全 文 ：圆囊苔草叶片的形态解剖学研究*
强科斌1 ,郭敏2 ,张晓庆2 ,龙瑞军3* ,赵连春2
( 1.甘肃农业大学生命科学院 ,甘肃 兰州 730070;2.甘肃农业大学草业学院 ,甘肃兰州 730070;
3.兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃 兰州 730020)
摘要:利用光学显微镜研究了圆囊苔草叶的形态结构。圆囊苔草叶基生 , 由叶鞘和叶片两部分组成 , 叶片扁平带
状 ,平行脉序;上下表皮细胞垂周壁均呈不同程度的波浪状 , 外壁均有较薄的角质层和硅化乳突;正对主脉的上表
皮有泡状细胞;上下表皮均有气孔器分布 ,并且上表皮气孔密度大于下表皮。等面叶 ,栅栏组织发达 , 叶肉细胞中
有 2 种类型的异化细胞 , 相邻维管束之间有发达的气腔;叶脉稠密 、维管束鞘 2 层 , 外层为较大薄壁细胞 , 内层为较
小的厚壁细胞。由纤维组成的机械组织 , 成片存在于绝大多数叶脉的上下方。
关键词:圆囊苔草;叶;形态解剖;硅化乳突
中图分类号:Q944. 5 　　文献标识码:A　　文章编号:1004-5759(2007)02-0076-08
　圆囊苔草(Carex orbicularis)隶属于莎草科(Cyperaceae)苔草属(Carex)。由于苔草属种类繁多 ,分布地域广
泛 ,国内外学者对该属植物进行了多方面的研究[ 1 ～ 9] 。Metalalfe[ 1 , 2]先后通过解剖学手段对莎草科植物分类进行
了研究;Reznicek[ 3] 对苔草属植物的进化进行了研究;S tandley[ 4] 进行过苔草属植物解剖学方面的研究。Bal l[ 5]
对苔草属植物的地理学方面进行了研究 。目前 ,我国学者对于苔草属的研究多见于分类方面 ,试图从植物叶片表
皮和果实表皮的解剖结构及超微结构等特征上找到分类依据[ 6 ～ 9] 。藤中华等[ 10] 对高寒地区苔草质膜透性进行
了研究;杨力军等[ 11]对高海拔地区高寒草甸的物种多样性进行了分析;马万里等[ 12] 对苔草属植物作为草坪草资
源的开发利用方面有过研究。然而针对圆囊苔草的研究资料相对较少 ,仅见屈凤兰等[ 13] 在乡土草坪草生物学特
性及繁殖技术研究报告中指出 ,圆囊苔草是一种适应性较好 、品质优良的草坪草 。
本研究从发育和生态解剖学角度 ,对分布于东祁连山区的圆囊苔草叶的解剖结构进行了较系统的研究 ,旨在
了解该植物的形态结构 、生活习性与生态环境的相互适应关系 ,为苔草属植物的分类 、鉴定 、环境适应对策以及合
理利用等研究方面提供一些基础资料。
1　材料与方法
圆囊苔草材料于 2005年 6 - 9月采自甘肃农业大学天祝草原站高寒沼泽草地 ,位于东祁连山的金强河河谷 ,
地处北纬 37°11′～ 37°12′,东经 102°29′～ 102°33′。海拔 2 950 ～ 4 300 m 。气候寒冷潮湿 ,空气稀薄 ,太阳辐射强 ,
昼夜温差大。年均温 - 0. 1℃,极端低温接近 - 30℃。年降水量 416 mm(多集中于 7 , 8 , 9 三个月);年蒸发量
1 592 mm ,是降水量的 3. 8倍。生长期 80 ～ 120 d /年。该区无绝对无霜期[ 14] 。
1. 1　表皮临时制片方法
选取生长正常植株的成熟叶片 ,水洗后用 SON Y DSC - T1数码相机拍照。然后分别制作临时装片和永久
性切片。
制下表皮装片时 ,将叶片上表皮朝上放置在载玻片上 ,用刀片轻轻刮去上表皮和叶肉部分(制上表皮则反之)
直至均匀透亮。经番红 、固绿染色 ,甘油封片 。
1. 2　永久性制片采用常规石蜡连续切片法
采用常规石蜡切片方法[ 15] 。部分材料在整染前用三氯化铁(3%)、碘化钾(2. 5%)处理。全部制片在 Olym-
pusBX61光学显微镜下观察 、统计相关数据并拍照。
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4 /2007
　　　草　业　学　报　　　
　　　ACTA PRATACULT URAE SIN ICA　　　
第 16 卷　第 2 期
Vo l. 16 , No. 2
* 收稿日期:2006-01-16
基金项目:国家科技攻关计划项目(2002BA901A29);教育部高校优秀青年教师奖(T RAPOYT);中国科学院“百人计划”资助。
作者简介:强科斌(1947-),男,甘肃白银人 ,副教授。 E-mai l:qiangkebin@gs au. edu. cn
*通讯作者。 E-mai l:l ongruijun@sina. com
2　结果
2. 1　叶的形态特征
圆囊苔草叶基生 ,叶鞘闭合成筒状抱茎 ,长约 2 ～ 4 cm ,叶片条形 ,基部对折 ,成熟叶片长 10 ～ 15 cm 、宽 0. 4
～ 0. 6 cm 。叶舌膜质 ,叶脉为平行脉序 ,主脉明显向叶背突起 ,中肋(主脉两侧叶片中部)明显(图 1 - 1 ,2)。
2. 2　叶的解剖特征
叶片在横切面上大致呈“V”字形 ,主脉两侧基本对称。主脉处腹面有较小而窄的沟槽 ,叶在中肋处最厚 ,中
肋至叶缘和主脉处渐渐变窄。叶片平均厚度为 206. 5μm ,在横切面上叶片的结构明显分为表皮 、叶肉 、维管束和
气腔等 4个主要部分(图 1 - 3)。
2. 2. 1　表皮　上下表皮细胞差异不明显。上表皮细胞略大于下表皮细胞(表 1)。成熟叶片中上下表皮的普通
表皮细胞均由长短差异不明显的 2种细胞组成 ,且随机分布(图 1 - 4 ,6)。上下表皮细胞垂周壁均呈不同程度的
波浪状。上表皮由普通表皮细胞 、气孔器 、硅化乳突和泡状细胞组成;下表皮由普通表皮细胞 、气孔器和硅化乳突
组成 。硅化乳突在普通表皮细胞中部呈同心圆状 ,相同染色条件下同心圆的外围颜色较深。在横切面上 ,上下表
皮细胞外壁上均有角质层和硅化乳突 ,正对维管组织的上下表皮处有 2 ～ 3个形态较小的硅化细胞 ,其外壁上无
乳突 ,内壁上有硅质体 (图1 - 8)。在纵切面上 ,上 、下表皮细胞硅化乳突均倾斜 ,且方向一致(图1 - 9) 。气孔器
由 2个哑铃形保卫细胞和 2个菱形副卫细胞组成 ,有规律地排列在气孔带中。气孔器副卫细胞中有硅质体 ,但形
态明显小于表皮细胞中的硅质体(图 1 - 3 ,5)。上下表皮气孔大小 、密度(气孔带中)均有差异(表 1)。泡状细胞
仅出现于主脉正上方的凹陷处 ,为 9或 10个大形薄壁细胞 ,在横切面上排列成一扇形(图 2 - 10)。
表 1　表皮特征
Table 1　The characteristics of epidermis
表皮
Epidermis
普通表皮细胞
Common epidermal cells
硅化乳突
Siliceous papillae
气孔器
Stomatal apparatuses
角质层
Cu ticle
厚
Thickness(μm)
宽
Wid th(μm)
长
Length(μm)
高
H eigh t(μm)
长
Length(μm)
宽
Wid th(μm)
密度
Density(个 /mm2)
厚
T hickness(μm)
上表皮 Upper epidermis 17. 9 22. 5 34. 5 21. 2 26. 6 27. 5 152 2～ 3
下表皮 Lower epidermis 13. 3 26. 3 36. 3 13. 9 25. 2 22. 2 339 1～ 3
2. 2. 2　叶肉　叶肉细胞多为长宽比例不太悬殊的柱状细胞 ,由此组成等面叶。靠上表皮一侧叶肉细胞 3 ～ 5层 ,
总厚度约 50. 3 μm 。靠下表皮一侧叶肉细胞 3 ～ 4 层 ,总厚度约 48. 2 μm 。侧脉与气腔间有 1 ～ 2列叶肉细胞。
靠近气腔边缘的叶肉细胞近似等径 。同时 ,在气腔周围的叶肉细胞中常有 2 种类型的异化细胞 ,一种形态近圆
形 ,经三氯化铁处理后为紫红色;另一种形态与栅栏细胞类似 ,相同染色条件下着色与栅栏组织不同。异化细胞
在叶缘处分布密度较大。叶肉细胞中的细胞核明显 ,叶绿体密度较大 ,沿质膜边缘排列 ,细胞器丰富(图 2 - 11 ,
18)。
2. 2. 3　叶脉　叶脉平行 ,共约 24条。叶脉大小相间排列 ,结构随叶脉的大小有所不同。维管束由维管束鞘 、木
质部和韧皮部组成。维管束鞘 2层 ,外层由较大的薄壁细胞组成 ,所含叶绿体的体积和密度均比叶肉细胞中的
小 ,且在细胞中靠外侧排列。内层为小形厚壁细胞 ,增厚方式在横切面上呈“U”形。随着维管束的发育 ,围绕在
韧皮部周围的内层维管束鞘细胞着色逐渐变深 ,内无叶绿体 ,经三氯化铁处理后 ,与异化细胞一致 ,呈红色 ,尤其
在较大维管束中较明显 ,而围绕在木质部周围的内层维管束鞘细胞染色较浅(图 2 - 12)。木质部由导管 、管胞和
薄壁细胞组成 ,呈“V”字形 。“V”字形 2个臂端常由 2 ～ 4个口径较大的网纹和梯纹导管组成 ,底部由 8 ～ 13个小
的环纹或螺纹导管 、管胞组成(图 2 - 13 ～ 15) 。韧皮部由筛管 、伴胞和韧皮薄壁细胞组成 。
机械组织相对比较发达 ,均由纤维细胞组成 ,除刚发育形成的小维管束上下方无机械组织外 ,其余维管束上
下方均有不同程度成片的机械组织 ,机械组织的大小随维管束的不同变化较大(表 2 , 3)。主脉维管组织靠上
表皮侧机械组织1 ～ 2层 ,直接与上表皮的泡状细胞相连接 ,靠下表皮的机械组织4 ～ 6层 ,延伸到主脉最突出部
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表 2　维管束特征
Table 2　The characteristics of the vascular tissue μm
类别
Type
主脉
Principal vein
中肋
Major adaxial rib in
each hal f of lamina
较大侧脉
Biggish lateral vein
较小侧脉
Minor lateral vein
维管束高 H eigh t of vascu lar bundle 121. 0 132. 3 93. 6 50. 4
维管束宽 Width of vascular bu ndle 78. 4 96. 6 74. 9 39. 9
导管直径 Vessel diameter 22. 4 28. 0 25. 3 15. 4
表 3　机械组织特征
Table 2　The characteristics of the mechanical tissues μm
类别
Type
主脉
Principal vein
中肋
Major adaxial rib in
each half of lamina
较大侧脉
Biggish lateral vein
较小侧脉
Minor lateral vein
厚
T hick nes s
宽
Width
厚
Thickness
宽
Width
厚
T hickn es s
宽
Width
厚
Thickness
宽
Width
上表皮侧 Upper epidermis 27. 2 28. 0 39. 2 31. 0 47. 9 26. 2 25. 6 42. 3
下表皮侧 Low er epidermis 25. 9 76. 9 21. 7 40. 2 32. 7 39. 4 43. 1 23. 1
位的底部(图 2 - 16 ,17)。中肋上表皮侧机械组织 1 ～ 2层 ,下表皮侧 3 ～ 4 层 ,较大侧脉上表皮侧 6 ～ 8层 ,下表
皮侧 3 ～ 5层 ,较小侧脉仅下表皮侧有机械组织 1 ～ 2层 。2侧叶缘靠上表皮一侧有一束机械组织(图 2 - 18)。
2. 2. 4　气腔　相邻维管束间均形成 1个气腔 ,由叶片早期发育过程中基本组织解体形成 ,腔内可见解体残存的
细胞壁 ,周围常有形态较大的异化细胞伴随。在气腔上下靠近下表皮侧叶肉组织比上表皮一侧多。横切面上单
个气腔的大小变化较大。从主脉两侧到叶缘 ,气腔大小的变化趋势呈小 —大 —小 ,中肋维管束两侧气腔最大 ,宽
95. 7μm ,高 36. 2μm (图 1 - 3 ,图 2 - 18) 。在纵切面上 ,气腔呈管道状结构 ,气腔内的残余细胞壁之间相互有规
律的连接 ,将气腔分割成若干个小的不规则的腔室(图 1 - 9 ,图 2 - 19)。
3　讨论
圆囊苔草生长于高寒地区沼泽草甸 ,其叶片的形态结构表现出一系列与环境相互适应的特征 ,进一步说明植
物形态结构与功能的统一性。
3. 1　抗逆性结构发达
植物叶表皮细胞垂周壁上具有波浪状增厚 ,可增加细胞的刚性 ,也是植物抗旱抗寒能力较强的表现[ 16 , 17] 。
本研究发现圆囊苔草叶表皮细胞垂周壁上有不同程度的波浪状增厚 ,使表皮细胞间的结合更加紧密 ,增强了叶的
抗逆性和机械支撑能力。
泡状细胞是禾本科植物叶片特有的一种旱生结构特征 。其功能是通过失水收缩 、吸水膨胀 ,使叶片卷缩或展
平 ,故又称为运动细胞。泡状细胞在禾草类植物中成群分布于相邻两叶脉间的上表皮 ,尤其在垂穗草(Bouteloua
brev iseta)等植物中“绞合细胞”的出现 ,进一步增大了叶片卷叠运动的幅度[ 18 , 19] 。本研究发现 ,圆囊苔草叶亦具
有泡状细胞 ,但其泡状细胞仅存在于主脉正上方 ,与禾草类叶片中的泡状细胞功能相同。因叶片卷叠运动的幅度
相对有限 ,所以泡状细胞数量较少 、形态较小 。
栅栏组织发达是旱生植物叶的结构特征[ 18] 。栅栏组织越厚 ,细胞排列越紧密 ,光合作用能力越强 ,并可避免
强烈光照对内部叶肉细胞的灼伤。同时抗寒植物比不抗寒植物的栅栏组织厚[ 18 ～ 20] 。圆囊苔草叶肉细胞共 6 ～ 9
层 ,总厚度约 100 μm 。发达的栅栏组织使圆囊苔草的光合速率更高 、抗寒性更强 。
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图 1　圆囊苔草叶片的形态解剖学特征
Fig. 1　The morphological anatomy characteristic of the Carex orbicularis leaves
　1 , 2:数码照片。 4～ 7:表皮临时装片。 3 , 8 , 10 ～ 12 , 16 ～ 18:叶片横切片。 9 , 13 ～ 15 , 19:叶片纵切片。 1:示叶鞘(Ls)。 2:叶片形态特征 ,腹面
(Ad),背面(Ab)。 3:叶片横切面。 4～ 7:叶表皮临时装片 ,叶上下表皮 ,示气孔器 、硅化乳突 、波状垂周壁(4 ～ 5为上表皮 , 6～ 7为下表皮)。 8:正对
维管组织的表皮细胞中有硅质体(箭头)。 9:上下表皮细胞上硅化乳突倾斜 ,且方向一致(箭头),气腔内残留细胞壁组成的小腔室
　1～ 2:Pictures took by digital camera. 4～ 7:Temporary slice of leaf epidermis . 3 , 8 , 10～ 12 , 16～ 18:T ransverse sect ion of the leaf blade. 9 , 13
～ 15 , 19:Longi tu dinal s ection of leaf blade. 1:Show ing leaf sheath (Ls). 2:Morph ological characterist ics of leaf , Adaxial(Ad);Abaxial(Ab). 3:
Transverse s ection of the leaf blade. 4～ 7:The temporary slice of leaf epidermis. sh owin g stomatal apparatus , siliceous papi llose and sinuate ant icli-
nal w alls( 4～ 5:Upper epidermis , 6～ 7:Lower epidermis). 8:Silica-bodies(arrow) presen t on th e epidermis cell s opposite to the vascular tis sue. 9:
S iliceous papi llose of th e both epidermis ti lt tow ards sam e di rection , and small cavi ty w hich is com posed of remnant cell w alls in ai r-cavity
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图 2　圆囊苔草叶片的形态解剖学特征
Fig. 2　The morphological anatomy characteristic of the Carex orbicularis leaves
10:示上表皮主脉凹槽处的泡状细胞(Bc)。 11:叶肉细胞无栅栏组织与海绵组织的分化 , 示栅栏组织(M)及其内含物。 12:维管组织 ,示异化细胞
(Id)、外层维管束鞘(Os)和内层维管束鞘(Is)。 13:示孔纹导管(Pv)。 14:示环纹导管(Av)和螺纹导管(S v)。 15:示网纹导管(Rv)。 16:主脉及其维
管组织下方的机械组织(Mt)。 17:较大侧脉维管组织上下方机械组织。 18:示叶缘处靠上表皮侧机械组织(M t)与异化细胞(Id)。 19:示气腔及残留
的细胞壁。 10:T he bul lif orm cells situate in the upper epidermis of m edian adaxial g rooves. 11:Mesophyl l of th e leaf , showing palisade t is sue and i ts
inclu sion. 12:T he vascular ti ssue , show ing idiob last (Id), the outer bu ndle sheath (Os) and inner bundle sheath (Is). 13:Showing pi t ted ves sel
(Pv). 14:Show ing spiral vessel(S v), an d annular vessel(Av). 15:Show ing ret iculated ves sel (Rv). 16:Show ing mechanical t issu e (M t) situate in
above and b elow the main vein. 17:Showing m ech anical t iss ue situate in above and b elow th e biggish lateral vein. 18:Sh ow ing mechanical ti ssue in
u pper epidermis of leaf margins , and idiob last. 19:Longi tudinal air-cavi ty , sh ow ing ai r-cavity pas sage and rem nants cell w alls
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　　Metcalfe等[ 1 , 2] 提出植物体内的异细胞与植物的抗性有关 。可以保护植物免于脱水 ,提高抗病性 ,而且还在
植物防御寒冷伤害中起着积极作用 。有研究认为青藏高原太阳辐射强烈 ,植物叶片内异常细胞在抵御紫外辐射 、
保护叶片遭受伤害方面无疑也起到了积极作用[ 18 , 19 , 21] 。圆囊苔草叶肉组织中的异化细胞从发生位置和不同分色
结果可明显分为 2种类型 。通过大量不同发育阶段叶片的连续切片观察分析 ,气腔边缘的异化细胞无疑与气腔
的形成密切相关;散布于栅栏组织中和相对集中分布与叶缘的异化细胞 ,可能主要起贮藏作用 。气腔贮藏物可能
与抗寒 、抗紫外辐射有关 。
抗旱性强的植物 , 机械组织的发育往往较高 。发达的机械组织被认为可以减低叶片萎蔫时的损伤 , 同时也
能阻挡光线的直接照射 , 达到降低蒸腾的作用[ 19 , 23 , 24] 。圆囊苔草叶结构中机械组织发达 ,维管束上下方均有不
同程度成片的机械组织 ,不仅可以起到支撑作用 ,也能减少水分的蒸腾。叶缘处的机械组织可使叶片更好地伸
展 ,接受更多光照。
在苔草属乃至整个莎草科中 ,其营养器官表皮和果实表面普遍具有硅细胞及胞内含有硅质体的特性[ 1 , 2] 。
耿世磊等[ 25] 认为上表皮硅质细胞可以加强叶片的保水 、抗旱能力。同时硅质体也可防御病虫侵害[ 25 , 26] 。圆囊苔
草叶上下表皮细胞均有较发达的硅化乳突。这些硅化乳突及其内部的硅质体和其他附属物一样执行保护功能 ,
与薄的角质膜形成了很好的互补 ,提高了植物的抗性。上下表皮硅化乳突倾斜方向一致 ,使其排列更加紧密 ,进
一步增强了保护功能 。
3. 2　通气结构发达
气孔作为植物与环境之间气体和水分交换的通道 ,既要避免干旱条件下植物水分的过度散失 ,又要保证光合
作用的正常进行[ 18] ,因此在植物生命活动中起着重要的作用 。本研究发现 ,生长于高寒沼泽草甸的圆囊苔草 ,其
叶片相对直立生长 ,上下表面均有气孔分布。下表皮气孔密度(339个 /mm2)大于上表皮(152个 /mm2),这是对
高寒地区空气稀薄 、紫外辐射强等综合环境条件的一种适应性表现。结合其开闭机理和周期 ,即可有效进行气体
和水分交换 ,又能避免过多水分蒸发而造成的伤害 。
具有发达的通气组织是水生和湿生植物的典型特征[ 18] 。周广泰等[ 27] 研究认为 , 通气组织在植物器官中所
占的比例大小与海拔有一定的联系 ,生长在海拔 2 500 m 以上的植物通气组织明显比生长于 2 500 m 以下的发
达。除了缺氧胁迫外 ,其它逆境如养分胁迫 、机械障碍甚至干旱等均可诱导或加速通气组织的形成[ 18 , 19 , 28] 。通气
组织可以将光合作用产生的氧气输送到根部 ,使从气孔输入的空气能顺利到达正在生长的器官 ,同时也可贮存气
体 ,避免高山缺氧对植物的伤害及光合作用中二氧化碳的匮乏[ 28] 。圆囊苔草叶片中具有发达的通气结构 ,从而
保证了正常的呼吸和新陈代谢作用的进行。
3. 3　输导组织发达
发达的维管束是光合作用等生理代谢活动高效进行的保证。有研究认为高山地区植物生长缓慢 ,所以其维
管组织不发达[ 18] 。本研究表明 ,圆囊苔草叶片中维管组织共约 24条 ,主脉与多数侧脉结构完整 ,成分复杂 ,证明
圆囊苔草叶的维管组织比较发达。高寒地区植物生长期短 ,而且在短暂的生长期内环境因子又往往不能同时满
足植物生长发育的需求 ,发达的输导组织可以高效地输送营养物质和光合产物 ,以保证植物正常生长。
具双层维管束鞘的植物更具抗旱性[ 19] 。李正理等[ 19] 认为 C3植物的维管束鞘具有较少的细胞器和相当小的
叶绿体。C4植物的维管束鞘细胞含有较大的叶绿体。维管束鞘细胞中含有叶绿体 ,可以提高叶片的光合效能。
圆囊苔草叶具双层维管束鞘 ,与 C3 植物维管束鞘结构类似。外层维管束鞘细胞中含叶绿体 ,内层维管束鞘细胞
不含叶绿体 ,细胞壁呈“U”形增厚 ,与内皮层的细胞功能类似 ,可以控制物质的横向运输 ,并且对内部维管束起到
很好的保护作用 。
4　小结
强烈的日照辐射 、较大的昼夜温差 、较短的生长期使高山植物处于提高光合效率和减少叶片因温度剧变造成
伤害的矛盾之中 。圆囊苔草叶形态结构中 ,表皮细胞硅质化程度高 ,叶肉组织均由栅栏细胞组成 、排列紧密 、含有
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异细胞 ,维管束 、机械组织 、通气结构均较发达 ,正是植物与高寒环境多种生态因子长期相互作用的结果 ,体现了
植物形态结构 、功能和环境的统一性。
本研究材料经中国科学院西北高原生物研究所杨永昌先生鉴定 ,在此表示感谢 。
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82 AC TA PRATACULTURAE SINICA(Vo l. 16 , No. 2) 4 /2007
Studies on the morphology and anatomy of leaves of Carex orbicularis
QIANG Ke-bin1 , GUO Min2 , ZHANG Xiao-qing 2 , LONG Rui-jun2 , 3 , ZHAO Lian-chun2
(1. College of Life Sciences , Gansu Ag ricultural University , Lanzhou 730070 , China;2. Co lleg e of
Prataculture , Gansu Ag ricultural U niversi ty , Lanzhou 730070 , China;3. Northwest Insti tute of
P lateau Biolo gy , Chinese Academy of Sciences , Xining 810008 , China)
Abstract:The mo rphological st ructure of leaves of Carex orbicularis were studied using light microscopy. The
leaves w ere consisted o f leaf sheath and laminae. The laminae w ere f lat and st rip shaped w ith parallel venat ion.
The cells o f bo th surface s had sinuate anticlinal w alls , the outer tangential w all had a thinner cuticle and sili-
ceous papillae , bul lifo rm cells w ere situated in the median adaxial g roove s of the upper epidermis. The stomata
were present on both leaf surfaces but w ere denser on the upper epidermis. T he leaf w as isobilate ral , the pali-
sade tissue w as w ell developed and mesophy ll ti ssue had tw o types of idioblast . Air-cavities were si tuated along
the bo rders of the vascular ti ssues. The leaf veins w ere dense and sheath bundles had tw o lay ers , an outer , lar-
ger parenchyma and an inne r , smalle r scle renchyma. The mechanical ti ssues w ere mainly composed of fibre ,
flakily situated in the tops and bo t toms of most v eins.
Key words:Carex orbicularis;leaf;morpholo gical anatomy;si liceous papillo se
83第 16 卷第 2 期 草业学报 2007 年