全 文 ：第 3卷 第 3期
2 0 0 5年 9月
湿　地　科　学
WETLAND　 SCIENCE Vo l. 3　 No. 3Sep .t , 2 0 0 5
收稿日期:2005 - 05 - 30;修订日期:2005 - 09 -01
基金项目:国家自然科学基金重点项目(50139020),教育部重点项目(02081)和东北师范大学基金资助项目(111373000)资助。
作者简介:付彬(1982 -),女 ,辽宁省沈阳人 ,硕士研究生 ,主要从事湿地生态学方面的研究。 E-m ail:fub122@ nenu. edu. cn
两种泥炭藓种群年龄结构与生长特征的对比分析
付彬 1, 2 ,卜兆君 1, 2 ,王升忠1, 2
(1. 东北师范大学国家环境保护湿地保护与植被恢复重点实验室 , 吉林 长春 130024;
2. 东北师范大学吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验室 ,吉林 长春 130024)
摘要:2004年 8月中旬 , 在长白山西侧龙岗山脉中部的哈尼泥炭沼泽 , 应用 “固有年际标记”方法 , 研究了中位泥
炭藓(Sphagnum. magellanicum)与疣壁泥炭藓(Sphagnum papillosum)两种群分株数量和生物量的年龄结构 、生物
量和高度生长规律。结果表明:中位泥炭藓种群共分为 4个龄级 ,分株的数量和生物量的年龄结构均呈稳定型;
疣壁泥炭藓种群亦分 4个龄级 , 但分株的年龄结构呈衰退型。两种泥炭藓种群分株每年生长的高度大体上相
同 , 分株高度与龄级间均呈较明显的单调线性关系(p<0. 01),两种群虽未出现异速生长现象 , 但老龄植株的高
度 、生物量变异程度均小于幼龄株。这与老龄级分株对水、养分及光资源的吸收利用的权衡能力较强有一定关系。
关 键 词:中位泥炭藓;疣壁泥炭藓;泥炭沼泽;年龄结构;生长特征
中图分类号:Q948, Q945. 3　文献标识码:A　文章编号:1672 - 5948(2005)03 - 200 -05
　　泥炭藓 (Sphagnum )属于耐周期性干旱的沼生
植物 ,具有很强的适应能力 ,可分布于木本植物沼
泽 、湿润森林 、泥炭沼泽等多种类型湿地中 ,在贫营
养泥炭沼泽中常成为优势植物。作为贫营养泥炭
中重要的成碳植物 ,泥炭藓植物的固碳量约占北半
球大部分泥炭沼泽总碳累积量的 50%[ 2] ,因此 ,泥
炭藓可在全球碳循环中发挥重要作用 。
贫营养泥炭沼泽土壤养分贫瘠 ,土壤和水质均
呈较强酸性 ,生长季较短。泥炭藓作为该类型沼泽
的优势植物 ,表现出不同于其他生态系统植物的生
态适应特征 。迄今为止 ,国内外关于泥炭藓生态学
的研究众多 [ 3, 4] ,对于年龄结构与生长分析的专门
研究尚未见报道 。本研究旨在对比研究两种泥炭
藓种群的年龄结构及其生长特征 ,为深入研究泥炭
藓属植物的适应机制奠定基础 。
1　研究区自然概况与研究方法
1. 1　研究区自然概况
本研究样地位于长白山西侧龙岗山脉中部的
哈尼泥炭沼泽(126°31′05″E , 42°12′50″N)。该泥
炭沼泽气温常年偏低 ,年平均气温为 2. 5 ～ 3. 6 ℃,
全年≥10 ℃活动积温为 2 600 ℃左右。年降水量
为 757 ～ 930mm ,土壤为泥炭土 [ 5] 。
研究样地植被为黄花落叶松(Larix olgensis) -
油桦 (Betula ovalifolia) -毛壁泥炭藓 (S. imbrica-
tum)群落。群落结构分为乔木层 、小灌木层和苔
藓地被层。乔木层仅以长白落叶松为建群种 ,灌木
层以油桦为优势种 ,狭叶杜香 (Ledum pa lustre var.
angustum)和笃斯越橘 (Vaccinium ulig inosum )为亚
优势小灌木;苔藓以毛壁泥炭藓 (S. imbricatum )为
优势种 ,中位泥炭藓 (S. magellanicum )和锈色泥炭
藓(S. fuscum )为亚优势种 ,另外还有疣壁泥炭藓
(S. papillosum )等 。详细描述见前文和有关文
献[ 6, 7] 。研究区域内疣壁泥炭藓并不占绝对优势 ,
但其在表型和微生境分布上与中位泥炭藓具较强
的相似性 ,本文选取二者作为研究对象 ,通过比较
研究形态和分布上相近的两个泥炭藓种群的年龄
结构与生长特征 ,为深入揭示泥炭藓适应机制奠定
基础 。
1. 2　研究方法
2004年 8月 ,在样地内选取疣壁泥炭藓 、中位
泥炭藓藓丘 ,在藓丘上随机设置 10×10 cm2样方 ,
沿垂直藓丘表面的方向 ,将藓块样取出 ,再装袋带
回实验室 4 ℃保存。
在实验室内 ,去除样品中的金发藓 (Poly tri-
chum juniperum ),将两种泥炭藓分株分离 ,分别编
号 ,在 80℃下烘干 24 h,划分分株年龄并测量分株
高度和生物量。然后对存活分株进行年龄结构的
DOI牶牨牥牣牨牫牪牬牳牤j牣cnki牣wet landsci牣牪牥牥牭牣牥牫牣牥牥牰
　3期 付　彬等:两种泥炭藓种群年龄结构与生长特征的对比分析 201　
划分及生长分析 。由于环境存在年际性周期变化 ,
泥炭藓的生长亦存在着相应的周期性 ,而泥炭藓的
底部会随着顶端的生长缓慢的分解和死亡 ,分株存
活和死亡部分的界限并不明显 ,不易划分 。故在划
分龄级时 ,采用固有年际标记法 ,通过计数分株年
际生长段数来确定存活分株的龄级被证明是十分
有效的 。此方法已被多数学学者采用 [ 8] 。
2　结果与分析
2. 1　分株数量的年龄结构
研究中的两泥炭藓种群分株均可划分为四个
龄级 ,却无法按三分法进一步划分为老龄 、中龄和
幼龄。但因龄级少 ,通过 1 a株比重的对比仍可以
反映出种群年龄结构的类型 (图 1)。中位泥炭藓
种群共分离出 381株分株 ,其中 ,以 2 a株比重最
大 ,共 149株 ,占总植株数的 39%;1 a株比重与 2 a
株接近 ,共 141株 ,占植株总数的 37%;4 a株比重
最小 ,仅有 27株 ,占植株总数的 7%。种群呈稳定
型年龄结构 。疣壁泥炭藓种群共分出 201株 ,亦以
2 a株比重最大 ,共 76株 ,占植株总数的 38%;1 a
株与 3 a株比重接近 ,分别为 56株 、62株 ,占植株
总数的 28%、31%。 4 a株比重最小 ,仅 6株 ,占植
株总数的 3%。种群呈现衰退型年龄结构。
图 1　两种泥炭藓种群分株数量的年龄结构
(a:中位泥炭藓;b:疣壁泥炭藓)
F ig. 1　The age struc tures o f ram et quantity in two
Sphagnum popu la tions
(a:S. mage llanicum;b:S. papillosum).
2. 2　分株生物量的年龄结构
中位泥炭藓和疣壁泥炭藓种群生物量的年龄
结构与分株数量的年龄结构相同(图 2),中位泥炭
藓以 2 a株干物质积累的贡献率最大 ,占整个种群
干物质积累量的 41%;3 a株其次 ,占 36%;1 a株
和 4 a株所占比重较小 ,分别占 18%和 15%。种
群生物量的年龄结构仍表现为稳定型 。疣壁泥炭
藓是以 3 a株干物质积累的贡献率最大 ,占整个种
群干物质积累的 46%;其次为 2 a株 ,占 39%;1 a
株 、4 a株较小 ,分别占 9%、6%,生物量年龄结构
呈衰退型。
图 2　两种泥炭藓种群分株生物量的年龄结构
(a:中位泥炭藓;b:疣壁泥炭藓)
F ig. 2　The age struc ture s of biom ass o f ram e t in two
hagnum populations(a:S. magellanicum;b:S. papillosum)
2. 3　分株干物质积累规律
两种群中 ,全体分株平均单重分别为 (0. 0416
±0. 025 )g和(0. 0638±0. 0386) g,中位泥炭藓种
群分株单重比疣壁泥炭藓种群的小 34. 80%。如
图 3所示 ,按龄级来看 ,两种群各龄分株的平均单
重均随龄级增加而呈线性函数关系 (p<0. 01),中
位泥炭藓种群拟合曲线的截距 a值比疣壁泥炭藓
的大 0. 0126,但斜率 b值 ,比其小 40. 83%,表明中
位泥炭藓种群分株平均单重增长基数大 ,但增长速
率较低。
图 3　两种泥炭藓种群分株各龄级平均单重与龄级的关系
(a:中位泥炭藓 n
a1
=150, n
a2
=150, n
a3
=58, n
a4
=26;
b:疣壁泥炭藓 nb1 =55, nb2 =80, nb3 =67, nb4 =6)
F ig. 3　The rela tionship be tw een the pre w eight and the age
in tw o Sphagnum popula tions
(a:S. m agellanicum;b:S. papillosum)
　 202　 湿　　地　　科　　学 3卷
2. 4　分株高度生长规律
两种群中 ,全体分株平均高度分别为 (7. 709
±3. 826) cm和 (7. 368±2. 887) cm ,中位泥炭藓
分株高度比疣壁泥炭藓种群大 4. 63%。两种群各
龄级分株单重的平均变异程度为 21. 89%和
19. 58%,表明中位泥炭藓种群分株高度的形态可
塑性较大。两种群均以 1 a株变异程度最大 ,分别
为 30. 38%和 30. 78%。
如图 4所示 ,各龄分株高度均随龄级增加而呈
直线函数递增规律 。中位泥炭藓种群的拟合曲线
的截据 a值较疣壁泥炭藓种群的小 51. 37%,斜率
b值比其大 28. 10%,由此反映出中位泥炭藓分株
平均高度增长基数较低 ,但具有高增长速率 ,藓丘
高度的增长趋势较大 。
图 4　两种泥炭藓种群分株高度与龄级的关系
(a:中位泥炭藓种群 na1 =150, na2 =150, na3 =58, na4 =26;
b:疣壁泥炭藓种群 nb1 =55, nb2 =nb3 =67, nb4 =6)
F ig. 4　The re lationship between the height and the age in
tw oSphagnum populations
(a:S. m agellanicum;b:S. papillosum)
2. 5　植株生物量与植株高度的关系
两种群全体分株在生物量和高度生长两方面
均未表现出异速生长规律 (图 5)。中位泥炭藓种
群拟合曲线的截据 a值比疣壁泥炭藓种群的大
0. 0119,但斜率 b值比种群 B小 48. 04%,表明两
种群分株高度每增加 1 cm , 干物质将分别增加
0. 0053 g和 0. 0102 g,中位泥炭藓种群分株干物质
增长率将比疣壁泥炭藓种群小 48. 04%。
图 5　两种泥炭藓种群分株干物质积累与高度生长的关系
(a:中位泥炭藓种群 na =384;b:疣壁泥炭藓种群 nb =208)
F ig. 5　The re lationship between the height and biom ass in
tw o Sphagnum popula tions
(a:S. m agellanicum;b:S. papillosum)
3　讨　论
植物种群年龄结构的研究 ,可以了解无性系植
物种群持续更新的机理 ,发现其永生的秘诀 ,甚至
预测种群将来的发展和推断植被的演替趋势 [ 8, 9] 。
稳定型的年龄结构说明该环境有利于物种的生长 ,
种群更新良好 ,衰退型的年龄结构表明种群有衰退
的可能 ,但并不意味着物种很快被替代 [ 10, 11] 。泥
炭藓植物主要是通过成年分株的茎侧或顶端萌生
新株来实现种群的补充更新 ,中龄级分株具有充足
的干物质积累和旺盛的生命力 ,可为新株的生长提
供良好的物质基础。疣壁泥炭藓种群 ,年龄结构虽
然处于衰退型 ,但不论其数量还是生物量 ,中龄株
均占较大的比重 ,由此可以保证种群的生长更新。
实验结果表明 ,与疣壁泥炭藓相比 ,中位泥炭
藓生物量累积基数较大 ,但生长速度较慢 ,这与两
种种群植株数量有关 ,与其年龄结构亦有一定的关
系。在所选取的样品中 ,当外界环境相同 ,植物对
水分 ,养分以及光能源的利用率相同的条件下 ,中
位泥炭藓植株体相对较瘦弱但分株数量较大 ,共
381株;而疣壁泥炭藓虽植株体比较强壮 ,但仅有
201株。这正说明了中位泥炭藓成年分株是通过
新株不断的更新种群 。但是中位泥炭藓高度生长
速度却较大 ,藓丘高度有明显的增长趋势 , 这也体
　3期 付　彬等:两种泥炭藓种群年龄结构与生长特征的对比分析 203　
现了成年植株在营养条件充足的环境下对光资源
的竞争 。
由于常绿植物生物量和高度通常均表现出年
龄依赖性(age dependence),若使用种群全体样本
的变异系数来描述性状的变异程度 ,将忽略了不同
年龄分株数量性状对变异程度的影响 ,因此 ,本文
均采用各龄级变异系数的平均值来表示种群的平
均变异程度 。两种群高度的变异程度分别为
21. 78%和 19. 57%,但是随着龄级增长 ,植株变异
程度逐渐变小 ,这表明植株高度生长的一致性对其
营养株存活的重要意义[ 12 ～ 15] 。所研究的两种泥炭
藓幼龄分株枝叶小 、植株纤细保水及吸收和储存养
分的能力均较差 ,但由于有老龄级分株的遮蔽与养
分供应 ,仍可存活 ,其高度及生物量上较大的差异
主要是由分株形成时间的先后所决定的 。高龄级
分株可以权衡植株对水 、养分及光资源的吸收利
用 。因此 ,在高度及生物量上高龄株变异程度相对
较低。中位泥炭藓表现得更为明显。另外 ,在通常
情况下 ,泥炭藓的底部随着顶端的生长缓慢的分解
和死亡 ,分株存活和死亡部分的界限并不明显 ,不
易划分。因此 ,在本研究中 ,采用藓块取样法取样
无法反映出 4 a以上龄级植株的实际年龄 ,这也是
老龄植株的高度 、生物量变异程度较小的原因之
一 。
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　 204　 湿　　地　　科　　学 3卷
ContrastAna lysisW ith Two Sphagnum Populations on
Age Structure and Growth Character istics
FU B in
1, 2 , BU Zhao-Jun1, 2 , WANG Sheng-Zhong1, 2
(1. NortheastNorm alUniversity S tateEnv ironm ental ProtectionM inistryKey Laboratory forW etland Conserva tion and Vegetation R es-
toration, Changchun J ilin 130024, China;2. Northeast Norm alUn iversity J ilin ProvincialKey Laboratory for Ecologica l Restora tion
and E cosy stem Managem ent, Changchun J ilin 130024, China)
Abstract:InH ani m ire of ChangbaiM ountains, we sampled Two Sphagnum popu lations in August 2004. W e
used the method of “ innate annua lmarker” to study the age c lass o f quan tity and biomass o f rame t, the g row th
law o f b iomass and he igh.t Bo th Sphagnum magellanicum and S. papillosum were composed o f four age classes.
Sphagnum magellanicum popu lation show ed the stab le age structu res in Quan tity and biomass o f rame ts, whileS.
papillosum population show ed a decline age structu res. It a lso indicated tha t the height grow th o fSphagnum were
identica.l D iffe rent age c lasses had obvious mono tone linear re lationship. Though the tw o Sphagnum popu lations
did not display the regu larity o f allometry, but the o lder ramets had less deg ree o f varia tion than the younge r in
grow th o f heigh t and we igh.t It displayed tha t the o lder ramets have strong ability in u tilization and trade - off of
w a ter, nu trient and sunligh.t
Key words:Sphagnum magellanicum;S. papillosum;pea tland;age struc ture;g row th