｄ呈正相关。这说明，沙埋胁迫初期虽然导
致差巴嘎蒿光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降，但
却有利于提高水分利用效率，而随着沙埋时间延长，
其光合速率下降幅度大于蒸腾速率，因而水分利用
效率下降。
在风沙活动强烈地区，特别是流动半流动沙地
中，沙埋是植物所面临的经常性事件之一［１，１０］。而
幼苗期是植物生活史中对外界影响最敏感时期，也
是最容易受到沙埋危害的时期［２，４］。但沙埋危害随
植物种类和沙埋程度不同而有很大差异，如当沙埋
深度达到植株高度１００％时，无芒雀麦（Ｂｒｏｍｕｓ　ｉｎ－
ｅｒｍｉｓ）和砂生槐（Ｓｏｐｈｏｒａ　ｍｏｏｃｒｏｆｔｉａｎａ）幼苗全部
死亡［３，１８］，而羊柴（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ）幼苗只有在沙
埋深度为１３３％时才全部死亡［１９］。本研究结果表
明，１／４沙埋对差巴嘎蒿幼苗株高的生长没有明显
抑制作用，３／４沙埋对其存活率也没有显著影响。
虽然随着沙埋深度的进一步增加其株高和存活率均
显著下降，但埋深达到２００％株高时仍然有部分幼
苗存活。这一方面说明，轻度沙埋对于差巴嘎蒿幼
苗存活和高生长没有显著影响，但严重沙埋可以明
—９—
赵哈林　曲　浩　周瑞莲　云建英　李　瑾　王　进　　沙埋对差巴嘎蒿幼苗存活、生长及光合特性的影响
显抑制其存活和株高的生长；另一方面说明，差巴嘎
蒿作为沙生植物，其幼苗耐沙埋能力要远大于无芒
雀麦、砂生槐和羊柴等非沙生植物。已有研究表明，
受到完全沙埋的植物，常常因无力破土而出，造成幼
苗死亡，即使能够破土而出，由于光合面积减少，生
长也会受到抑制［２，４，７］。而本研究结果表明，沙埋后
植物存活率和株高的下降均与其光合速率、蒸腾速
率、气孔导度和水分利用效率的降低呈正相关，而且
大部分相关系数达到显著水平，说明沙埋胁迫对植
物幼苗光合蒸腾特征的影响也是其存活和生长受到
抑制的主要原因之一。
４　结论
沙埋１／４以下对差巴嘎蒿幼苗的存活率和株高
均没有显著抑制作用，随着沙埋深度的进一步增加
其存活率和株高生长开始受到抑制，但即使在
２００％株高沙埋情况下仍有２．０％的幼苗存活；随着
沙埋深度增加，其光合速率、气孔导度和蒸腾速率均
趋于下降，但其水分利用效率在沙埋第５ｄ和第１５ｄ
趋于增高，第１０ｄ趋于下降；沙埋胁迫所导致的差巴
嘎蒿幼苗光合速率和蒸腾速率降低是其存活率下降
和株高生长受到抑制的重要原因之一。
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Ｚｈａｏ　Ｈａｌｉｎ．Ｄｅｓｅｒｔ　ｅｃｏｌｏｇｙ ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，
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ｆａｒｃｔｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ａｆｔｅｒ　ｂｕｒｉａｌ　ｗｉｔｈ　ｓａｎｄ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａ－
ｎｙ，１９８８，６１：１４７－１５７．
［７］　Ｚｈａｎｇ　Ｃ　Ｙ，Ｙｕ　Ｆ　Ｈ，Ｄｏｎｇ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｓｕｒｖｉｖａｌ，ｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅｍｉ－ｓｈｒｕｂ
Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ　ｌａｅｖｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００２，
４４（３）：３３７－３４３．
［８］　Ｓｈｉ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ　Ｚ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ｃ　Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｏｎ　ｓｕｒ－
ｖｉｖａｌ，ｇｒｏｗｔｈ，ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｕｌｍｕｓ
ｐｕｍｉｌａ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｈｕｎｓｈａｎｄａｋ　Ｓａｎｄｌａｎｄｉｎａ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ
ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００４，９４：５５３－５６０．
［９］　徐斌，刘杏娥，孙主义．长江滩地沙埋杨树木材解剖性质及其
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Ｘｕ　Ｂｉｎ，Ｌｉｕ　Ｘｉｎｇｅ，Ｓｕｎ　Ｚｈｕｙｉ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐ－
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ｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ
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ｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｓｏｐｈｏｒａ　Ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉａｎａ ［Ｊ］．
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Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｓａｎｄ　Ｂｕｒｉａｌ　ｏｎ　Ｓｕｒｖｉｖａｌ，Ｈｅｉｇｈｔ　Ｇｒｏｗｔｈ，
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　Ｒａｔｅ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ
ＺＨＡＯ　Ｈａ－ｌｉｎ１，ＱＵ　Ｈａｏ１，ＺＨＯＵ　Ｒｕｉ－ｌｉａｎ２，ＹＵＮ　Ｊｉａｎ－ｙｉｎｇ１，ＬＩ　Ｊｉｎ１，Ｗａｎｇ　Ｊｉｎ２
（１．Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣＡＳ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌｕｄｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ　２６４０２５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎｉｓ　ａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ，Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ，ｗｉｔｈ　ａ　ｗｉｄｅｌｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｓａｎｄ　ｌａｎｄｓ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｏｎ　Ａ．ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ，ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ，ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ｐｈｏｔｏｓｙｎ－
ｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ａ．ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　２０１０～２０１１ｉｎ　Ｈｏｒｑｉｎ　Ｓａｎｄ　Ｌａｎｄ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　７５％ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｕｒｖｉｖａｌ，ａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　２５％ｏｆ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ，ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ
ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｆ　ｔｈｅ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ．Ｂｕｔ　ｓｏｍｅ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｓｕｒｖｉｖｅｄ　ｅｖｅｎ　ｉｆ　ｔｈｅ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　ｗａｓ　ｕｐ　ｔｏ　２００％ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｈｅｉｇｈｔ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ａ．ｈａｌｏ－
ｄｅｎｄｒｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｗｉｔｈｓｔａｎｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｄｅｐｔｈ　ａｎｄ　ｅｘ－
ｔｅｎｄｅｄ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｔｉｍｅｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ａ．ｈａｌｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｄｏｗｎｔｒｅｎｄ，ｗｈｉｃｈ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１７．０％，１５．３％ａｎｄ　３７．４％ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｆｔｈ　ｄａｙ　ｏｆ　ｓａｎｄ
ｂｕｒｉａｌ，ａｎｄ　ｂｙ　６９．３％，２４．１％ａｎｄ　２．６％ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｆｔｅｅｎｔｈ　ｄａｙ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＣＫ．Ｂｕｔ
ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　Ａ．ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｒｅｎｄ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｆｔｈ　ｄａｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｉｆｔｅｅｎｔｈ　ｄａｙ，
ａｎｄ　ｔｒｅｎｄ　ｔｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｆｔｅｅｎｔｈ　ｄａｙ．Ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ａ　ｋｅｙ
ｒｅａｓｏｎ　ｔｏ　ｒｅｓｕｌｔ　ｉｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｕｒｖｉｖａｌ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｈｅｉｇｈｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａ．ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ
ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａ．ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ；Ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｓｔｒｅｓｓ；Ｓｕｒｖｉｖａｌ；Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；Ｔｒａｎｓｐｉ－
ｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
—１１—
赵哈林　曲　浩　周瑞莲　云建英　李　瑾　王　进　　沙埋对差巴嘎蒿幼苗存活、生长及光合特性的影响