全 文 ：哈泥贫营养泥炭沼泽毛壁泥炭藓种群密度制约初探
孙 强1 , 卜兆君2 , 3 , 王升忠2 , 3 , 孟祥军2 , 3
(1.吉林省环境监测中心站 , 吉林 长春 130011;2.东北师范大学国家环保总局湿地保护与植被恢复重点实验室 ,
吉林 长春 130024;3.东北师范大学吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室 , 吉林 长春 130024)
摘要:在哈泥贫营养沼泽 , 研究了毛壁泥炭藓(S phagnum imbricatum)种群的密度制约规律 ,结果表明 ,种群出生
率 、死亡率和增长率均表现为负密度制约;随初始密度的增加 , 种群出生率和增长率下降 ,死亡率增加;分株高度
和生物量及其分配无严格的密度制约规律。毛壁泥炭藓种群密度制约规律的特殊性与复杂性与其特殊的生物
学特性有关。保水合作与光资源竞争的权衡是决定种群数量特征对密度变化响应的主要原因。
关 键 词:毛壁泥炭藓;密度制约;光竞争;贫营养泥炭沼泽
中图分类号:Q 945.3 , Q948 文献标识码:A 文章编号:1672-5948(2005)02-116
自然界中 ,植物个体间竞争现象十分普遍 ,植物
种内竞争明显受密度制约 。然而 ,正如植物种群生态
学的理论是基于维管植物发展形成的一样 ,植物密度
制约理论亦主要以维管植物为基础[ 1 ～ 9] 。苔藓植物
在许多特征上不同于维管植物 ,如苔藓植物无根 ,没
有地下相互作用 ,植食现象少见 ,无明显周期性生长 ,
对天气变化反应敏感等[ 10] ,苔藓植物种内竞争的研
究对丰富植物竞争理论具有重要意义 。
泥炭藓(Sphagnum)是贫营养泥炭沼泽中的重
要成碳植物 ,全球泥炭藓物种达 300余种 ,主要分布
于北半球寒温带地区[ 11] 。泥炭藓可生长于各种类
型的生境中 ,如林地 、溪流边 、沼泽化草甸 、贫营养泥
炭沼泽 、苔原等 。在贫营养沼泽中 ,泥炭藓多度和盖
度均较大 ,常为优势植物。贫营养泥炭沼泽是脆弱
的生态系统 ,被破坏后较难自然恢复[ 11] ,特别是在
我国东北温带季风气候区更是如此。目前 ,我国原
生贫营养泥炭沼泽都已经受到不同程度的人为破
坏 ,泥炭藓多度与盖度均已下降 。本文通过贫营养
泥炭沼泽优势植物毛壁泥炭藓(S phagnum imbri-
catum)种群的密度制约研究 ,旨在为受损贫营养泥
炭沼泽生态系统的恢复提供理论依据。
1 研究地区概况与研究方法
1.1 研究地区概况
本研究地区位于中国东北长白山西侧龙岗山脉
中部的哈泥贫营养泥炭沼泽(126°31′05″E , 42°12′
50″N),行政区属于吉林省柳河县凉水乡 。泥炭沼
泽平面近于梯形 ,东西向展布 ,东宽西窄 ,面积 16.
78 km2 。沼泽表面平坦微向西倾斜 ,海拔882 ～ 900
m ,周围山地海拔 960 ～ 1 100 m ,汇水面积 40 km2 ,
地表径流从各方向洼地汇聚 ,进入沼泽便成伏流。
气温常年偏低 ,年均温 2.5 ～ 3.6 ℃,全年≥10℃活
动积温为 2 600 ℃左右。年降水量 757 ～ 930 mm ,
土壤为泥炭土[ 12] 。
1.2 样地描述
研究样地位于柳河县凉水乡哈泥泥炭沼泽开阔
地 ,灌木以狭叶杜香(Ledum palustre var.angus-
tum)和笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)为主 ,伴生
有油桦(Betula ovalifolia)、金露梅(Dasiphora fruti-
cosa)、小叶杜鹃(Rhododendron parvi folium)、甸杜
(Chamaedaphne calyculata)和大果毛蒿豆(Oxycoccus
quadripetalus)等;苔藓以中位泥炭藓(S .magellan-
icum)、毛壁泥炭藓 、偏叶泥炭藓(S .subsecundum)
为优势 ,伴生有沼泽皱缩藓(Aulacomnium palus-
t re)、桧叶金发藓(Poly trichum juniperum)等藓类
植物 。草本植物有芦苇(Phragm ites austratis)、小
白花地榆(S anguisorba parv if lora)、水木贼(Equi-
setum hileocharis)、圆叶茅膏菜(Drosera rotundi fo-
lia)、狭叶棉花莎草(Eriopherum angust ifolium)
等[ 13] 。
收稿日期:2005-02-26;修订日期:2005-03-03
基金项目:国家自然科学基金重点项目(50139020)和东北师范大学青年基金资助项目(111373000)。
作者简介:孙强(1971-),女 ,吉林省长春人 ,工程师,主要从事环境科学研究。 E-mail:qiang.sun@jlemc.gov.cn
第 3 卷 第 2 期
2 0 0 5 年 6 月 湿 地 科 学WETLAND SCIENCE Vol .3 No .2Jun., 2 0 0 5
DOI :10.13248/j.cnki.wet landsci.2005.02.006
1.3 研究方法
2001年 7月初 ,于哈泥沼泽开阔地采集毛壁泥
炭藓 ,选择生长良好 、粗壮且大小相似的植株作为实
验材料。把所有植株截取上部 10.0 cm ,去掉分枝 ,
整齐放入高 10.0 cm 、顶部半径 5.43 cm 的圆塑料
杯中 ,每杯分别为 20 、25 、30 、35 、40和 45个分株 ,即
密度分别为 0.86 株/cm2 、1.08 株/cm2 、1.30株/
cm2 、1.51 株/cm2 、1.73 株/cm2 和 1.94株/cm 2 , 3
次重复 。塑料杯壁均匀密布小孔 ,保证杯内泥炭藓
与外界环境可进行气体和水分交换 。将装有泥炭藓
的塑料杯插入泥炭藓藓丘中 ,保持塑料杯口与藓丘
表面平齐 。2001年 10月初 ,取回实验样品 ,观察每
个塑料杯中泥炭藓的生长情况 ,记数分枝数和死亡
分株数。每个密度样品中 ,随机选取 20分株 ,分置
编号 ,测量分株高度 。剪断分株 ,分成头状枝和茎及
茎枝两部分 ,置于干燥箱内 80 ℃烘干 24 h ,电子天
平称重。
2 结果与分析
2.1 种群出生率 、死亡率与增长率
研究的毛壁泥炭藓种群中 ,所有出生分株均通
过无性系生长方式 ,即由前一世代分株的顶芽和侧
芽生长形成分枝而实现的 ,未发现通过孢子萌发的
个体 。毛壁泥炭藓种群在每个密度重复中均有分枝
现象 ,因每个分枝的的头状枝均可进行旺盛光合作
用 ,并吸收大气降水和尘埃中的养分供自身生长 ,故
将新生分枝作为新生的分株处理。如图 1所
图 1 毛壁泥炭藓种群出生率的密度制约
Fig.1 Density dependence of birth rate in
S .imbricatum population
示 ,种群出生率随密度增大而减小 ,呈现负密度制约
规律 ,出生率随密度变化的规律可用一元二次曲线
方程拟合 ,达极显著相关水平(p <0.001)。密度为
0.86株/cm2 时 ,出生率达最大 ,为 16.7%±2.9%;
密度为 1.94 株/cm2 时 ,出生率最小 ,为5.9%±2.
3%。
泥炭藓种群在受到环境胁迫 ,如干旱 、低温以及
资源不足而导致的竞争作用时 ,往往会出现生长不
良 ,个体低矮 、瘦弱 ,有的个体上部因叶绿素缺失而
呈白色 ,甚至死亡 。如图 2所示 ,毛壁泥炭藓种群
中 ,除了 0.86株/cm2 和 1.08株/cm2 密度分别有 1
和 2个重复未有分株死亡现象外 ,其他密度重复中
均出现死亡分株 。种群死亡率随密度增大而增大 ,
呈现负密度制约 ,死亡率随密度变化呈一元二次方
程曲线变化规律(p<0.001)。密度为 0.86 株/cm2
时 ,死亡率最小 ,为 3.3%±2.9%;密度为 1.94株/
cm2 时 ,死亡率最大 ,为 11.1%±2.2%。
图 2 毛壁泥炭藓种群死亡率的密度制约
Fig.2 Density dependence of death rate in
S .imbricatum population
毛壁泥炭藓种群增长率随密度增大而减小 ,呈
负密度制约规律 , 拟合方程及曲线见图 3(p <
0.001)。密度为 0.86株/cm2和 1.08株/cm2 时 ,
图 3 毛壁泥炭藓种群增长率的密度制约
F ig.3 Density dependence of increase rate in
S .imbricatum population
增长率最大 ,分别为 13.3%±2.9%和 13.3%±
2.3%;密度为 1.94 株/cm2 时 , 增长率最小 , 为
-5.2%±3.4%。在密度未超过自然密度 1.73株/
cm2 时 ,种群呈现增长态势 ,当密植后则相反 ,这是
1172期 孙强等:哈泥贫营养泥炭沼泽毛壁泥炭藓种群密度制约初探
毛壁泥炭藓种群死亡率密度效应作用大于出生率密
度效应的结果。
2.2 生物量及其分配
毛壁泥炭藓分株和茎及茎枝平均生物量均随密
度增加呈先增加后下降的趋势 ,均以自然密度为最
高 ,分别为 0.093 g±0.033 g 和 0.078 g ±0.029 g 。
密植后 ,即密度 1.94株/cm2 时最低 ,分株和茎及茎
枝平均生物量急剧下降 ,分别达0.057 g±0.020 g
和0.045 g ±0.016 g ,仅为自然密度的61.29%和
57.69%(图 4)。
图 4 毛壁泥炭藓种群生物量及其分配对
密度变化的响应(n =20)
Fig.4 Response of biomass and its allocation in
S.imbricatum population to density change
实验种群中 ,头状枝平均生物量随密度变化呈
现复杂的变化趋势。由于泥炭藓植物无根 ,其养分
和水分吸收主要通过叶来完成 ,而头状枝因位于植
株上部 ,具有旺盛的活力 ,是吸收养分的主要部位 ,
同时 ,因富含叶绿体 ,它也是植株营光合作用的主要
场所 。头状枝的大小及其生长状况决定植株未来养
分获取和光合作用强弱。泥炭藓的高持水能力主要
源于茎枝间富含大量的孔隙 ,因此 ,位于植株的中部
和下部的茎与茎枝主要起物理支持 、吸收和保持水
分的作用 ,这对于周期性干旱较为频繁的泥炭沼泽
环境中的泥炭藓存活具有重要意义 。不同密度条件
下 ,毛壁泥炭藓的生物量分配不同 。在密度为 0.86
株/cm2 时 ,头状枝生物量比重最大 ,为 22.96%;密
度为 1.51株/cm2下最小 ,仅为14.14%。在低于自
然密度条件下 ,头状枝生物量比重随密度变化而变
化的趋势复杂 ,但其平均值与自然密度以及密集条
件比较仍可以说明密度变化对种群分株生物量分配
的总体影响趋势 。低于自然密度的头状枝生物量比
重平均为19.24%;自然密度为 16.42%;密植后则
达到20.11%。这表明 ,低密度条件下 ,毛壁泥炭藓将
更多的生物量分配给头状枝 ,更好地吸收养分 、进行
光合作用 ,同时利于头状枝部位形成郁闭环境 ,达到
保水的目的 。密植后 ,为获取足够的光源 ,毛壁泥炭
藓种群侧重茎的高度和头状枝的生长 ,增加光合表
面积 ,因此植株纤细 ,头状枝生物量比重较大。
2.3 高度
不同密度下毛壁泥炭藓高度见图 5。密植后 ,
毛壁泥炭藓高度最大 ,平均为 12.51 cm±0.72 cm ,
密度为 0.86 株/cm2 时高度最小 ,为 11.79 cm ±
0.83 cm 。在小于 1.30株/cm2 的 3 密度梯度中 ,毛
壁泥炭藓平均高度相似 , 平均为 11.82 cm ±
0.06 cm ,大于 1.30株/cm2 的 3 个密度梯度中 ,毛
壁泥炭藓平均高度相似 , 平均约为 12.50 cm ±
0.01 cm 。这表明增加密度促进毛壁泥炭藓种群分
株高度的生长。
图 5 毛壁泥炭藓种群分株高度对
密度变化的响应(n=20)
Fig.5 Response of ramet height in
S .imbricatum population to density change
3 讨论与结论
植物生态学中密度制约研究众多 ,但以苔藓植
物作为对象的研究相对很少 ,该方面有限的研究结
论不一[ 10 , 15 ～ 26] 。以 Tamm 和 Collins为代表的植
物生态学家研究认为 ,苔藓分株大小存在负密度制
约[ 15 ,18] ;而以 During 和φkland 等为代表的学者们
的研究结果与之截然不同[ 20 ,21] 。Rydin 曾专门比
较了 3 种泥炭藓的密度制约规律也不尽相同[ 10] 。
由此看来即使亲缘关系紧密的同属苔藓植物间密度
制约规律亦存在差异。因此说 ,苔藓植物的密度制
约规律具有复杂性的特点。
研究结果表明 ,毛壁泥炭藓种群出生率 、死亡率
和补充率的密度制约规律与维管植物一致 。出生率
和死亡率的密度制约导致种群增长率亦呈现密度制
约 ,随密度增加 ,种群增长率呈现下降趋势 。在一定
118 湿 地 科 学 3卷
环境容纳量范围内 ,种群分株的数量越多 ,分株对资
源的竞争就越剧烈 ,导致种群的死亡率增加 ,出生率
下降 。本研究中的毛壁泥炭藓种群数量参数的变化
是种群调节的结果。植物种群密度制约通常表现在
个体生物量和死亡率上 ,本研究中的毛壁泥炭藓种
群密度制约规律在种群出生率和增长率上也得以体
现 ,但生物量却未体现严格的密度制约规律。
总体上 ,初始种群密度影响毛壁泥炭藓分株 、茎
与茎枝以及头状枝生物量 ,但未表现出严格的单调
变化的密度制约规律 。毛壁泥炭藓的这种生物量及
其分配的数量特征的变化与其特殊的生物学特性有
关。作为从水生向陆生进化的过渡植物类群 ,苔藓
植物尽管可以在陆地生存 ,但其分布主要局限于相
对湿润的环境。贫营养泥炭沼泽泥炭藓植物对湿润
环境表现出高依赖性 。密集丛生有利于泥炭藓保持
所获得的水分 ,泥炭藓在陆地环境中为保持湿润微
生境而采取密集生长型的生长策略。然而 ,密集生
长型不利于泥炭藓对光的获取 ,所以说 ,泥炭藓存在
保水合作和获光资源竞争的权衡(trade-of f),二者共
同作用决定种群分株生物量及其分配的结果 。
与维管植物一致 ,密度增加促进了毛壁泥炭藓
种群高度的生长。在种群拥挤状态下 ,分株除竞争
养分资源外 ,还要竞争空间。在垂直空间上 ,植物体
加速生长 ,以获得更多空间 ,进而获得更多的光照 ,
达到最终存活的目的 。对于泥炭藓分株来说 ,光线
只能穿过自然种群泥炭藓表面下几厘米[ 27 ,28] , 因
此 ,光竞争结果对存活十分重要。研究各密度中 ,毛
壁泥炭藓分株高度的变异系数介于 3.89%～ 7.
56%之间 ,远小于分株生物量的变异程度(21.98%
～ 35.38%),表明高度生长的一致性对分株存活的
重要意义 。泥炭藓分株高度为不被其他分株所超
过 ,均尽量向上生长 ,然而 ,分株过高将丧失更多水
分 ,此外 ,头状枝是泥炭藓吸收水分和养分的主要部
位[ 28] ,通过分株高度相对等速生长 ,可获取资源和
避免干枯死亡 ,这是毛壁泥炭藓种群分株高度较为
一致的原因。这一点在贫营养泥炭沼泽中的桧叶金
发藓(Polytrichum juniperum)种群中也已得到证
明[ 29] 。
致谢:南京师范大学别致同志参加了艰苦的野外工
作 ,乌普萨拉大学 Håkan Rydin 教授对本研究提供
了参考意见 ,特此致谢 !
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Preliminary Study on Density Dependence of Sphagnum imbricatum
Population in Hani Oligotrophic Mire
Sun Qiang1 , Bu Zhao-Jun2 , 3 , Wang Sheng-Zhong2 ,3 , Meng Xiang-Jun2 , 3
(1.Jilin Prov incial Environmental Monitoring Centre , Changchun Jinlin 130011 , China;2.Northeast Normal University , Key
Laboratory for Wetland Conservation and Vegetation Restoration , S tate Environmental Protection Ministry , Changchun Jinlin
130024 , China;3.Northeast Normal University , Jilin Provincial Key Laboratory for Ecological Restoration and Ecosystem Man-
agement , Changchun Jinlin 130024 , China)
Abstract:Density dependence of Sphagnum imbricatum population in Hani oligot rophic mire , the big gest virgin
oligot rophic mire in China , was studied in this paper.The results showed it presented density dependence on
birth rate , death rate and increase rate of population.With increase of initial density , birth rate and increase rate
of population decreased while death rate increased.There w as no st rict rule of density dependence on ramet
height , biomass and its allocation.The speciality and complexity of density dependence of S.imbricatum popu-
lation w as related to i ts special biological characteristics.Trade-off between co-operation of w ater conservat ion
and competi tion of light resources w as the main reason fo r response of quanti tative features of the populat ion to
densi ty change.
Key words:Sphagnum imbricatum ;density dependence;light competition;oligot rophic mire
120 湿 地 科 学 3卷