全 文 ：书三种泥炭藓对干旱及植物相互作用的形态响应*
葛佳丽
1
卜兆君
1＊＊
郑星星
1，2
马进泽
1
崔伟琳
1
谷晓楠
1
(1 东北师范大学泥炭沼泽研究所国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室，长春 130024;2吉林省桦甸市第四中学，
吉林桦甸 132400)
摘 要 泥炭藓是泥炭地中的优势植物，常面临干旱的威胁，并分化为藓丘种、丘间种甚至
丘坡种，其形态特征如何响应种间相互作用和干旱胁迫还鲜有人知。以藓丘种大泥炭藓
(Sphagnum palustre)、尖叶泥炭藓(S. capillifolium)和丘间种喙叶泥炭藓(S. fallax)为材料，
在模拟湿润和干旱条件下，对人工构建的苔藓群落进行室内培养实验，分析干旱及植物相
互作用对 3 种泥炭藓生物量生产、高增长、侧枝生产与水细胞体积百分比(HCP)的影响。
结果表明:干旱对于 3 种泥炭藓的生物量生产、高增长、侧枝生产均有抑制效应，并促进了 2
个藓丘种 HCP 的增加;邻体抑制了藓丘种大泥炭藓的生物量生产与侧枝生产，并使藓丘种
尖叶泥炭藓的 HCP 明显下降;在 HCP 性状上，干旱与邻体存在交互作用。研究表明，2 类
泥炭藓能够通过调整形态特征来适应干旱以及植物相互作用，藓丘种较强的耐旱能力应归
因于其能通过增加 HCP 来提高储水能力。
关键词 泥炭藓;形态变化;干旱;种间相互作用
中图分类号 Q948. 1 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2014)9-2363-06
Morphological responses of three Sphagnum species to drought and interspecific interac-
tion. GE Jia-li1，BU Zhao-jun1＊＊，ZHENG Xing-xing1，2，MA Jin-ze1，CUI Wei-lin1，GU Xiao-
nan1 (1State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Ｒestora-
tion，Institute for Peat and Mire Ｒesearch，Northeast Normal University，Changchun 130024，
China;2No. 4 Middle School in Huadian，Huadian 132400，Jilin，China). Chinese Journal of
Ecology，2014，33(9) :2363-2368.
Abstract:Sphagnum is a dominant genus in peatlands，and can differentiate into hummock spe-
cies and hollow species，both of which often face the threat of drought. However，how they re-
sponse to drought and interspecific interaction in morphological traits is rarely known. Under sim-
ulated wet and dry conditions，we established an experiment by setting different communities with
Sphagna，two hummock species Sphagnum palustre and S. capillifolium and one hollow species
S. fallax，to analyze the effects of drought and interspecific interaction on biomass production，
height increment，side-shoot production and leaf hyaline cell volume percentage (HCP)of Sph-
agna. The results showed that drought caused decreases in biomass production，height increment
and side-shoot production in all three species，and increased HCP of S. palustre and S. capillifo-
lium. In addition，neighborhood significantly inhibited biomass production and side-shoot produc-
tion of S. palustre，and reduced HCP of S. capillifolium. Interaction between drought and neigh-
borhood was found in HCP in all the three species. Our study suggests that the three Sphagnum
species can adapt to drought and interspecific interaction through morphological adjustment，and
the capacity of drought-tolerance of hummock species should attribute to the increase of water-
holding ability by increasing HCP.
Key words:Sphagnum;morphological plasticity;drought;interspecific interaction.
* 国家自然科学基金项目(40971036、41371103)和中央高校基本科研业务基金项目(11GJHZ003)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:buzhaojun@ eneu. edu. cn
收稿日期:2014-03-11 接受日期:2014-04-19
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(9) :2363-2368
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0148
苔藓植物是由水生向陆生环境过渡的植物类
群。因其没有真正的根，缺乏疏导组织，所以植物体
吸收、运输水分的能力有限，主要通过体表从外部环
境直接吸收水分(吴玉环等，2000;Glime，2007)。泥
炭藓(Sphagnum)作为特殊的苔藓植物，是泥炭地中
的优势物种，其生长往往受到夏季干旱条件的限制，
尤其是内陆地区(Ｒydin ＆ Jeglum，2006)。因此，泥
炭藓在形态结构上表现出对水分缺乏的非凡适应
性，如个体枝叶繁茂并彼此紧密生长，一方面避免因
暴露于空气而过多损失水分，另一方面形成大量毛
细管空间，提高持水能力。更为重要的是，泥炭藓叶
中存在透明的死亡细胞即水细胞，可储藏大量水分
(Andrus，1986;Glime，2007)。
根据在泥炭地中所处水位条件的差异，泥炭藓
可被划分为藓丘种、丘间种甚至丘坡种，不同种类植
物对干旱的适应方式存在差异。藓丘种除了通过水
细胞储存水分以外，还可以通过增加种群密度的方
式，降低个体蒸发率，并形成大量毛细管，加强持水
能力(Pedersen et al.，2001)。丘间种因生长水分充
足的丘间，植株相对稀疏，因此通过植物体间的毛细
管保持水分的能力较低(Ｒydin ＆ Jeglum，2006) ，将更
多地依赖水细胞来保持水分，抵御干旱胁迫。有研究
表明，藓丘种对干旱的适应能力较藓丘种弱很多
(Hayward ＆ Clymo，1982;Titus ＆ Wagner，1984;
Luken，1985;Ｒydin，1985;Wallén et al.，1988)。然而，
迄今为止，2类泥炭藓的形态性状特别是水细胞大小
如何响应干旱胁迫甚至种间相互作用的研究较少。
本文选取 3 种泥炭藓(包括 2 种藓丘种和 1 种
丘间种)作为实验材料，研究泥炭藓是否能够通过
形态特征的变化来适应干旱胁迫，植物相互作用对
泥炭藓形态产生何种影响，干旱和植物相互作用之
间是否存在交互作用。以期为深入探求泥炭藓在环
境变化下的生态响应机制奠定基础。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
实验材料采自长白山哈泥泥炭地(42°13 N，
126°31 E)。该地属于中温带气候区，年均降水量
757 ～ 930 mm，1、7 月平均气温分别为 -15. 7 ℃、
22. 5 ℃。泥炭地植物多样，以泥炭藓为优势种，大
泥炭藓(Sphagnum palustre)、尖叶泥炭藓(S. capilli-
folium)、中位泥炭藓(S. magellanicum)和喙叶泥炭
藓(S. fallax)等(Bu et al.，2011)。
2009 年 10 月初，从典型的单种群样地选取藓
丘种大泥炭藓、尖叶泥炭藓，丘间种喙叶泥炭藓作为
实验材料。将 3 种苔藓样品自顶端截取 9 cm，设置
单种群、混合群(每 2 种泥炭藓以 1 ∶ 1 比例混合)2
个类型，以自然密度放置于透明圆柱形塑料杯(内
径 6. 3 cm，高 16 cm) ，并在其间设置标记束，即在每
种泥炭藓样品中选择 10 株长 9 cm、茎叶粗壮的个
体，去除侧枝后以橡皮筋捆绑成束，以便精确测定实
验样品生物量、个体高度与侧枝生产量的变化情况
(Bu et al.，2011)。
1. 2 实验设计
实验为析因设计，即针对每一物种而言，设置干
旱与邻体(即植物相互作用)2 个因素，每因素分别
为 2 水平(湿润和干旱)和 3 水平(以大泥炭藓为
例，单种群群落、以尖叶泥炭藓为邻体的混合群和以
喙叶泥炭藓为邻体的混合群) ，每个处理 5 次重复，
共计 60 杯实验样品。
实验中，样品放置在 HPG-400HX 人工气候箱
内培养，设定的温度条件与哈泥泥炭地 7 月气温接
近，日夜温周期 27 ℃ /20 ℃，相应光周期 16 h /8 h，
光照强度变化 7200 lx /0 lx，相对湿度 40%。水分条
件通过人为控制水位和定期补水来设定。湿润和干
旱条件下，塑料杯内水位分别为 6 和 0 cm。每 2 d
向每杯样品喷洒 4 mL 蒸馏水，以防止过度干燥，并
适时向塑料杯中添加蒸馏水，以保持杯中原始水位。
此外，每周对每杯样品施加 6 mL Ｒudolph 营养液
(Ｒudolph et al.，1998) ，营养液每 4 周更新一次。
1. 3 性状测量
实验选择生物量生产、高增长、侧枝生产、HCP
四个性状反映 3 种泥炭藓的形态变化。在培养 11
周后，将样品中的标记束取出，测量各标记束中 10
株个体的高度，计算其平均值，参照初始高度 9 cm
得到高增长，同时记录各标记株的侧枝数目，以表征
其侧枝生产量。之后将所有标记束个体进行截取处
理，去除头状枝与底部以上 8 cm后，保留中间部分，
以 70 ℃烘干 24 h，并将其称重，计算生物量生产
(Lindholm，1983;马进泽等，2012)。
另外，从每种泥炭藓中随机抽取 3支未标记的个
体，选取头状枝以下 0. 5 cm处侧枝的枝叶，经龙胆紫
染色后制成切片，显微镜下放大 400 倍(大泥炭藓)、
1000倍(尖叶泥炭藓、喙叶泥炭藓)观察，拍摄数码相
片。运用 Adobe Photoshop 软件，计算相片中水细胞
面积比例，并依此表示水细胞体积百分比(HCP)。
4632 生态学杂志 第 33 卷 第 9 期
1. 4 数据处理
数据处理采用 SPSS 13. 0 完成。运用双因素方
差分析(two-way ANOVA)和统计干旱、邻体对 3 种
泥炭藓形态特征(生物量生产、高增长、侧枝生产、
HCP)的影响，经 Tukey 检验进行多重比较，分析出
现不同邻体时植物形态特征差异的显著性。运用单
因素方差分析(one-way ANOVA)分别分析湿润和干
旱 2 种条件下，不同邻体对植物形态特征的影响。
显著性水平设定为 α=0. 05。
2 结果与分析
2. 1 干旱对泥炭藓生长特征的影响
干旱使得 3 种泥炭藓生物量生产(均为 P
＜0. 001)、高增长(均为 P＜0. 001)、侧枝生产(大泥
炭藓P＜0. 05，尖叶泥炭藓 P＜0. 01，喙叶泥炭藓 P＜
0. 001)锐减 (表 1，图 1) ，其下降幅度高达
50%以上。
但干旱使 2 个藓丘种大泥炭藓、尖叶泥炭藓的
水细胞体积百分比(HCP)显著上升(均为 P ＜
0. 001) ，且无论干旱与否，尖叶泥炭藓的 HCP 均大
于大泥炭藓;与此相反，丘间种喙叶泥炭藓的 HCP
对干旱条件并无明显响应，而在湿润条件下，喙叶泥
炭藓的 HCP 却大于大泥炭藓，但在干旱条件下这种
情形并未出现(表 1，图 1)。
表 1 干旱及邻体作用对 3 种泥炭藓生长特征影响的双因素方差分析
Table 1 Two-way ANOVA for effects of drought and neighbor on performance of three Sphagnum species
种类 指标 干旱
F P
邻体
F P
干旱×邻体
F P
大泥炭藓 生物量生产 178. 321 ＜0. 001* 17. 208 ＜0. 001* 10. 678 ＜0. 001*
高增长 115. 078 ＜0. 001* 5. 152 0. 014* 0. 140 0. 870
侧枝生产 5. 026 0. 034* 5. 383 0. 012* 0. 565 0. 576
水细胞体积百分比 63. 721 ＜0. 001* 1. 496 0. 244 5. 887 0. 008*
尖叶泥炭藓 生物量生产 44. 694 ＜0. 001* 0. 634 0. 539 0. 213 0. 810
高增长 106. 230 ＜0. 001* 2. 969 0. 070 3. 512 0. 046*
侧枝生产 10. 025 0. 004* 0. 205 0. 816 0. 205 0. 816
水细胞体积百分比 40. 250 ＜0. 001* 24. 318 ＜0. 001* 9. 791 0. 001*
喙叶泥炭藓 生物量生产 79. 930 ＜0. 001* 0. 412 0. 667 1. 817 0. 184
高增长 52. 401 ＜0. 001* 0. 795 0. 463 0. 055 0. 946
侧枝生产 42. 702 ＜0. 001* 0. 673 0. 519 2. 747 0. 084
水细胞体积百分比 1. 216 0. 281 0. 285 0. 754 7. 680 0. 003*
* 表示显著性 P值，P＜0. 05。
图 1 干旱对 3 种泥炭藓生物量生产、高增长、侧枝生产、水细胞体积百分比的影响
Fig. 1 Main effect of drought on biomass production，height increment，side-shoot production and leaf hyaline cell volume
percentage (HCP)of three Sphagnum species
Pal.大泥炭藓;Cap.尖叶泥炭藓;Fal.喙叶泥炭藓;* P＜0. 05;＊＊P＜0. 01;＊＊＊P＜0. 001;ns无显著性差异。下同。
5632葛佳丽等:三种泥炭藓对干旱及植物相互作用的形态响应
2. 2 邻体对泥炭藓生长特征的影响
邻体作用明显减少了大泥炭藓的生物量生产
(P＜0. 001)与侧枝生产量(P＜0. 05) ;而其高增长则
表现出显著的差异性变化(P＜0. 05) ，即以尖叶泥炭
藓为邻体时高增长下降，而与喙叶泥炭藓相伴生时
高增长加大;但其 HCP 与邻体作用之间未呈现显著
的相关性(表 1，图 2)。
尖叶泥炭藓在生物量生产、高增长及侧枝生产
方面，未对邻体作用做出响应，但其 HCP 在喙叶泥
炭藓的邻体效应下，明显低于其单独生长或与大泥
炭藓的混合群中的水平(P＜0. 001) (表 1，图 2)。
相较 2 个藓丘种，作为丘间种的喙叶泥炭藓在
生物量生产、高增长、侧枝生产、HCP 方面，并未受
到邻体作用的显著影响(表 1)。
2. 3 干旱与邻体对泥炭藓形态特征的交互作用
干旱与邻体对 3种泥炭藓生长特征的交互作用，
体现在大泥炭藓的生物量生产、尖叶泥炭藓的高增长
和 3种泥炭藓 HCP 的变化上(表 1)。大泥炭藓的生
物量生产在湿润条件下受到喙叶泥炭藓的强烈抑制，
但在干旱条件下不受喙叶泥炭藓影响(图 3)。
图 2 邻体作用对 3 种泥炭藓生物量生产、高增长、侧枝生产和水细胞体积百分比的影响
Fig. 2 Main effects of neighbors on biomass production，height increment，side-shoot production and leaf hyaline cell vol-
ume percentage (HCP)of three Sphagnum species
不同小写字母表示处理间差异具有统计学意义。
图 3 干旱及邻体对 3 种泥炭藓生物量生产、高增长、水细胞体积百分比的显著性交互作用
Fig. 3 Significant interactions between drought and neighbor in biomass production，height increment and leaf hyaline cell
volume percentage (HCP)of three Sphagnum species
6632 生态学杂志 第 33 卷 第 9 期
湿润条件下，大泥炭藓与喙叶泥炭藓促进尖叶泥炭
藓的高增长，然而干旱条件下，二者对尖叶泥炭藓的
高增长无明显作用(图 3)。喙叶泥炭藓在干旱条件
下明显刺激了大泥炭藓的 HCP 增加(图 3) ，并在湿
润条件下使尖叶泥炭藓的 HCP 降低，但在干旱条件
下邻体未使尖叶泥炭藓的 HCP 发生显著变化(图
3)。虽然干旱条件未对单种群喙叶泥炭藓的 HCP
产生直接影响，但在以大泥炭藓为邻体时，喙叶泥炭
藓的 HCP 增大(图 3)。
3 讨 论
3. 1 干旱与泥炭藓形态特征的关系
水分不足会削弱苔藓植物的光合作用，降低其
生物量的累积(Wagner ＆ Titus，1984;Jauhiainen ＆
Silvola，1999)。在本研究中，干旱不仅抑制了 3 种
泥炭藓的生物量生产，同时降低其高增长和侧枝生
产，后两者的减少可归因于生物量累积的不足。一
般来讲，一旦泥炭藓个体的高度超越其邻体，将因蒸
发加剧而大量失水(Ｒydin，1993) ，因此，降低高度成
为减少水分丧失的有效途径。而较多的侧枝生产量
将增加种群密度、减少水分散失(Pedersen et al.，
2001)。然而，生物量生产的减弱将对侧枝生产量
的扩展产生阻碍，进而影响植物对干旱的适应性。
HCP 反映泥炭藓体内持水能力的大小，相比其
他两种泥炭藓，尖叶泥炭藓拥有更高的 HCP，反映
出其作为藓丘种的强大持水能力。HCP 的变化还
可表征植物对干旱的形态适应。实验中，藓丘种大
泥炭藓、尖叶泥炭藓均增加 HCP 来响应干旱胁迫。
与之相似，Li 等(1992)报道过干旱提高了藓丘 /丘
坡种中位泥炭藓(S. magellanicum)和丘坡种疣壁泥
炭藓(S. papillosum)的 HCP。本实验未发现喙叶泥
炭藓 HCP 对干旱胁迫做出响应，表明该丘间种缺乏
通过调整水细胞大小来适应干旱的能力，这一点可
能恰恰是丘间种易遭受干旱胁迫伤害的主要原因。
3. 2 邻体和干旱的交互作用
尽管 2 藓丘种总体上均通过增加 HCP 来响应
干旱胁迫，但邻体的出现使该响应规律变得复杂。
在湿润条件下，喙叶泥炭藓降低了尖叶泥炭藓的
HCP，但对大泥炭藓则无影响;在干旱条件下，却促
进大泥炭藓的 HCP 的增加，而对尖叶泥炭藓的 HCP
并无明显影响。该结果一方面反映出，丘间种邻体
能够改变 2 种藓丘种在 HCP 方面对水分变化的响
应，另一方面也表明，2 藓丘种对水分变化的响应方
式存在差异。此外，在大泥炭藓和喙叶泥炭藓互为
邻体时，邻体出现均可使目标植物的 HCP 增加，表
明二者均可通过提高 HCP 来响应邻体的水分竞争。
在 HCP 方面 2 种藓丘种表现的差异以及大泥炭藓
和喙叶泥炭藓表现的相似性尚需深入研究方能揭示
其机理。
3. 3 泥炭藓形态可塑性与环境变化
因主动获取水分能力的不足，苔藓植物生长离
不开湿润环境。但在水分条件充满变化的环境中，
苔藓植物面临巨大的挑战。在过去 40 年中，全球范
围内受干旱影响的区域面积不断加大(Dai et al.，
2004) ，据预测，未来干旱发生的频率及强度都将呈
上升趋势(Solomon，2007) ，这也将对泥炭地优势植
物泥炭藓的生存构成威胁。本研究发现，3 种泥炭
藓能够在短期内对干旱胁迫做出响应，包括降低生
物量生产、高增长和侧枝生产，这在自然生境中将十
分重要，因为小个体水分损失也会较小。此外，更为
重要的是，2 种藓丘种面临干旱时能够迅速增加
HCP，提高植物体的持水能力，反映出 2 个藓丘种可
凭借很强的形态可塑性在干旱环境中获得明显的竞
争优势。在未来干旱威胁增加的背景下，丘间种的
优势度可能下降，进而可能改变泥炭地植被格局，影
响泥炭地生态系统的碳累积功能。
致谢 实验材料采集与室内处理分别得到赵高林和刘汉国
的帮助，两位匿名审稿人对论文提出了改进意见，特此致谢。
参考文献
马进泽，卜兆君，郑星星，等. 2012. 遮阴对两种泥炭藓植物
生长及相互作用的影响. 应用生态学报，23(2) :357-
362.
吴玉环，黄国宏，高 谦. 2001. 苔藓植物对环境变化的响
应及适应性研究进展. 应用生态学报，12(6) :943 -
946.
Andrus ＲE. 1986. Some aspects of Sphagnum ecology. Canadi-
an Journal of Botany，64:416-426.
Bu ZJ，Ｒydin H，Chen X. 2011. Direct and interaction-media-
ted effects of environmental changes on peatland bryo-
phytes. Oecologia，166:555-563.
Dai A，Trenberth KE，Qian T. 2004. A global dataset of Palm-
er Drought Severity Index for 1870 - 2002:Ｒelationship
with soil moisture and effects of surface warming. Journal
of Hydrometeorology，5:1117-1130.
Glime JM. 2007. Bryophyte Ecology. ［EB /OL］. ［2014-03-
10］. http:/ /www. bryoecol. mtu. edu /
Hayward PM，Clymo ＲS. 1982. Profiles of water content and
pore size in Sphagnum and peat，and their relation to peat
7632葛佳丽等:三种泥炭藓对干旱及植物相互作用的形态响应
bog ecology. Proceedings of the Ｒoyal Society of London Se-
ries B. Biological Sciences，215:299-325.
Jauhiainen J，Silvola J. 1999. Photosynthesis of Sphagnum fus-
cum at long-term raised CO2 concentrations. Annales of Bo-
tanici Fennici，36:11-19.
Li Y，Glime JM，Liao C. 1992. Ｒesponses of two interacting
Sphagnum species to water level. Journal of Bryology，17:
59-70.
Lindholm T. 1983. Variation in Sphagnum shoot numbers and
shoot bulk density in hummocks of a raised bog. Suo，34:
73-77.
Luken JO. 1985. Zonation of Sphagnum mosses:Interactions
among shoot growth，growth form，and water balance. Bry-
ologist，88:374-379.
Pedersen B，Hanslin HM，Bakken S. 2001. Testing for positive
density-dependent performance in four bryophyte species.
Ecology，82:70-88.
Ｒudolph H，Kirchhoff M，Gliesmann S. 1998. Sphagnum cul-
ture techniques / / Glime JM. ed. Methods in Bryology. Ni-
chinan:Hattori Botanical Laboratory:25-34.
Ｒydin H，Jeglum J. 2006. The Biology of Peatlands. Oxford:
Oxford University Press.
Ｒydin H. 1985. Effect of water level on desiccation of Sphag-
num in relation to surrounding Sphagna. Oikos，45:374-
379.
Ｒydin H. 1993. Mechanisms of interactions among Sphagnum
species along water-level gradients. Advances in Bryology，
5:153-185.
Solomon S. 2007. Climate Change 2007:The Physical Science
Basis:Working Group Ⅰ Contribution to the Fourth As-
sessment Ｒeport of the IPCC. Cambridge:Cambridge Uni-
versity Press.
Titus JE，Wagner DJ. 1984. Carbon balance for two Sphagnum
mosses:Water balance resolves a physiological paradox.
Ecology，65:1765-1774.
Wagner DJ，Titus JE. 1984. Comparative desiccation tolerance
of two Sphagnum mosses. Oecologia，62:182-187.
Wallén B，Falkengren-Grerup U，Malmer N. 1988. Biomass，
productivity and relative rate of photosynthesis of Sphagnum
at different water levels on a South Swedish peat bog. Ecog-
raphy，11:70-76.
作者简介 葛佳丽，女，1990 年生，硕士研究生，主要从事
湿地生态学与自然地理学研究。E-mail:gejl327 @ nenu.
edu. cn
责任编辑 王 伟
8632 生态学杂志 第 33 卷 第 9 期