全 文 ：河北省侧蒴藓类植物垂直分布研究
黄士良1 , 　王振杰1 , 　赵建成2 , 　李　志1 , 　金红霞1 , 　曹　珍1
(1.河北女子职业技术学院应用技术系 ,河北石家庄　050091;2.河北师范大学生命科学学院 ,河北石家庄　050016)
摘 要:在野外调查和区系分析的基础上 , 在 32 个采集地区 , 对不同海拔高度的 236 个苔藓植物样方(20 cm×
20 cm)进行详细调查 ,并采集标本 6 000 余号 ,经室内整理 ,对 196 种(包括种下单位),隶属 17 科 、66 属的侧蒴藓类
植物进行了统计分析.首次报道了河北省侧蒴藓类植物垂直分布和群落类型的基本特征 , 为进一步深入研究提供
了基础资料.
关键词:河北省;侧蒴藓类植物;垂直分布
中图分类号:Q 949.35　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-5854(2009)05-0666-05
侧蒴藓类植物是植物界苔藓植物门中形体较大 ,形态结构比较复杂的一大类群.侧蒴藓类的一系列生物
学特性在植物界系统与进化过程中具有重要的理论意义.它以其匍匐的体型在植被演替 、森林生态系统的水
土保持过程中起着重要作用;其次 ,侧蒴藓类植物在指示环境污染 、帮助某些药用昆虫(五倍子蚜虫等)完成
生活史等诸多方面均具有重要作用[ 1 ～ 3] .
对于苔藓植物来说 ,在一定的海拔内 ,随着海拔的升高 ,有如下的发展趋势:多样性增加 、种群密度增加 、
侧蒴藓类更为常见 、更多的种类是相关出现的.侧蒴藓的匍匐生长 ,是充分吸收外界环境中水分的一个良好
适应特征 ,因此能从野外不同生境下侧蒴藓类植物的生长特征来观测其生境干湿度的变化 ,但它们的分布是
否受海拔的影响却仍然是未知数.因此 ,笔者对不同海拔侧蒴藓类植物群落的分布特点进行了调查分析 ,以
期对苔藓植物的生态学研究做一些有意义的补充.
1　自然地理概况
河北省地处 36°03′～ 42°40′N , 113°27′～ 119°50′E.东临渤海 ,东北部与辽宁省接壤 ,北部和西北部同内
蒙古自治区相连 ,西部与山西相邻 ,南部和东南部与河南 、山东两省相接 ,中部与北京市 、天津市毗连.全省面
积 190 379 km2.
河北省西北部为山地 、高原 、盆地 ,燕山以南 、太行山以东为平原.高原分布在张家口 、承德地区的北部 ,
占全省总面积的 8.5 %,系内蒙古高原的延伸部分;海拔 1 400 ～ 1 700 m ,坝上一带高达 1 800 m;由花岗岩 、
玄武岩 、变质岩及中 、酸性火成岩组成.地势平缓 ,多湖 、滩 、梁;河道短浅 ,多属内陆河.东半部分布有 10 ～ 30
m高的固定 、半固定沙丘.山地海拔多在 2 000 m 以下 ,占全省面积的 49.5 %.超过 2 000 m的山峰主要有小
五台山 2 882m 、大海坨山2 285m 、雾灵山2 116m 、云雾山2 047m 、驼梁山2 281m ,海拔超过1 000m 的中山
主要分布在赤城 、丰宁 、隆化一线以北和涞源 、阜平一线以西的地区 ,海拔 500 ～ 1 000 m 的中山主要分布在
平泉 、承德 、滦平 、阜平 、涉县等地.丘陵主要分布在燕山南侧和太行山东侧.山地经长期侵蚀切割 ,形态极为
复杂 ,崇山峻岭间又常有河流和盆地[ 1] .因此 ,复杂的地形 、地貌丰富了苔藓植物的种类.
河北植物区系属泛北极植物区的中国-日本植物亚区 ,植物种类相当丰富 ,约有高等植物 2 800种 ,从北
到南植被的纬向分布分为温带植被带和暖温带植被带 ,前者包括温带干草原亚带和温带干性灌木草原带 ,后
者包括北暖温带阔叶林亚带和南暖温带阔叶林亚带 ,主要植被类型有亚高山草甸 、针叶林 、针阔混交林 、阔叶
林 、灌丛 、灌草丛 、草原 、盐生草甸 、沼泽及水生植被等.因此 ,不同的植被类型也孕育和保持了这些地区的苔
收稿日期:2009-02-10;修回日期:2009-04-19
基金项目:国家自然科学基金(30670152);河北省自然科学基金(C2006000147 , C2008000158)
作者简介:黄士良(1977-),男 ,河北清河人 ,硕士 ,研究方向为苔藓植物系统与发育学.
通讯作者:赵建成(1956-),男 ,教授 ,研究方向为苔藓植物学.E-mail:zhaojiancheng@mail.hebtu.edu.cn
第 33卷/第 5期/
2009年 9月
河北师范大学学报/自然科学版/
JOURNALOFHEBEI NORMALUNIVERSITY/Natural Science Edition/
Vol.33 No.5
Sep.2009
DOI :10.13763/j.cnki.jhebnu.nse.2009.05.012
藓植物的物种多样性[ 4 ～ 6] .
2　材料和方法
研究所用侧蒴藓类标本由野外采集 ,所有侧蒴藓植物标本共计 6 000余号 ,存放于河北师范大学生命科
学学院植物标本室(HBNU).
标本的采集方法:根据河北省地质地貌 、气候水文 、土壤植被特点 ,选取代表性采集地点 ,从高海拔的山
地 ,沿山体的北坡和南坡分段进行 ,以 50 m 海拔高度为 1个采集点.野外踏查 ,实地了解所调查地区侧蒴藓
植物的生长 、分布状况及周围的生态环境.仔细采集不同生境 、不同形态的侧蒴藓植物 ,详细记录采集地点 、
生长基质 、群落特点 、植被类型 、海拔高度及采集日期等.所采标本进行初步鉴定后 ,对其进行分科整理和统
计.根据所统计的资料 ,对河北省侧蒴藓类植物垂直分布规律进行了研究.
3　结果与分析
3.1　河北省侧蒴藓类植物生态群落的划分
根据陈邦杰(1958年 ,1963年)和胡人亮(1985年)等对中国苔藓植物群落的划分 ,并结合笔者野外实地
观察和记录 ,将河北省侧蒴藓类植物划分为 4种群落类型 ,即水生群落(hydrophyt ia)、石生群落(petrophyt i-
a)、土生群落(geophy tia)和木生群落(epixylophy tia)[ 1～ 6] .
3.2　不同海拔侧蒴藓类植物生态群落分布特点
植物群落是环境和植物群体的矛盾统一体 ,植物群落是环境因子的综合结果 ,反过来 ,植物群落类型亦
体现了其周围生态环境的特点.苔藓植物也不例外 ,其个体虽然微小 ,但对生存的环境却非常敏感 ,要求的条
件在种间亦有差异.群落的形成不仅与其生活习性相关 ,而且与所处的生态环境密切相关[ 6 ,7] .
1)河北省侧蒴藓类植物群落在不同海拔高度上均以土生群落和石生群落分布最为广泛 ,木生群落次
之 ,水生群落分布范围最小 ,多数是分布在海拔 1.5 km以下 ,反映了河北省整体较为干燥的气候特点.
2)木生群落分布的高度 ,对空气湿度有很大的依赖性.在海拔高度 2 km 以下 ,空气湿度比较大的地区 ,
群落分布越高 ,群落成分越丰富;在海拔 2 km以上 ,气候干燥 、空气中湿度小的地方 ,木生群落比较少 ,或者
呈休眠状态 ,群落分布位置也越低.因此 ,木生群落在树干上的分布位置和群落的丰富程度 ,同样反映了该地
区的水湿条件的优劣.
3)河北省水生群落种类较少 ,但在山涧溪流中却相当习见.这些藓类群落在早春即大片旺盛生长 ,与小
生境相适应 ,形成种类组成相对简单的小群落(microcoenses).这反映了河北省整体上水湿条件较差 ,气候干
燥 ,但是不乏温暖湿润小气候的特点.
3.3　不同海拔生境变化与侧蒴藓类植物种类分布的相关性
侧蒴藓类植物的垂直分布受种子植物植被的影响较为明显 ,结合河北省种子植物的分布情况 ,将侧蒴藓
类植物的垂直分布初步划分为 6个带:1)农垦牧场侧蒴藓类植物带(500 m 以下低海拔区);2)落叶阔叶林
侧蒴藓类植物带(500 ～ 1 000m);3)针阔混交林侧蒴藓类植物带(1 000 ～ 1 500 m);4)针阔混交林中少灌丛
侧蒴藓类植物带(1 500 ～ 2 000m);5)针阔混交林中少灌丛草甸侧蒴藓类植物带(2 000 ～ 2 500 m);6)亚高
山灌丛及亚高山草甸侧蒴藓类植物带(2 500 m以上).
由图 1可知 ,侧蒴藓类植物在 500 m以下仅分布有 4科 8种 ,主要是由于农垦和放牧 ,破坏了侧蒴藓类
植物生长的良好条件 ,这是在该带分布较少的一个主要原因.当海拔增加到 1 000 m ,侧蒴藓类植物增加了
11科 56种 ,可见林下阴湿的生境明显适合侧蒴藓类植物的生长 ,种类明显增多.海拔在 1 000 ～ 1 500 m 时 ,
即针阔混交林侧蒴藓类植物带 ,侧蒴藓类植物的科数 、属数和种数均达到最大值 ,说明该带生境的优越性.从
海拔 1 500m 开始 ,随着海拔的升高 ,属和种的数量逐渐减少.
3.3.1　农垦牧场侧蒴藓类植物带(500 m 以下)
该地带因受人为活动影响 ,群落结构受到不同程度的破坏 ,在这种胁迫下 ,一些耐性较强的先锋树种侵
入常绿阔叶林使其成为针阔混交林 ,或常绿阔叶林中的落叶树种不断增多而逐渐成为常绿落叶阔叶混交林.
该地带为低海拔区 ,藓类植物主要分布于田边和路旁 ,分布的种类主要有柳叶藓科 、羽藓科 、灰藓科和青藓
科 ,如粗肋镰刀藓(Drepanocladus sendtneri)、牛角藓(Cratoneuron f i licinum)、长肋牛角藓(Cratoneuron
longicostatum)、狭叶小羽藓(Haplocladium angusti folium)、毛尖羽藓(Thuidium phil iberti i)等.
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图 1　不同海拔高度侧蒴藓类植物科 、属 、种分布曲线
以上种类大多为土生 、腐木生类型;从群落结构
看 ,种类组成较为单纯;按生活类型分类 ,几乎全为交
织型 、矮丛集型及一年生类型 ,这些生活型反映了该带
基质及空气的干燥.该地带侧蒴藓类植物共有 8种 ,占
总数的 4.1 %,种类在 4个垂直分布带中最为稀少.
3.3.2　落叶阔叶林侧蒴藓类植物带(500 ～ 1 000 m)
此带植被以落叶阔叶林为主 ,仍混有常绿阔林 ,且
有暖温性针叶林侵入 ,小环境多样化 ,无论生 、土生 、石
生藓类植物资源均较丰富.分布的植物主要有柳叶藓
科 、青藓科 、羽藓科 、灰藓科 、薄罗藓科 、绢藓科 ,如虎尾
藓(Hedwigia ci liata)、白齿藓(Leucodon sciuroides)、平藓(Neckera pennata)、东亚碎米藓 (Fabronia mat-
sumurae)、薄罗藓(Leskea polycarpa)等.
本带海拔落差较大 ,环境梯度变化明显 ,尤其是湿度.空气湿度的增加 ,在树生藓类植物中得到了较好的
反映 ,如白齿藓 、平藓等悬垂型的类型.此地带共有侧蒴藓类植物 64种 ,占总数的 32.7 %,侧蒴藓类植物的
种类较为丰富.
3.3.3　针阔混交林侧蒴藓类植物带(1 000 ～ 1 500 m)
该带仍以阔叶林为主 ,但已经有针叶林混入 ,形成典型的针阔混交林 ,因此 ,侧蒴藓类植物的分布种类与
前者有较大区别 ,主要有灰藓科 、羽藓科 、柳叶藓科 、青藓科 、薄罗藓科 、绢藓科 、鳞藓科 、碎米藓科 、锦藓科 ,如
黄灰藓(Hypnum pal lescens)、南方薄罗藓(Leskea australis)、长肋多枝藓(Haplohymenium longinerve)、褶叶
藓(Palamocladium nigheriense)等.
该地带共有 149种 ,占总数的 88.2 %,为总数的一半以上 ,种类在几个垂直分布带中最为丰富 ,土生种
类很少 、而石生群落发达也是本地带一个特点.
3.3.4　针阔混交林中少灌丛侧蒴藓类植物带(1 500 ～ 2 000m)
该带以针阔混交林为主 ,侧蒴藓类植物的分布种类与前者区别不显著 ,主要有灰藓科 、绢藓科 、羽藓科 、
柳叶藓科 、青藓科和薄罗藓科等 ,如中华白齿藓(Leucodon sinensis)、细枝藓(Lindbergia brachyptera)、东亚
硬羽藓(Rauiella f uj isana)等.
该地带共有 132种 ,种数仅次于针阔混交林藓类植物带 ,占总数的 67.3 %,石生和树生群落较为丰富.
3.3.5　针阔混交林中少灌丛草甸侧蒴藓类植物带(2 000 ～ 2 500m)
高海拔区的针阔混交林占一定优势 ,但由于此区海拔较高 ,气温较低 ,植被明显混有亚高山灌丛和草甸 ,
且由于山高风大 、气温低 、日温差大 ,况且植被也遭不同程度的破坏 ,因而藓类植物不如前几个垂直带丰富 ,
形成的群落大多为高丛集型 ,这样可以从潮湿的空气中吸收水分.该区分布的侧蒴藓类植物主要有羽藓科 、
柳叶藓科 、青藓科 、灰藓科 、绢藓科 、薄罗藓科 ,如小牛舌藓(Anomodon m inor)、多疣麻羽藓(Claopodium pel-
lucinerve)、山羽藓(Abiet inella abietina)等.
此垂直带的侧蒴藓类植物种类较少 ,只有 58种 ,占总数的 29.6 %.由于灌丛和草甸的分布严重影响了
藓类植物的生长 ,只有能生长于草丛的金发藓才占较大的优势.此外 , 2 000 ～ 2 500 m 的高海拔区气候比较
干燥 ,不利于藓类植物的生长 ,因此该地带的侧蒴藓类植物的种类较少.
3.3.6　亚高山灌丛及亚高山草甸侧蒴藓类植物带(2 500 m 以上)
此带土壤贫瘠 、气温偏低 、风速较大 、气候干燥寒冷 ,植被主要是亚高山灌丛和草甸 ,分布在这里的苔藓
也是一些耐寒 、耐旱的北温带种类.本次采集到的侧蒴藓类植物只有虎尾藓科的虎尾藓(Hedwigia ciliata).
3.4　优势科的垂直分布
以10种以上为标准 ,河北省侧蒴藓类植物共有 6个优势科 ,主要为灰藓科 、羽藓科 、柳叶藓科 、薄罗藓
科 、青藓科和绢藓科 ,其垂直分布情况如图 2所示.
由图 2可知 , 6个优势科的垂直分布规律极为明显 ,它们主要分布在1 000 ～ 2 000m 之间;柳叶藓科和羽
藓科在 500 m 以下有少量分布;它们在 2 500 m以上已不再分布;虎尾藓科在整个海拔段上的分布都较为均
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匀.其中也有些种类呈跨带分布.
图 2　不同海拔高度优势科的垂直分布情况
河北山地和平原的相对落差约 2 500 m ,在侧蒴藓类
植物中 ,种数和科数最多的在 1 000 ～ 2 000 m ,这与山区
森林垂直分布特点是相一致的 ,同时说明人类的活动对
苔藓植物的生存是有着负面影响的.由于 1 300 m 以下森
林覆盖率高 、植被类型多样 、郁闭度较高 ,造成了潮湿的
环境;到 1 300 m 以上 ,随着海拔的升高 ,环境逐渐不利于
植物生长 ,侧蒴藓类植物种数逐渐减少 ,减少幅度比较大
的是柳叶藓科 、灰藓科 、羽藓科 ,种数减少幅度比较小的
是绢藓科.
3.5　不同海拔侧蒴藓类植物形态特征分析
侧蒴藓类植物叶片形态与海拔高度之间存在一定的
相关性 ,从不同海拔侧蒴藓类植物的叶形态可以看出 ,叶
形基本呈现披针形 、卵状披针形 、长披针形 ,先端钝尖或渐尖 ,且随着海拔的上升 ,叶的宽度递减 ,形状呈卵圆
形—倒长卵形—卵披针形变化.这些形态上的变化可能与海拔升高所带来的环境变化有关 ,不同生境下 ,柳
叶藓在形态上表现出的明显差异充分说明了苔藓植物对环境的敏感.
通过对高海拔侧蒴藓类植物所做解剖学及扫描电镜的观察表明 ,它们的叶片大多数背卷或内卷 ,多数种
的叶干时常紧贴于茎上 ,有一些为背卷 ,茎及叶两面粘附着的杂质很多 ,可能其细胞具分泌功能.叶片紧贴于
茎上 ,呈覆瓦状排列 ,叶表面具发达的角质层 ,并具下陷的孔 ,如薄罗藓科部分藓类植物 ,这些都是藓类植物
为保持水分 、固着沙土及一些盐类 、适应干旱环境的特征.藓类植物茎的形状 、皮部在茎中所占比例 、中轴形
式 、叶表皮上疣的形状 、大小及角质层纹理 、叶中肋细胞层数等特点 ,可作为分类学的依据之一[ 7 ～ 9] .
随着海拔的升高 ,叶片面积越来越小 ,这与高海拔环境变化有关.海拔升高的环境因子变化有很多 ,其中
主要方面有大气温度降低 、太阳光及紫外线辐射强度增加 ,叶片面积的缩小可以减少紫外线辐射.苔鲜植物
对微环境是非常敏感的 ,尤其是空气湿度和见光度 ,次生灌木林下空气湿度比乔木林的要小得多 ,见光度相
对也较大 ,叶片形态解剖特征在一定程度上是对环境适应的结果.中肋是藓类植物叶片的支撑结构和导水组
织 ,中肋厚度的增加加强了藓类植物对叶片的支持力度 ,同时也增强了叶片的导水能力 ,叶片厚度增加 ,储水
能力增强 ,使得藓类植物的叶片在空气湿度很低的环境下能够保持水分 ,以适应较干旱的环境.
3.6　不同海拔侧蒴藓类植物的群落密度比较
在高海拔干旱区域 ,侧蒴藓类植物群落趋向于空间分布的异质性.它们通常聚集在山沟或岩石下以最大
限度地减少暴露和增大对水分的利用率.对于侧蒴藓类植物 ,随着海拔的升高 ,有如下的发展趋势:多样性增
加 、种群密度增加 、侧蒴藓类更为常见但种类减少 、更多的种类是相关出现的.在阔叶林带与针林带之间 ,侧
蒴藓类植物种的多样性变化很小 ,而在海拔较高的高山带 ,则有较大的变化.
在低海拔地区 ,某些侧蒴藓类 ,如青藓属(Brachythecium)和碎米藓属(Fabronia)等较为常见;另一些侧
蒴藓类 ,如美喙藓属(Eurhynchium)、虎尾藓属(Hedwigia)和细罗藓属(Leskeella)等只局限于在高海拔地区
分布;在高海拔样方中 ,只有大帽藓属(Encalypta)这类的顶蒴藓类才有分布.
高海拔干旱地区侧蒴藓植物产生孢子体的比率要大于生于中生环境下的种类 ,干旱地区的苔藓植物群
落趋向于空间分布的异质性.对于侧蒴藓植物来说 ,随着海拔的升高 ,孢子体产生几率大 ,孢子散发后能及时
萌发产生新的个体 ,使得种群密度逐渐增加.
3.7　不同海拔雌雄同株和雌雄异株的侧蒴藓类植物数量特征
基于在较高海拔地区 ,雌雄异株种类分布较为分散的特点 ,孢子体的产生同雌雄同株具有密切的相关
性 ,雌雄同株的种类比异株的种类更具选择优势的假说.但雌雄异株种类在较高海拔地区比较容易见到孢子
体 ,而雌雄同株种类孢子体的产生则不受海拔高度的影响.据此 ,笔者分析了本次采集的 196种侧蒴藓类植
物在不同海拔雌雄同株和异株的差异情况.
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图 3　不同海拔高度侧蒴植物雌雄同株和异株的数量比较
　　由图 3 可以看出:1)在不同海拔的不同生境
内 ,侧蒴藓类植物雌雄异株的数量均大于同株的 ,这
说明雌雄异株对侧蒴藓类植物生存的优越性是环境
选择的结果.2)在低海拔和高海拔区域 ,雌雄异株
的数量明显高于同株.高等被子植物中雌雄异株个
体植株比同株个体具有更强的生理耐受性.这 2 个
极端环境由于其生存环境条件相对比较恶劣 ,从雌
雄同株向异株进化的角度分析 ,雌雄异株个体更能
适应这种环境.而且 ,由于雌雄异株个体表现出的株
高 、干物质积累 、根茎比 、净光合速率 、蒸腾速率等和
雌雄同株植物相比 ,有较高的优越性 ,所以在繁殖能
量分配上也比雌雄同株植物更具优势 ,为个体受精后孢子体的发育奠定基础.3)从生活史角度分析 ,在 2种
极端环境 ,雌雄异株藓类植物的雌雄个体为了完成生活史 ,就要使得雌性个体种群和雄性个体种群相互靠
拢 ,达到完成受精作用的有效范围 ,为此 2个种群彼此不断扩大种群范围 ,以达到完成生活史的目的 ,这个过
程也使得该种的种群数量得到扩张.而雌雄同株个体完成生活史的历程简单 ,不利用扩大种群的目的来完成
生活史 ,这对整个种的种群扩散是不利的 ,而且个体的适应性和耐受性也不如雌雄异株个体.4)在 500 ～
1 000 m海拔内 ,环境相对比较优越 ,温度 、湿度和光照都比较适合藓类植物生存 ,在这种环境中 ,藓类植物主
要利用无性繁殖来达到扩大种群的目的 ,从进化角度分析 ,在这种环境中生存的藓类植物应该是简单的 、低
等的 ,因此雌雄同株数量增多 、雌雄异株数量减少是符合分布规律的.
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Study on the Vertical Distribution of Pleudocarpous Mosses from Hebei Province
HUANG Shi-liang1 , 　WANG Zhen-jie1 , 　ZHAO Jian-cheng2 , 　LI Zhi1 , 　JIN Hong-xia1 , 　CAO Zhen1
(1.Department of Applied Technology ,Hebei Women s Vocat ional College , Hebei Shijiazhuang　050091 , China;
2.College of Life S cience ,Hebei Normal University , Hebei S hijiazhuang　050016 , China)
Abstract:On the basis of the field investigation and Floristic analysis , the 236 dif ferent Bryophytes quadrats
(20 cm×20 cm)in the 32 regions are researched in detail and over 6 ,000 packages are collected.Pleudocarpous
mosses including 196 species(including subspecies and varieties)of 17 families , 66 generas are statistically ana-
lyzed.The primary characteristics of the Pleudocarpous mosses vertical dist ribution and community-ty pes w hich
supply the basic datum for the further study are reported fo r the first time.
Key words:Hebei province;pleudocarpous mosses;vertical distribution
(责任编辑　柴　键)
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