全 文 ：江苏农业学报(Jiangsu J． of Agr． Sci．) ，2015，31(2) :260 ～ 266
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赵 慧，徐迎春，张 翔，等． 外源 NO对铜、镉胁迫下狭叶香蒲生理反应的影响［J］．江苏农业学报，2015，31(2) :260-266．
doi:10． 3969 / j． issn． 1000-4440． 2015． 02． 006
外源 NO对铜、镉胁迫下狭叶香蒲生理反应的影响
赵 慧， 徐迎春， 张 翔， 董春兰
(南京农业大学园艺学院，江苏 南京 210095)
收稿日期:2014-07-09
基金项目:江苏省自然科学基金项目(BK2011640)
作者简介:赵 慧(1988-) ，女，江苏淮安人，硕士研究生，研究方向为
观赏植物生理生态。(E-mail)zhaohui5951@ 126． com
通讯作者:徐迎春，(E-mail)xyc@ njau． edu． cn
摘要: 为研究外源一氧化氮(NO)对狭叶香蒲耐 Cu、Cd 胁迫的影响，进而揭示其缓解 Cu、Cd 胁迫的生理机
制，以狭叶香蒲幼苗为试材，在 Cu 或 Cd 的胁迫下，分别添加 0 μmol /L、50 μmol /L、75 μmol /L和 100 μmol /L SNP
(硝普钠，为 NO供体) ，检测叶片和根系中抗氧化酶活性以及丙二醛(MDA)、抗坏血酸、蛋白质和叶绿素含量。结
果表明:在 25 mg /L Cu2 +或 1. 5 mg /L Cd2 +处理下施加不同浓度的 SNP引起反应的生理指标有所不同，总体表现为
叶片和根中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性和蛋白质、抗坏血酸含量升高，MDA 含量下降，叶绿素
含量不受影响。说明外源 NO能在一定程度上缓解 Cu及 Cd胁迫对狭叶香蒲幼苗造成的伤害。
关键词: 狭叶香蒲;硝普钠;抗氧化酶;丙二醛
中图分类号: S68 文献标识码: A 文章编号: 1000-4440(2015)02-0260-07
Physiological response of Typha angustifolia to exogenous nitric oxide un-
der copper and cadmium stress
ZHAO Hui， XU Ying-chun， ZHANG Xiang， DONG Chun-lan
(College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract: Studies on the effects of exogenous nitric oxide(NO)on the physiological reaction of Typha angustifolia in re-
sponse to copper and cadmium stress will uncover the underlying mechanism of stress relief． In this study，the physiological re-
sponses of the leaves and roots of T． angustifolia seedlings applied with 0 μmol /L，50 μmol /L，75 μmol /L and 100 μmol /L
SNP (sodium nitroprusside，NO donor)under Cu or Cd stress were detected． Different concentrations of SNP led to various
physiological responses of leaves and roots subjected to the stress of 25 mg/L Cu2 + or 1. 5 mg/L Cd2 + ． The overall performance
was that the activities of superoxide dismutase(SOD)，peroxidase(POD)and the contents of proteins and ascorbic acid were in-
creased in the leaves and roots of T． angustifolia，while MDA content was decreased． The chlorophyll content had no significant
change． These results indicated that the damage caused by Cu and Cd stress was alleviated by SNP to a certain degree．
Key words: Typha angustifolia;sodium nitroprusside;antioxidase;malondialdehyde
狭叶香蒲(Typha angustifolia)又称水烛、香蒲、
蒲草，为香蒲科香蒲属多年生挺水植物，是湿地、水
面造景常用的观赏植物，具有广阔的园林应用前景。
近年来研究发现香蒲属植物具有较强的吸附重金属
的能力。陈桂珠等［1］研究发现，以宽叶香蒲(Typha
latifolia)为优势种的净化塘对矿山废水中的铜、镉、
铅、锌等重金属污染物具有综合净化效果。我们研
究发现狭叶香蒲具有较强的耐铜、镉胁迫的能
力［2-4］。连建军等［5］报道香蒲还具有显著的吸附重
金属钼的能力。
一氧化氮(Nitric oxide，NO)作为易扩散的生物
活性分子，被认为是一种新的植物生长调节物质，在
062
植物生长、发育和信号传递过程中发挥重要作
用［6-7］。研究结果表明，NO 具有缓解重金属胁迫的
作用，主要表现在促进种子萌发［8］、幼苗生长［9-11］和
抵御活性氧［12］等方面。另外，前人研究发现，一氧
化氮对重金属胁迫的缓解作用对一氧化氮的浓度有
一定的依赖性，表现为不同浓度的 NO 对不同植物
铜、镉胁迫有不同的缓解效果［13］。
近年来，由于工矿企业废水、农业退水的不合理
排放，造成了水体重金属污染日益严重。水体中的
重金属通过食物链进入人体，危害人类健康，而利用
具吸附重金属作用的植物修复水体重金属污染是一
个具有巨大发展潜力的生态修复领域。鉴于狭叶香
蒲具有较强的吸附重金属铜、镉的作用，本试验通过
研究不同浓度的硝普钠(SNP)对 Cu、Cd 胁迫下狭
叶香蒲生理特性的影响，筛选出 SNP 缓解狭叶香蒲
耐 Cu、Cd胁迫的适宜浓度，揭示其缓解 Cu、Cd胁迫
的生理机制，以提高狭叶香蒲对重金属离子的耐性，
以期为将狭叶香蒲用于水质净化提供科学依据。
1 材料与方法
1． 1 材料培养与处理
狭叶香蒲(Typha angustifolia)幼苗购自江苏省
淮安市楚州区施河镇，采集当年萌发的幼苗(来源
于老株根茎萌发形成)。首先将狭叶香蒲用自来水
预培养 3 d，再先后用 1 /4 和 1 /2 Hongland 营养液各
培养 6 d，每 3 d换 1 次营养液，然后再用全营养液
培养 6 d，每天 24 h 用电动气泵连续通气。选取长
势一致的狭叶香蒲幼苗设置 5 个营养液处理:①空
白对照(Hoagland 营养液) ;②25 mg /L Cu2 +或 1. 5
mg /L Cd2 +;③ 25 mg /L Cu2 +(或 1. 5 mg /L Cd2 +)+
50 μmol /L SNP(硝普钠，［Na2 Fe(CN )5］· NO) ;
④25 mg /L Cu2 +(或 1. 5 mg /L Cd2 +)+ 75 μmol /L
SNP;⑤25 mg /L Cu2 + (或 1. 5 mg /L Cd2 +)+ 100
μmol /L SNP。其中 Cu2 +为 CuSO4·5H2 O，Cd
2 +为
CdCl2·2. 5H2 O，营养液组分中 Cu
2 + 浓度为 0. 02
mg /L，在此忽略不计。每个处理设 3 次重复，处理
14 d 后分别取根、叶鲜样，用于各项指标的测定。
取样时，用去离子水将狭叶香蒲的根冲洗 2 ～ 3 次。
1． 2 测定内容与方法
丙二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸
(TBA)法［14］。叶绿素含量的测定采用 95%乙醇提
取法［15］。抗坏血酸含量测定参照陈建勋的方
法［16］。蛋白质含量测定采用 G-250 染色法［15］。
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)酶
液的制备:取 0. 2 g 新鲜狭叶香蒲叶片或者根于冰
浴中研磨，加入少量石英砂和 1. 6 ml预冷的酶提取
液(50 mmol /L、pH7. 8 的磷酸缓冲液) ，研磨后的匀
浆在 4 ℃、12 000 g 下离心 20 min，取上清液备用。
SOD活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)法［17］，以抑制
NBT光化还原的 50%为 1 个酶活单位(U)。POD
活性的测定采用愈创木酚法，以 1 min OD 值变化
(升高)0. 01 为 1 个酶活性单位(U) ，反应液配制时
由于愈创木酚难溶，应加热一段时间，加入 H2O2前
注意溶液冷却，防止 H2 O2的挥发。由于该反应迅
速，加入酶液时要立即进行吸光值的测定［18］。
1． 3 数据分析
采用 SPSS软件进行方差分析，以 Excel 软件进
行作图。
2 结果与分析
2． 1 SNP处理对铜、镉胁迫下狭叶香蒲幼苗叶片和
根中抗氧化酶活性的影响
由图 1 可以看出，在 25 mg /L Cu2 +胁迫下狭叶
香蒲叶片中 SOD活性显著高于空白对照，而在铜胁
迫下施加 50 μmol /L、75 μmol /L和 100 μmol /L
SNP，叶片中 SOD活性均显著低于铜胁迫处理，但是
均显著高于空白对照。在 25 mg /L Cu2 +胁迫下狭
叶香蒲根中 SOD活性与空白对照相比显著降低;在
铜胁迫下施加不同浓度的 SNP，根中 SOD 活性均高
于铜胁迫处理，但是差异不显著，与空白对照相比均
显著降低。在 1． 5 mg /L Cd2 +胁迫下狭叶香蒲叶片
中 SOD活性显著低于空白对照，而在镉胁迫下施加
50 μmol /L、75 μmol /L和 100 μmol /L SNP，能够显著
增加叶片中 SOD的活性，但是均低于空白对照。在
1． 5 mg /L Cd2 +胁迫下狭叶香蒲根中 SOD 活性与空
白对照相比显著降低，在镉胁迫下施加不同浓度的
SNP，根中 SOD活性与镉胁迫处理相比均有所升高，
且在 75 μmol /L和 100 μmol /L SNP 处理下差异显
著，但与空白对照相比差异不显著。
由图 2 可以看出，在 25 mg /L Cu2 +胁迫下，狭叶
香蒲叶片中 POD 活性高于空白对照但是差异不显
著;在铜胁迫下施加不同浓度的 SNP，叶片中 POD
活性与空白对照和铜胁迫处理相比差异均不显著。
在铜胁迫下狭叶香蒲根中 POD 活性显著低于空白
162赵 慧等:外源 NO对铜、镉胁迫下狭叶香蒲生理反应的影响
对照，而在铜胁迫下施加不同浓度的 SNP 能够显著
增加根中 POD 活性，但与空白对照相比差异不显
著。在 1. 5 mg /L Cd2 +胁迫下狭叶香蒲叶片中 POD
活性与空白对照相比有所降低但是差异不显著，而
在镉胁迫下施加 50 μmol /L SNP能够显著增加叶片
中 POD活性。狭叶香蒲根中 POD 活性在镉胁迫下
有所降低但是差异不显著;在镉胁迫下施加不同浓
度的 SNP后，随着 SNP浓度的升高，根中 POD 活性
呈现逐渐上升的趋势，但是差异不显著。
从根系和叶片中抗氧化酶 SOD 和 POD 活性的
反应来看，在铜、镉胁迫下施加 50 μmol /L、75
μmol /L和 100 μmol /L SNP后叶片和根中 SOD、POD
活性均有所升高，说明在铜、镉胁迫下施加一定浓度
的 SNP对缓解铜镉胁迫有一定的作用。
处理 1:空白对照(Hongland营养液) ;处理 2:25 mg /L Cu2 +(或 1． 5 mg /L Cd2 +) ;处理 3:25 mg /L Cu2 +(或 1． 5 mg /L Cd2 +)+ 50 μmol /L
SNP;处理 4:25 mg /L Cu2 +(或 1． 5 mg /L Cd2 +)+ 75 μmol /L SNP;处理 5:25 mg /L Cu2 +(或 1． 5 mg /L Cd2 +)+ 100 μmol /L SNP。不同小写
字母表示在同一 Cu2 +(或 Cd2 +)浓度下不同浓度 SNP处理之间差异达到 0． 05 显著水平。
图 1 不同浓度 SNP对 Cu(A)、Cd(B)胁迫下狭叶香蒲叶和根中 SOD活性的影响
Fig．1 Effects of different concentrations of SNP on the activities of SOD in the leaves and roots of Typha angustifolia under Cu(A)or Cd(B)stress
图注见图 1 注。
图 2 不同浓度 SNP对 Cu(A)、Cd(B)胁迫下狭叶香蒲叶和根中 POD活性的影响
Fig． 2 Effects of different concentrations of SNP on the activities of POD in the leaves and roots of T． angustifolia under Cu(A)or Cd(B)stress
2． 2 SNP处理对铜、镉胁迫下狭叶香蒲幼苗叶片和
根中 MDA含量的影响
MDA是植物在逆境胁迫下产生的一种膜脂过
氧化产物，MDA 含量高表示植物受到伤害的程度
大。由图 3 可以看出，在 25 mg /L Cu2 +胁迫下狭叶
香蒲叶片中 MDA 含量显著高于空白对照，在铜胁
迫下施加 50 μmol /L、75 μmol /L和 100 μmol /L
SNP，随着 SNP 浓度的增加，MDA 含量呈现逐渐下
降的趋势，且显著低于铜胁迫处理，但均高于空白对
照。根中 MDA含量在铜胁迫下有所上升但是差异
不显著，但是在铜胁迫下施加不同浓度的 SNP 后根
中 MDA含量有所升高，75 μmol /L SNP处理显著高
于铜胁迫处理和空白对照，但是其他浓度处理差异
不显著。在 1. 5 mg /L Cd2 +胁迫下狭叶香蒲叶片和
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根中 MDA含量均高于空白对照，但是根中差异显
著，在镉胁迫下施加不同浓度的 SNP 后叶片和根中
MDA含量均低于镉处理，根中差异显著。从 MDA
含量变化可以看出，在铜、镉胁迫下施加不同浓度的
SNP均能降低狭叶香蒲叶片和根中 MDA 含量，75
μmol /L和 100 μmol /L SNP 处理效果较好，说明在
铜、镉胁迫下施加 SNP 能够缓解铜、镉对狭叶香蒲
造成的伤害。
图注见图 1 注。
图 3 不同浓度 SNP对 Cu(A)、Cd(B)胁迫下狭叶香蒲叶和根中MDA含量的影响
Fig． 3 Effects of different concentrations of SNP on the content of MDA in the leaves and roots of T． angustifolia under Cu(A)or Cd(B)stress
2． 3 SNP处理对铜、镉胁迫下狭叶香蒲幼苗叶片和
根中 AsA含量的影响
抗坏血酸(AsA)是一种抗氧化剂，可以清除自
由基，维持体内活性氧代谢的平衡，抑制膜脂过氧
化，从而起到缓解胁迫的作用［19］。由图 4 可以看
出，在 25 mg /L Cu2 +胁迫下狭叶香蒲叶片中 AsA含
量与空白对照相比显著升高，而根中 AsA 含量有所
下降但是差异不显著。在铜胁迫下施加不同浓度的
SNP，叶片中 AsA含量与铜胁迫处理相比显著降低，
但与空白对照相比差异不显著，根中 AsA 含量随着
SNP浓度的升高呈现逐渐升高的趋势，但是差异不
显著。在镉胁迫下狭叶香蒲叶片中 AsA 含量显著
升高，而在镉胁迫下施加不同浓度的 SNP 后，与镉
处理相比 AsA 含量均降低，且 75 μmol /L和 100
μmol /L SNP处理差异显著，但是均高于空白对照。
根中 AsA含量在镉胁迫下增加，施加 SNP后呈现上
升的趋势，50 μmol /L SNP处理差异显著。
图注见图 1 注。
图 4 不同浓度 SNP对 Cu(A)、Cd(B)胁迫下狭叶香蒲叶和根中 ASA含量的影响
Fig． 4 Effects of different concentrations of SNP on the content of AsA in the leaves and roots of T． angustifolia under Cu(A)or Cd(B)stress
2． 4 SNP处理对铜、镉胁迫下狭叶香蒲幼苗叶片和
根中蛋白质含量的影响
由图 5 可以看出，在铜胁迫下狭叶香蒲叶片中
蛋白质含量高于空白对照，而在铜胁迫下施加 75
μmol /L SNP处理显著升高。根中蛋白质含量在铜
胁迫下显著降低，在铜胁迫下施加不同浓度的 SNP
后，与铜胁迫处理相比呈现上升的趋势，但是差异不
显著。在镉胁迫下狭叶香蒲叶片和根中蛋白质含量
362赵 慧等:外源 NO对铜、镉胁迫下狭叶香蒲生理反应的影响
呈现上升的趋势，但是差异均不显著。在镉胁迫下
施加不同浓度的 SNP 后，根中蛋白质含量在 75
μmol /L和 100 μmol /L SNP 处理时显著高于空白对
照。
图注见图 1 注。
图 5 不同浓度 SNP对 Cu(A)、Cd(B)胁迫下狭叶香蒲叶和根中蛋白质含量的影响
Fig． 5 Effects of different concentrations of SNP on the content of protein in leaves and roots of T． angustifolia under Cu(A)or Cd(B)stress
2． 5 SNP处理对铜、镉胁迫下狭叶香蒲幼苗叶片中
叶绿素含量的影响
叶绿素含量降低是植物受到胁迫损伤的一种表
现。由表 1可看出，在 25 mg /L Cu2 +胁迫下狭叶香蒲
叶片中叶绿素 a、b 含量、叶绿素总量和类胡萝卜素含
量与空白对照相比有所下降但是差异不显著，而叶绿
素 a /b比值显著下降。在铜胁迫下施加 50 μmol /L、75
μmol /L和 100 μmol /L SNP处理叶片中叶绿素 a、b含
量、叶绿素总量和类胡萝卜素含量均高于铜胁迫处理，
叶绿素 a /b 比值均显著高于铜胁迫处理，100 μmol /L
SNP处理叶绿素 a /b 比值最高。由表 2 可以看出，在
1. 5 mg /L Cd2 +胁迫下狭叶香蒲叶片中叶绿素 a、b 含
量、叶绿素总量和类胡萝卜素含量与空白对照相比有
所增加，其中类胡萝卜素差异显著，而叶绿素 a /b比值
高于空白对照。在镉胁迫下施加 50 μmol /L、75
μmol /L和 100 μmol /L SNP后，随着 SNP浓度的增加，
叶绿素 a、b含量、叶绿素总量和类胡萝卜素含量及叶
绿素 a /b 比值呈现逐渐上升的趋势，100 μmol /L SNP
处理效果最好。从狭叶香蒲叶片中叶绿素含量变化可
以看出，铜、镉胁迫下施加不同浓度的 SNP能够通过增
加叶绿素 a /b 比值、叶绿素总量和类胡萝卜素含量来
缓解铜镉胁迫对狭叶香蒲造成的伤害。
表 1 不同浓度 SNP对铜胁迫下狭叶香蒲叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of different concentrations of SNP on the content of chlorophyll in the leaves of T． angustifolia under Cu stress
Cu2 +浓度
(mg /L)
SNP浓度
(μmol /L)
叶绿素 a含量
(mg /g)
叶绿素 b含量
(mg /g) 叶绿素 a /b
叶绿素总量
(mg /g)
类胡萝卜素含量
(mg /g)
0 0 428． 05 ± 59． 33a 285． 48 ± 39． 58a 1． 50 ± 0． 02c 713． 53 ± 98． 78a 39． 13 ± 6． 11b
25 0 368． 15 ± 7． 81a 267． 32 ± 5． 07a 1． 38 ± 0d 635． 47 ± 12． 87a 28． 60 ± 5． 39b
25 50 633． 81 ± 156． 63a 240． 14 ± 60． 25a 2． 64 ± 0． 01a 873． 94 ± 216． 88a 112． 71 ± 12． 97a
25 75 607． 66 ± 74． 10a 242． 87 ± 31． 99a 2． 51 ± 0． 03b 850． 54 ± 106． 04a 110． 88 ± 16． 77a
25 100 560． 92 ± 111． 16a 205． 61 ± 38． 52a 2． 71 ± 0． 06a 766． 54 ± 149． 61a 114． 59 ± 13． 36a
同列中不同小写字母表示在同一 Cu2 +浓度不同 SNP浓度处理之间差异达到 0． 05 显著水平。
3 讨 论
NO是一种重要的信号分子，其具有双重生理
效应，高浓度的 NO 对植株有毒害作用，低浓度的
NO则具有保护作用，适当浓度的 NO可以缓解逆境
条件下植株受到的伤害［20-22］。本研究采用 50
μmol /L、75 μmol /L和 100 μmol /L SNP处理，研究在
无重金属和有重金属胁迫下，施加 SNP 对狭叶香蒲
叶片和根中生理指标的影响，发现 3 种浓度的 SNP
处理均能缓解 Cu、Cd对狭叶香蒲幼苗的胁迫作用。
Mata等［23］研究发现在各种胁迫中低浓度 NO 能够
迅速清除超氧阴离子和脂质自由基，阻断活性氧参
与的各种伤害效应，发挥抗氧化功能。可见本研究
选择的 SNP浓度均属于低浓度。
462 江 苏 农 业 学 报 2015 年 第 31 卷 第 2 期
表 2 不同浓度 SNP对镉胁迫下狭叶香蒲叶中叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of different concentrations of SNP on the content of chlorophyll in the leaves of T． angustifolia under Cd stress
Cd2 +浓度
(mg /L)
SNP浓度
(μmol /L)
叶绿素 a含量
(mg /g )
叶绿素 b含量
(mg /g) 叶绿素 a /b
叶绿素总量
(mg /g)
类胡萝卜素含量
(mg /g)
0 0 164． 80 ± 18． 23bc 112． 08 ± 11． 78bc 1． 47 ± 0． 01b 276． 88 ± 30． 01bc 8． 76 ± 0． 65c
1． 5 0 263． 93 ± 56． 78bc 131． 94 ± 25． 28bc 1． 98 ± 0． 07a 395． 87 ± 82． 03bc 31． 89 ± 4． 54b
1． 5 50 92． 76 ± 20． 10c 53． 10 ± 12． 51c 1． 79 ± 0． 14ab 145． 85 ± 32． 36c 15． 71 ± 3． 69bc
1． 5 75 317． 08 ± 63． 35b 161． 34 ± 16． 93b 1． 95 ± 0． 19a 478． 42 ± 80． 28b 31． 54 ± 8． 27b
1． 5 100 531． 49 ± 83． 06a 268． 73 ± 47． 15a 1． 98 ± 0． 04a 800． 22 ± 130． 21a 54． 33 ± 8． 03a
同列中不同小写字母表示在同一 Cd2 +浓度不同 SNP浓度处理之间差异达到 0． 05 显著水平。
在抗氧化酶系统中 SOD 和 POD 是抗氧化系统
中关键的抗氧化酶，SOD将超氧阴离子歧化为 H2O2
和 O2，而超氧阴离子可以和 H2O2产生毒性更强的
·OH［24］，从而保护膜的结构，防止膜脂过氧化对植
物产生伤害。外源 NO 对 SOD、POD 活性的变化具
有不同的诱导作用，可能与 NO 在信号传导中的位
置有关，也可能与 SOD、POD 在膜脂过氧化中产生
的位置和调节机制的不同有关［13］。段凯旋等［12］研
究发现 NO可以提高铜镉胁迫下平邑甜茶根和叶中
POD、SOD的活性。徐严等研究发现外源 NO 能够
提高亚麻幼苗在 Cd 胁迫下 SOD、POD 和 CAT 的活
性［25］。本研究发现，在 25 mg /L Cu2 + 胁迫下，75
μmol /L和 100 μmol /L SNP 处理下狭叶香蒲根中
SOD和 POD活性升高，叶片中 SOD活性下降，叶片
中 SOD活性下降原因可能与狭叶香蒲材料自身特
性有关，具体原因有待进一步研究。在 1． 5 mg /L
Cd2 +胁迫下，施加外源 SNP能够提高狭叶香蒲叶片
和根中 SOD和 POD活性，叶片中 50 μmol /L SNP处
理效果较好，而 100 μmol /L SNP处理能显著提高根
中 SOD 和 POD 活性，说明同一植物在同一浓度
SNP处理下，可能对缓解不同部位重金属胁迫的程
度有所不同。
植物在逆境条件下，往往产生膜脂过氧化作用，
丙二醛(MDA)是其产物之一，通常利用它作为膜脂
过氧化指标，表示膜脂过氧化程度和植物对逆境条
件反应的强弱。已有研究发现 SNP 处理可以不同
程度缓解 Cd 胁迫下对水稻幼苗的抑制，降低幼苗
根系和叶片中 MDA 含量［26］。在 1． 5 mg /L Cd2 +处
理下，施加外源 SNP 处理后，狭叶香蒲叶片和根系
中 MDA含量降低，从而起到缓解重金属胁迫的效
果。在 25 mg /L Cu2 +处理下，施加外源 SNP降低了
狭叶香蒲叶片中 MDA 含量，而根中 MDA 含量有所
上升，可能是 Cu2 +浓度过高，施加 SNP 已经起不到
缓解作用，具体原因有待研究。
叶绿素是一种光合色素，直接参与光合作用中
光能的吸收、传递、分配和转化等过程。叶绿素 a /b
比值也能反映一定的光合速率，叶绿素 a /b比值高，
光合活性也高，光合速率也高［27］。在 25 mg /L Cu2 +
胁迫下施加外源 NO能够有效地提高狭叶香蒲幼苗
中叶绿素含量。同时在 50 μmol /L和 75 μmol /L
SNP处理下，能够显著增加叶绿素 a /b比值，达到提
高光合速率的作用，从而起到缓解重金属胁迫的作
用。有研究发现外源 NO能够缓解盐胁迫造成的黄
瓜叶肉细胞光合活性的下降，增加叶片中叶绿素含
量［28］。在 1． 5 mg /L Cd2 +胁迫下，施加 100 μmol /L
SNP对狭叶香蒲叶绿素含量的增加效果最佳。在
25 mg /L Cu2 +胁迫下，施加 50 μmol /L、75 μmol /L和
100 μmol /L SNP 对狭叶香蒲叶绿素含量的增加均
效果显著。在不同重金属胁迫下，施加不同浓度的
SNP对狭叶香蒲幼苗叶片中叶绿素含量影响不同。
类胡萝卜素是一种重要的天然色素的总称，是光合
作用不可缺少的色素之一，类胡萝卜素是植物对外
界刺激响应的信号分子前体物质，在植物中类胡萝
卜素具有促进光形态发生、参与非光化学抑制反应、
脂质过氧化反应等作用［29-30］。目前已有研究者认
为类胡萝卜素是植物体内重要的抗氧化剂，能够清
除植株体内的活性氧，防止 H2O2过量积累，缓解胁
迫所带来的氧化损伤［13］。本研究发现，在 Cu 或 Cd
胁迫下，施加外源 NO 能够增加植物叶片中类胡萝
卜素的含量，说明在铜和镉胁迫下类胡萝卜素通过
清除植株体内活性氧自由基，起到缓解重金属胁迫
的作用。
562赵 慧等:外源 NO对铜、镉胁迫下狭叶香蒲生理反应的影响
综上所述，本研究发现在 Cu 或 Cd 胁迫下施加
不同低浓度 SNP引起反应的生理指标有所不同，与
李德文等［13］的结果相一致。在 Cu或 Cd胁迫下，相
对较低浓度(50 ～ 100 μmol /L)的 NO可通过提高狭
叶香蒲的抗氧化酶 SOD和 POD活性，降低 MDA 含
量，提高 AsA、叶绿素及类胡萝卜素含量等，以缓解
Cu、Cd胁迫的毒害。
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(责任编辑:张震林)
662 江 苏 农 业 学 报 2015 年 第 31 卷 第 2 期