全 文 ：第 27卷第5期
2009年 9月 干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural Research in the Arid Areas Vol.27No.5Sept.2009
　
收稿日期:2009-02-20
基金项目:国家科技部成果转化资金项目园艺作物新品种中试(2006GB23600449);西北农林科技大学育种专项“扁桃的种质资源与新
品种创制研究(05YZ031)
作者简介:罗树伟(1983—),男 ,甘肃兰州人 ,硕士 ,主要从事长柄扁桃生理生态与胚培养研究。
通讯作者:郭春会(1960—),女 ,陕西蒲城人 ,教授 ,主要从事扁桃引种 、栽培技术 、采后加工研究。
神木与杨凌地区长柄扁桃光合与生物学特性比较
罗树伟1 ,郭春会1 ,张国庆2
(1.农业部西北园艺植物种质资源利用重点开放实验室 , 西北农林科技大学园艺学院 , 陕西杨凌 712100;
2.中国林科院沙漠林业实验中心 , 内蒙古磴口 015200)
　　摘　要:通过神木与杨凌两地区长柄扁桃的光合能力比较 , 为长柄扁桃大面积栽植与发展提供理论参考。试
验结合生物学观察 ,利用 LI-6400便携式光合作用测定仪系统 , 分析了陕西省榆林市神木县境内毛乌素沙漠和杨
凌西北农林科技大学苗圃中长柄扁桃的光合作用特性。通过田间活体测定光合参数 , 对比研究了两地区内叶片净
光合速率(Pn)的日变化等 , 并采用非直角双曲线拟合方程与直角双曲线方程分别计算光响应与 CO2 响应曲线相关
参数 ,并对测定结果进行单因素方差分析。结果表明:生物学特性方面 , 杨凌地区长柄扁桃萌芽早 , 且生命周期较
长;神木地区长柄扁桃结果率较高。光合特性方面 , 光合日变化均呈双峰曲线 , 且都具明显“午休”现象 。杨凌神木
地区长柄扁桃 LCP , LSP 分别为49.08 μmol/(m2·s), 1 512.5 μmol/(m2·s);21.44 μmol/(m2·s), 1 500 μmol/(m2·s)。
CCP , CSP分别为84.46 μmol/mol , 1 000μmol/ mol;53.92μmol/ mol , 781.25μmol/ mol。长柄扁桃在两地生长情况与光合
特性有显著差异 ,神木地区长柄扁桃光合能力显著大于杨凌 , 表现出对强光低浓度 CO2 的高效光合特性及较强适
应能力 ,对于神木长柄扁桃的适应性需要进一步观察。
关键词:长柄扁桃;生物学特性;光合作用对光响应;光合作用对 CO2响应
中图分类号:Q945.1　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7601(2009)05-0196-07
　　扁桃(Amygdalus communis L.)又名巴旦杏 、巴旦
姆 、大杏仁 ,属蔷薇科扁桃亚属植物 。主要分布在北
半球亚热带和暖温带地区 ,是世界著名的干果和木
本油料树种 。扁桃分布于我国的有 6个种 ,分别为
普通扁桃 、蒙古扁桃 、西康扁桃 、矮扁桃 、榆叶梅和长
柄扁桃[ 1] 。长柄扁桃(Amygdalus pedunculata Pall.)
属落叶灌木 ,又叫野樱桃[ 2] ,分布于我国内蒙古和陕
西 ,主要分散于干草原地带的固定 、半固定沙地 ,石
砾质阳坡及山麓。利用其适应范围广 、抗旱 、固沙 、
抗风蚀能力强等优良特性 ,对我国西北干早 、半干旱
地区山地和沙漠地带保土固沙具有重要意义[ 3] 。长
柄扁桃果仁含油量较高 ,既可食用 ,也可做工业用 ,
故有一定的经济效益 。我国北方一些地区 ,已将长
柄扁桃作为造林固沙树种进行不同程度的栽植 ,但
长柄扁桃的光合特性研究在国内外尚未见报道[ 4] ,
植物光合作用是生态系统物质循环和能量流动的基
础 ,栽培基础研究的欠缺成为引种栽培方面表现低
效的重要原因。因此对不同地区(即不同纬度 、不同
环境内)栽植的长柄扁桃进行对照试验及光合特性
研究 ,研究长柄扁桃的光合特性 ,尤其是毛乌素沙地
的野生品种的光合特性 ,从生理生态因素入手 ,分析
我国长柄扁桃在复杂环境因子影响下的适应性为其
资源的利用及大面积栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　自然概况
试验地自然环境见表 1。
1.2　试验材料
供试材料:①榆林市神木县境内毛乌素沙漠②
杨凌西北农林科技大学苗圃 。两地均为实生苗定植
的四年生长柄扁桃幼树 。
1.3　观测方法
生物学特性观察:随机选 10 株树 ,用软皮尺测
量株高;再从每株树树冠中上部随机选择当年生枝 ,
调查萌芽率 、生长势以及叶片性状等 ,最后均取平均
值作为调查结果。从初花期开始调查 ,分别记载两
地的开花物候期进程[ 5 ,6] 。
光合测定:选择树高 1.8 m左右 ,新梢平均长度
20 ～ 35 cm ,树体健壮 ,生长势一致 ,开花结果正常 ,
测量时为果实成熟落果时期 。挂牌标记待测定株 ,
每次选择树势较一致的 4 株 ,每株选树体南侧生长
一致的 3个新梢(3次重复), 叶位和叶龄相对一致 ,
新梢中上部 5 ～ 7节位(自上而下)的 2片对生并无
病虫害的功能叶进行测定 。测量在不离体 、不损害
叶片生理功能的情况下进行[ 7] 。
表 1　两地区间地理环境概况
Table 1　The general situation of geographic environment of two regions
地区
Region
神木 Shenmu
(毛乌素沙漠)
(Mu Us Desert)
杨凌
Yangling
地理位置
Geographic location
北纬:37°27.5′～ 39°22.5′
North latitude
东经:107°20′111°30′
East longitude
北纬 :34°16′
North latitude
东经:108°05′
East longitude
海拔 Altitude 1 100～ 1 300 m 435～ 563 m
气候
Climate
半干旱大陆性季风气候
Semi-arid continental monsoon climate
大陆性暖温带季风半湿润气候
Semi-humid continental monsoon climate of warm
temperate zone
地貌
Landform
风沙草滩
Wind sand grass shoal area
塬 、坡 、滩地交错
Juncture Area of Tableland, Slope , Beach
年均温 Annual mean temperature 6.0℃～ 8.5℃ 9.0℃～ 12.9℃
年降水量 Annual precipitation 250～ 440 mm 635.1～ 663.9 mm
年平均日照 Average annual sunlight 2 876 h 2 196 h
年无霜期 Annual f rostless period 169 d 315 d
种植环境 Planting condition 沙土 Sandy soil 沙壤土 Sandy loam soil
　　叶片净光合速率试验分别于 2008年 8 月下旬
在两地进行:用美国 Li-cor公司生产的 Li-6400便
携式光合仪开路系统测定 ,采用开放气路 。测定叶
片净光合速率(Pn)的同时 , 仪器同时记录:蒸腾速
率(Tr)、气孔导度(Gs)、细胞间 CO2 浓度(Ci)、大气
CO2浓度(Ca)、叶片温度(Tl)、气温(Ta)和光合有
效辐射(PAR)和相对湿度(RH)等生理生态因子 。
1.3.1　净光合速率日变化测定　选择阳光充足 ,无
云的晴天 ,从 8∶00到 19∶00 ,每 2小时测定一次 ,每
次测 3对互生叶得到 3组重复数据 ,取其平均值 。
1.3.2　光合—光强响应特性测定　测定时间为晴
天上午 9∶00 ～ 11∶30。测定环境:采用仪器自带的
LED红蓝光源 ,气温24℃～ 27℃, RH 50%～ 70%,参
比室CO2浓度360 ～ 390μmol/mol。PAR分别设定为
2 000 , 1 700 , 1 400 , 1 200 , 1 000 , 800 , 600 , 400 , 200 ,
150 ,100 ,50 ,20μmol/(m2·s)和 0 μmol/(m2·s)。在 0
～ 2 000μmol/(m2·s)光强范围内制作 Pn-Par 光响
应曲线。
利用 SPSS 统计分析软件计算拟合光响应曲
线[ 8] ,拟合公式为[ 9] :
A = ×Q +Amax - ( ×Q +Amax)
2 -4× ×Q ×k ×Amax
2 k
-Rday (1)
式中 , A为净光合速率;Q 为光合有效辐射;Amax为
最大净光合速率; 为表观量子效率(AQY);k 为光
响应曲线的曲角;Rday 为光下呼吸速率 。
根据 Pn-PAR实测值进行二元回归 ,用最小二
乘法建立方程 ,得出光饱和点(LSP)及饱和光强下的
Pmax 。再在(0 ～ 200 μmol/(m2·s))光合有效辐射下 ,
线性回归求光补偿点(LCP),暗呼吸速率[ 10～ 12] 。
1.3.3　光合-CO2 响应特性的测定　测定时间为
晴天上午 9∶00 ～ 11∶30。安装 CO2钢瓶 ,稳定 20 min
左右 ,在接近光饱和点附近的1 600μmol/(m2·s)光
合有效辐射下(LED光源)测量 ,温度为 25℃,湿度
为大气湿度的 99%,外接钢瓶供应 CO2 ,其浓度梯度
分别设定为 400 , 300 , 200 , 150 , 100 ,50 ,400 ,400 ,600 ,
800 , 1 000 , 1 200 , 1 500 , 1 800 μmol/mol。最小等待
时间为 120 s ,最大等待时间为 180 s每次变换 CO2
浓度后都进行仪器的匹配操作 ,以保证所得光合速
率数值的准确[ 13 , 14] 。
利用 SPSS统计分析软件计算拟合 CO2 响应曲
线 ,采用如下公式[ 15] :
A =CE ×Ci ×Amax/(CE ×Ci +Amax)-Resp (2)
式中 , A为净光合速率Pn;CE 为表观羧化效率;Ci
为胞间CO2浓度;Resp为呼吸速率;Amax为 RuBp最大
再生速率 。
根据 Pn-Ci 实测值进行二元回归 ,用最小二
乘法建立方程 ,得出 CO2 饱和点(CSP)及饱和 CO2
浓度下的 Amax(即 Rubisco 最大再生速率)。再在(0
～ 200 μmol/mol)CO2 浓度下 ,线性回归求 CO2 补偿
197第 5期　　　　 　　　罗树伟等:神木与杨凌地区长柄扁桃光合与生物学特性比较
点(CCP),光呼吸速率[ 10～ 12] 。
以上拟合方程得出的与 Amax值均远大于实测
值 ,而线性回归求出的饱和点值又偏小[ 16 ,17] ,故选
用二元回归求出以上观测值。
2　结果与分析
2.1　生物学特性观察
由表 2 ,3看出 ,杨凌长柄扁桃的花芽萌发早于
神木地区 ,杨凌地区气温回升快 ,3月初现蕾。神木
地区纬度高 ,气温偏低 5℃～ 6℃,树体萌动较晚 ,但
花芽经过了较长时间的低温休眠 ,萌芽较整齐且花
质量优于杨凌。故在成花结果方面 , 4 a 生长柄扁
桃 ,神木地区表现极佳 ,几乎每株都为枝枝开花 ,枝
枝结果。这表明温度对长柄扁桃花芽的萌发起关键
作用[ 3] 。据笔者初步观察 ,在神木地区 ,树体普遍稍
高于杨凌地区 ,且树体较为健壮 ,多数呈自然开心类
树形 ,利于充分吸收光能 ,且叶片在阳光直射的中
午 ,有明显卷起的保护现象 ,而杨凌地区未发现 。在
神木地区处于秋冬季节转换期间 ,叶片大量蜷曲 ,叶
表角质化严重 ,大量叶片迅速掉落 。杨凌长柄扁桃
从果熟期到落叶期 ,结果后期明显长于神木地区。
作为落叶小灌木 ,长柄扁桃在杨凌虽叶片掉落早于
神木地区 ,但叶片生命周期明显长于神木地区。
　
表 2　两地区间长柄扁桃主要物候期
Table 2　The main phenophase of Amygdalus pedunculata Pall.of two regions
地区
Region
物候期 Phenophase (M-d)
初花期
Semi-bloom
盛花期
Full-bloom
始果期
Early stage of f ruiting
果熟期
Ripening
落叶期
Defoliation
神木 Shenmu 4.20±3 5.15±3 6.10±3 8.20±3 10.25±3
杨凌 Yangling 3.25±3 4.15±3 5.25±3 6.15±3 10.2±3
表 3　两地区间长柄扁桃树体生长情况
Table 3　The growth and development condition of Amygdalus pedunculata Pall.of two regions
地区
Region
生长情况
Growth condition
树高(m)
Height
树势
Vigour
树姿
Appearance
叶片性状
Leaf characters
叶色
Colour
叶形
Shape
成花
Flower formation
完全花率(%)
Perfect flower
结果
Fruiting
坐果率(%)
Set ting rate
神木
Shenmu
1.95 强健
Strong
开张
Open
深绿;浅绿
Dark;light green
卷曲且叶面积小
Coiling small area
70.8 30.9
杨凌
Yangling
1.82 中庸
Medium
直立
Vertical
深绿 ,浅绿
Dark;light green
平展且叶面较大
Erect leaf big area
14.1 2.2
2.2　光合速率日变化
长柄扁桃叶片的净光合速率(Pn)日变化呈双
峰曲线(图 1)。杨凌地区的双峰出现早于神木 ,早
晨10∶00达到第一个 Pn高峰 ,中午呈明显“午休”现
象 ,然后 14∶00出现次高峰 。神木地区则表现高峰
延后现象 ,12∶00出现 Pn 最高峰 , 14∶00回落出现
“午休” ,16∶00出现次高峰 。次高峰后 Pn 都迅速下
降 ,降到早晨光合水平以下。两地相比 ,神木一天内
Pn 日变化较为剧烈 ,最高峰值达 18 μmol/(m2·s),
表现出较高的光合能力[ 18 , 19] 。两地在 12∶00净光
合速率差值最大 ,说明杨凌地区长柄扁桃对光较敏
感 ,同时也表明长柄扁桃在神木强光 ,高温环境下的
适应性强于杨凌 。
2.3　叶片生理生态因子日变化
气孔导度呈单峰曲线 ,杨凌长柄扁桃 Gs 整体
大于神木地区(图 2)。两地 Gs在早晨随光温的增
图 1　净光合速率日变化
Fig.1　Diurnal changes in net photosynthetic rate(Pn)
加 ,呈降低趋势 ,于 10∶00后反弹又逐渐回升 ,中午
12∶00达到最大峰值。午后 Gs呈明显下降趋势 ,光
强最弱时达到最低值。胞间CO2变化幅度较为平缓
198　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 27卷
(图3)。夜间呼吸积累 ,故早晨 Ci 浓度偏高 ,随后
逐渐回落 ,10∶00以后 Ci 浓度渐进平稳。16∶00后 ,
随光温等减小 ,光合减弱呼吸增强 , Ci又逐渐回升 。
不难看出 ,两地 Gs , Ci都在 10∶00出现低谷 ,杨凌地
区长柄扁桃 10∶00 , 14∶00Pn 出现峰值 ,且在 12∶00
Gs 最大时 , 而 Ci 却未见升高 , 说明未受 Gs 限
制[ 20] 。神木 Pn 出现最高峰值时 , Gs也为最大 , Ci
保持平稳水平 ,说明此时叶肉细胞的光合效率非常
高。两地 Pn 的次高峰出现时 , Gs 处于下降阶段 ,
Ci 也处于较低水平 ,说明导度下降 ,进入叶肉的
CO2也减少[ 10] 。从图 4蒸腾速率日进程可看出 ,杨
凌和神木地区差异明显 ,杨凌长柄扁桃 Tr随光合有
效辐射增强 ,变化幅度剧烈 ,最大峰值远大于神木 。
两地 Tr虽都呈单峰曲线 ,但神木变化平稳 ,最高峰
出现于 12∶00 ,不足 4 μmol/(m2·s)。与高纬度地区
风大叶表温度低 ,叶片角质严重有关。结合湿度变
化曲线(图 5)可以看出 ,神木环境湿度明显小于杨
凌。早晨与傍晚两地湿度都相对较高。12∶00 ～
14∶00是气温最高 、光照最强的时段 ,杨凌地区 Tr非
常高 ,此时的 Gs也处最大值 ,但 Pn 处于低谷 ,说明
Tr与Gs相关 , Pn 已处于光饱和状态 ,受光抑制并
非气孔限制因素[ 11] 。而神木则不同 , Pn 最大值时 ,
Tr 、Gs也达到较大和最大值 。
图 2　气孔导度日变化
Fig.2　The diurnal variation of stomatic conductance(Gs)
2.4　长柄扁桃光合作用对光强响应
杨凌与神木地区光响应曲线存在显著差异(图
6)。在 0 ～ 200 μmol/(m2·s)光合有效辐射内 ,近似
线性阶段 , 可知两地暗呼吸速率差异显著(表 4)。
其中 ,杨凌地区表观量子效率(AQY)较小 ,而光补偿
点(LCP)大于神木 。说明神木长柄扁桃在弱光下光
合效率依然很高 。在 200 ～ 1 200 μmol/(m2·s)光合
图 3　胞间 CO2 浓度日变化
Fig.3　The diurnal variation of Ci concentration
图 4　蒸腾速率日变化
Fig.4　The diurnal variation of transpiration rate(Tr)
图 5　相对湿度日变化
Fig.5　The diurnal variation of relative humidity(RH)
有效辐射内 ,曲角 也叫凸度[ 16] ,表示光响应曲线
的弯曲程度(0< ≤1)。由表 4可知 ,两地曲角存在
显著差异 ,它决定着这一光强区间内的光合速率 ,说
明中光区杨凌地区长柄扁桃光合能力较强 。其次 ,
199第 5期　　　　 　　　罗树伟等:神木与杨凌地区长柄扁桃光合与生物学特性比较
图 6　光响应曲线
Fig.6　Responses curve of the net photosynthetic rate
曲角大 ,表明随光强增强 ,长柄扁桃对光的反映程度
高 ,即对光较为敏感 ,也可理解为 Rubisco 的活性/电
子传递活性的比例低 ,则早进入饱和区域。在1 200
μmol/(m2·s)以后 ,逐渐呈饱和直线区 ,在此区间可
找到光饱和点(LSP),两地饱和点基本一致 ,而对应
的最大净光合速率(Pmax)则差异显著。神木地区远
高于杨凌 。相对而言 ,长柄扁桃具有较高光饱和点 ,
证明了它作为喜光的阳生植物对较高光强的适应
性。由Walker(1989)[ 9] 非直角双曲线拟合[ 21]得出
的光下呼吸速率 Rday看出 ,杨凌长柄扁桃呼吸消耗
显著大于神木地区。 Pn-PAR曲线回归方程为:神
木:y =-9E-06x2+0.027x +1.117 , R 2=0.979 , P
<0.01;杨凌:y =-8E -06x2 +0.0242 x -0.5914 ,
R2=0.966 , P <0.01。
2.5　长柄扁桃光合作用对 CO2 响应
杨凌与神木地区长柄扁桃CO2 响应曲线也存在
显著差异(图 7),也存在 3 个阶段[ 22] 。在 0 ～ 200
μmol/(m2·s)胞间 CO2 浓度(Ci)内 ,近似直线阶段 。
从表 5结果来看 ,杨凌地区 CO2 补偿点(CCP)显著
大于神木地区。神木长柄扁桃羧化效率(CE)极显
著大于杨凌地区 。CE越大 ,表明在较低的 Ci 下 ,有
较高的 Pn ,CCP 差异正说明这点 ,同时也说明神木
地区长柄扁桃羧化加氧酶(Rubisco)在低CO2 浓度下
含量多或者活性高。在 Ci为 200 ～ 800 μmol/mol阶
段 , Pn 随Ci的升高而曲线增高。呼吸速率 Resp ,神
木地区极显著大于杨凌 ,表明在随 Ci 不断增加的过
程中 ,与光下呼吸速率(表 4)相比 ,植物被充分活化。
Ci 大于 800 μmol/mol 以上 , Pn 基本上不再随
Ci的升高而上升 ,表明已达到了饱和水平接近直线
阶段 。CO2 饱和点 CSP 差异不大 ,此时饱和点处的
光合速率达到最大 , 由于在饱和光强下 , 故也称
RuBp最大再生速率[ 18]差异显著 。显然神木地区长
图 7　长柄扁桃 CO2响应曲线
Fig.7　Responses curve of Pn to CO2 level of A.pedunculata Pall.
表 4　两地区长柄扁桃光合参数差异
Table 4　The differences of photosynthetic parameters of
Amygdalus pedunculata Pall.between two regions
光响应参数
Light-response of
photosynthetic parameter
杨凌
Yangling
神木 Shenmu
(毛乌素沙漠)
(Mu Us Desert)
光补偿点 LCP 〔μmol/(m2·s)〕
Light compensat ion point
49.08 a 21.44 a
光饱和点 LSP 〔μmol/(m2·s)〕
Light saturation point
1 512.5 a 1 500 a
最大净光合速率 P max〔μmol CO2/(m2·s)〕
Maximum net photosynthet ic rate
17.71 Bb 21.37 Aa
表观量子效率 AQY
Apparent quantum yield
0.05 a 0.06 a
暗呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕
Dark respiration rate
2.29 a 0.95 b
曲角 Curved angle 0.71 Aa 0.58 Bb
光下呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕
Respiration rate under the Sunshine
3.1 Aa 1.19 Bb
　　注:不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),不同小写字母表
示差异显著(P<0.05)。下表同
Note:Different capital letters show significant difference at P<0.01 ,
and different small letters show signif icant difference at P<0.05.They are
the same in the following tables.
柄扁桃表现出较高的光合电子传递能力和光合磷酸
化的活性(表 5)。Pn-Ci 曲线回归方程为:神木:y
=-8E -05x2 +0.125x -5.969 , R 2=0.997 , P <
0.01;杨凌:y =-3E -05x2+0.060x -4.375 , R 2=
0.980 ,P <0.01。
3　讨　论
1)从两地生物特性比较发现 ,杨凌地区的物候
期比神木提前开始 。两地的环境差异直接影响生理
生长发育过程 ,乃至生育期的不同 。生长情况 ,也不
200　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 27卷
尽相同 ,神木地区具有较强适应性的形态特性 。从
产量来看 ,尽管影响花芽分化的因素很多[ 3] ,但从温
度角度出发 ,神木地区完全花率较高 ,可能是长柄扁
桃需寒量较高 ,故结果率也相应明显高于杨凌。杨凌
地区长柄扁桃叶片保持常绿状态的生理周期更长 。
表 5　两地区间长柄扁桃 CO2参数差异
Table 5　The differences of CO2 parameters of
Amygdalus pedunculata Pall.between two regions
CO2 响应参数
CO2 response of
photosynthetic parameters
杨凌
Yangling
神木 Shenmu
(毛乌素沙漠)
(Mu Us Desert)
CO2 补偿点 CCP(μmol/mol)
CO2 compensation point
84.46 b 53.92 a
CO 2饱和点 CSP(μmol/mol)
CO2 saturation point
1 000 a 781.25 a
RuBp最大再生速率〔μmol CO 2/(m2·s)〕
Maximum regeneration rate of RuBp
24.93 b 42.86 a
羧化效率 CE
Carboxylation efficiency
0.12B b 0.22 Aa
呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕
Respi ration rate
9.2 Bb 11.38 Aa
光呼吸速率〔μmol/(m2·s)〕
Photorespiration rate
6.67 a 6.42 a
　　2)两地长柄扁桃叶片的净光合速率(Pn)都呈
双峰曲线 ,杨凌与神木的“午休”现象分别出现于
12∶00与 14∶00。杨凌长柄扁桃蒸腾速率(Tr)变化幅
度较大 ,神木长柄扁桃气孔导度(Gs)小于杨凌 。Gs
不断增大的过程 ,TR也在增大 ,神木地区净光合速
率 Pn 值也随之增大 ,且有较明显的强光下的光抑
制和光保护机制 ,比如 , Tr 减缓 , Gs 逐渐减弱 , Pn
出现低谷等 。但杨凌地区表现相反 , Pn 与Tr 、Gs关
系并非其他文献[ 10 ,20] 中出现的正相关关系 。说明
杨凌地区长柄扁桃午休的光合机制并非气孔限制 ,
可能由非气孔性限制因子引起 。
3)杨凌与神木地区长柄扁桃光响应曲线存在
显著差异 。其中 ,杨凌地区表观量子效率(AQY)较
小 ,而光补偿点(LCP)大于神木 。说明神木地区长
柄扁桃在弱光下光合效率依然很高 。其次 ,从曲线
分析看 ,杨凌地区长柄扁桃对光较为敏感 ,这点从日
变化中也可以看出(峰值先于神木)。神木地区长柄
扁桃最大光合能力显著大于杨凌。造成这些差异的
原因 ,笔者认为长柄扁桃本属沙地植物 ,分布在光照
充足的沙漠地带(表 1), 故对强光有足够的适应
性[ 18] ,由于沙漠气候的复杂多变 ,使得沙地环境生
长的长柄扁桃具有更宽泛的光强利用范围 。最后 ,
两地都表现出长柄扁桃喜光且高光合的特性 。
4)两地长柄扁桃对 CO2 响应曲线也存在显著
差异 。有结论认为增加CO2浓度对光合作用有促进
效应 ,本试验通过不同浓度的 CO2 梯度 ,明显的挖掘
了长柄扁桃的光合潜力。曲线分析得出两地 CE 都
远大于一般 C3植物[ 18] ,表现出很强的羧化能力。
研究发现神木地区长柄扁桃具有较低CCP ,且 CE较
高 ,都表明了低浓度CO2下较强的Rubisco酶活性带
来的光合能力的高效性[ 22] 。饱和点处的光合速率 ,
就相当于 RuBp最大再生速率 。神木长柄扁桃远大
于杨凌。两地都存在明显的光呼吸现象。由于 CO2
影响光合在于气孔导度 ,水蒸汽压 ,RuBp 羧化酶的
数量等 ,所以两地出现差异 ,主要还是由于环境的改
变[ 23] ,致使比如叶片内部结构发生改变 ,叶肉细胞
欠发达叶绿体含量较少 ,或者 RuBp 羧化酶活性降
低加氧活性增强 ,或数量减少等。还有可能就是“源
一库”关系的不协调[ 10] ,调控 CO2 吸收能力的蛋白
受到抑制 ,或者存在种间差异等。
5)本试验研究发现长柄扁桃在两地生长情况
与光合特性有显著差别 。神木地区有较强适应性 ,
是毛乌素沙地自然选择的结果。毛乌素沙地的地理
位置 ,沙的优势覆盖度与水分特点 ,决定了这里的优
势生活型是耐风沙与干旱的灌木。与扁桃相比而
言[ 11 ,18] ,长柄扁桃表现出“午休”延后 ,光饱和点高 ,
光合羧化能力强等野生种质优势。因此 ,长柄扁桃
可作为荒山 、沙漠地区的造林树种 。在大面积栽植
时应选择光照充足的地域 ,充分利用其高光合特
性[ 10 ,18 ,19] 。
6)同一物种 ,放置于不同环境下 ,会适应性的
去改变其本来固有的一些性状 ,如显微结构 ,树势形
态 ,生长习性 、生理机制提前或延迟 ,抗逆性的减弱
或增强 ,甚至于内部遗传基因的改变等。本文仅针
对光合特性间的差异进行探讨 ,当然为了让长柄扁
桃不断推广开来 ,得到大面积的栽植 ,还需要进行更
多有针对性的研究 ,比如 ,不同生长环境条件下的生
长发育进程 、多年的产量 、品质及抗性研究 ,种间差
异性研究等。
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Comparative study on photosynthetic characteristics and biological
characteristics of Amygdalus pedunculata Pall.between two
regions of Shenmu and Yangling
LUO Shu-wei1 , GUO Chun-hui1 , ZHANG Guo-qing2
(1.Key Loboratory of Horticulrural Plant Germplasm Resources Utilization for Northwest China ,
Ministry of Agriculture , College of Horticulture , Northwest A &F University , Yangling , Shaanxi 712100;
2.Experimental Center of Desert Forestry , Chinese Academy of Forestry , Dengkou , Inner mongolia 015200 , China)
　　Abstract:The study is to further confirm the comparatively adaptability of Amygdalus pedunculata Pall.through
experiment , so as to provide theoretic basis for its enormous production of and sustainable development.The photosyn-
thetic characteristics of A.pedunculata Pall.were studied with LI-6400 portable photosynthesis system in the Mu Us
Desert area of Shenmu County in Yulin and nursery of Northwest A &F University in Yangling of Shaanxi Province , in-
cluding observation of its biological characteristics.Some photosynthetic parameters were separately measured in two re-
gions , such as diurnal variation of net photosynthetic rate(Pn), and the response of leaf net photosynthesis to light level
and to CO2 could be modelled by a non-rectangular hyperbola , a rectangular hyperbola , respectively , then the correlated
parameters were obtained.The parameters were analyzed by single factor analysis of variance.The results show that in
the aspect of biological characteristics , the yield of A.pedunculata Pall.in Shenmu is more than that in Yangling.
Comparatively longer time is taken on the green leaves in Yangling.In the aspect of photosynthetic characteristics , the
curves of diurnal variation of net photosynthesis rate in leaves of A.pedunculata Pall in the two test sites show two
peaks , and midday depression of Pn (11∶00 ～ 14∶00)can be found in leaves of both areas.The LCP and LSP of A.
pedunculata Pall.in Yangling and Shenmu is 49.08 μmol/(m2·s), 1 512.5 μmol/(m2·s);21.44 μmol/(m2·s),
1 500 μmol/(m2·s), respectively.CCP and CSP is 84.46 μmol/mol and 1 000 μmol/mol;53.92 μmol/mol and
781.25 μmol/mol.A.pedunculata Pall.in differert regions shows significant difference on growth conditions and photo-
synthetic characteristics.The photosynthetic ability of A.pedunculata Pall in Shenmu is marked better than in Yangling ,
showing stronger adaptability and great efficiency in photosynthesis , especially to high light and light concentration of CO2.
Keywords:A.pedunculata Pall.;biological characteristic;light-response of photosynthesis;CO2-response of
photosynthesis
202　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干旱地区农业研究　　 　　　　　　　　　　　　　第 27卷