全 文 ：第 8 卷 第 6 期 环 境 工 程 学 报 Vol ． 8，No ． 6
2 0 1 4 年 6 月 Chinese Journal of Environmental Engineering Jun ． 2 0 1 4
不同氮素浓度与空间条件下青萍生长特征
黄 磊1 张绍博1 鲁言言2 杜 刚2 高 旭3*
(1．西南大学资源环境学院，重庆 400716;2．重庆大学城市建设与环境工程学院，重庆 400045;
3．重庆市水务集团股份有限公司，重庆 400013)
摘 要 以西部地区优势浮萍品种青萍为实验对象，研究了它在不同总氮(TN)初始浓度和空间条件下的生长特征。
结果表明，在表面积为 95 cm2，TN初始浓度为 0、1、2、3 mg /L的条件下，青萍的生长能较好地服从经典生长模型，对数生长
阶段的相对生长速率(ＲGＲ)随 TN浓度的增长而线性增长，分别为 0. 10、0. 11、0. 13、0. 13 d －1。在 TN浓度为 10 mg /L，表面
积为 95、130 和 230 cm2 的条件下，青萍的生长能较好地服从 Logistic生长模型，其环境最大承载量和对数生长阶段的 ＲGＲ
分别为 1 899、2 101 和 1 962 g /m2以及 0. 21、0． 21 和 0. 20 d －1。
关键词 青萍 生长特征 相对生长速率 环境最大承载量
中图分类号 X703. 1 文献标识码 A 文章编号 1673-9108(2014)06-2306-05
Growth characteristics of Lemna minor L． under different
nitrogen concentrations and space conditions
Huang Lei1 Zhang Shaobo1 Lu Yanyan2 Du Gang2 Gao Xu3
(1． College of Ｒesource and Environment，Southwest University，Chongqing 400716，China;2． Faculty of Urban Construction and Environmental
Engineering，Chongqing University，Chongqing 400045，China;3． Chongqing Water Group Co． Ltd．，Chongqing 400013，China)
Abstract As an advantage variety of duckweeds in the western region，L． minor was used to study its
growth characteristics under different initial total nitrogen (TN)concentrations and space conditions． Ｒesults
showed that when cultured with 95 cm2 surface area and 0，1，2 and 3 mg /L of initial TN concentrations，the
growth of L． minor could be well illustrated with the classic growth model． The relative growth rates (ＲGＲ)in-
creased with the TN concentrations increasing，reaching to 0. 10，0. 11，0. 13 and 0. 13 d －1，respectively． In
contrast，the growth of L． minor could be well illustrated with the Logistic growth model，when cultured with 10
mg /L TN and 95，130 and 230 cm2 surface areas． The environmental carrying capacities were 1 899，2 101 and
1 962 g /m2，respectively，where the ＲGＲ in logarithmic growth phase were 0. 21，0． 21 and 0. 20 d －1 ．
Key words L． minor;growth characteristic;relative growth rate;environmental carrying capacity
基金项目:国家科技支撑计划项目(2012BAJ25B09);中央高校基本
业务费专项资金(XDJK2014C188)
收稿日期:2013 － 04 － 08;修订日期:2013 － 05 － 28
作者简介:黄磊(1984 ～)，男，博士，讲师，主要从事水源地保护和水
生态修复研究。E-mail:leihuang@ swu. edu. cn
* 通讯联系人，E-mail:gaoxu@ cqu． edu． cn
浮萍为漂浮或沉水的小草本植物［1］，最初被用
于回收畜牧污水的氮磷营养盐［2-4］，后来逐渐被用
于处理生活污水［5-7］、氧化塘或其他处理系统的出
水［8，9］、化粪池废水［10］、食品和肥料工业废水［11，12］
及含有重金属的工业废水［13，14］等。Cheng 等［3，15］用
筛选出的优质 L． minor 8627 处理人工模拟养猪废
水，氮磷去除速率分别为 2. 11 g /(m2·d)和 0. 59
g /(m2·d)。Bergmann 等［2］用筛选出的优质品种
L． minor 8627 处理稀释 50% 的养猪废水，得到
TKN、NH +4 -N、TP和 PO
3 －
4 -P 的去除率分别为 83%、
100%、49%和 31%。Hammouda 等［16］用膨胀浮萍
(L． gibba)处理经河水稀释的生活污水，得到 TN和
TP 的最高去除率分别为 95. 8% 和 96. 2%。Ｒan
等［17］、Sutton等［18］也对 L． gibba处理生活污水做了
相关研究，结果显示，L． gibba 对污染物具有良好的
净化效果。
浮萍的生长直接影响它处理污水的效果，国内
外许多学者对浮萍的生长特征进行了研究。Cheng
等［3］对紫萍进行研究，结果表明，在高氮磷环境下
(NH +4 -N浓度 240 mg /L 和 PO
－
4 -P 浓度 31 mg /L)，
紫萍能很好地生长，其最大增长率为 1. 33 g 干重
(DW)/(m2·h)。Frédéric 等［19］对青萍进行研究，
第 5 期 黄 磊等:不同氮素浓度与空间条件下青萍生长特征
结果表明在 NH +4 -N 浓度为 196 mg /L，NO
－
3 -N 浓度
为 24 mg /L，PO －4 -P 浓度为 18 mg /L 且生长空间表
面积为 900 cm2 条件下，最佳初始生长密度是 750 g
湿重(FW)/m2，对应的最大生长速率为 1 470 g
FW/m2。其他相关研究也报道了浮萍在不同生长
条件下的最佳生长密度，其值变化较大，例如:Alae-
rts等［20］研究结果为 1 600 g FW/m2，Koles 等［21］研
究结果为 1 250 g FW/m2，Skillicorn 等［22］研究结果
为 400 ～ 800 g FW/m2。
虽然国内外学者对浮萍生长特征的研究较多，
但是主要集中于污水条件下，而对微污染水中浮
萍生长特征的研究几乎没有。针对这一现象，本研
究参照微污染水水质，选取青萍为考察对象，研究其
在不同 TN初始浓度和空间条件下的生长特征，以
期为青萍在微污染水体中的修复应用提供理论
依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
实验青萍采集于重庆市万州区高峰镇鹿山河河
边。采集后用自来水洗去杂质，筛选出单种青萍，然
后用 2%的次氯酸钠溶液清洗 5 次，去除附着在青
萍上的细菌、藻类和其他微生物［19，23-25］。
1. 2 实验方法
经过预处理的青萍用改良 Hoagland 营养液进
行放大培养。在进行实验时，以 1 /10 改良 Hoagland
原液为基础，按 NH +4 -N(NH4Cl，以 N 计)、NO
－
3 -N
(KNO3，以 N计)和 PO
3 －
4 -P(KH2PO4，以 P 计)比例
3∶ 1∶ 1 配置实验营养液［19］。
1. 2. 1 TN浓度对青萍生长特征的影响
为了保证光线只从上部照射，对 4 个表面积均
为 95 cm2 的培养容器进行周边遮光处理，培养容器
中分别加入 1 000 mL TN 初始浓度为 0、1、2 和 3
mg /L的 1 /10 改良 Hoagland 营养液并接种 0. 10 g
青萍，然后置于光照培养箱(PGX-300B，宁波)中，培
养条件为:温度(23 ± 2)℃，光照强度(3 000 ± 300)
lx，光照时间 16 h。实验持续 39 d，每 3 天称量一次
青萍 FW(称量方法参照 Ｒeinhold 等［24］的实验)，平
行 3 次实验。青萍生长特征采用经典生长模型进行
描述，经典指数生长模型描述的是理想的生长过
程［26］，模型公式如下:
Nt = N0e
r(t －t0) (1)
式中:Nt 为 t 时刻种群的生物量，g;N0 为 t0 时刻种
群的生物量，g;t为时间，d;t0 为初始时刻，d;r 为种
群生物量的内禀增长速率，g /(g·d)。
1. 2. 2 生长空间对青萍生长特征的影响
为了保证光线只从上部照射，对表面积分别为
95、130 和 230 cm2 的 3 个培养容器进行周边遮光处
理，培养容器中均加入 1 000 mL TN浓度为 10 mg /L
的 1 /10 改良 Hoagland 培养液并接种 0. 10 g 青萍，
然后置于光照培养箱中，培养条件为:温度(23 ±
2)℃，光照强度(3 000 ± 300)lx，光照时间 16 h。实
验持续 54 d，每天换水一次，每 3 天称量一次青萍
FW(称量方法参照 Ｒeinhold 等人的实验［24］)，平行
3 次实验。青萍的空间制约生长特征采用 Logistic
生长模型描述，Logistic 模型是描述在有限空间下，
生物量的增长会受到其密度制约的种群生长模
型［27］，模型公式如下:
Nt =
Nmax
1 + ea－rt
(2)
式中:Nt 为 t时刻种群的生物量，g;Nmax为环境的最
大生物承载量，g;t 为时间，d;a 为常数;r 为种群生
物量的内禀增长速率，g /(g·d)。
1. 3 数据分析
实验数据通过 Origin 8. 5 整理作图，并由 PASW
Statistics 18. 0 进行数据分析。对象之间的差异性分
析采用单因素 ANOVA 分析方法(显著水平 p ＜
0. 05)。
2 结果与讨论
2. 1 TN浓度对青萍生长特征的影响
2. 1. 1 青萍在不同 TN浓度条件下的经典生长
青萍在不同 TN 初始浓度下的生长曲线及
ln［FW］随时间的变化见图 1。
在表面积为 95 cm2，TN初始浓度分别为 0、1、2
和 3 mg /L的封闭营养盐环境下，青萍的生长均服从
经典生长模型，在 39 d的培养周期内青萍 FW 从初
始的(0. 10 ± 0. 002)g 分别增长到最大值(0. 86 ±
0. 05)、(1. 12 ± 0. 03)、(1. 89 ± 0. 07)和(2. 45 ±
0. 09)g。由此可见，营养盐中 TN 浓度对青萍的最
终 FW有显著影响(p ＜ 0. 05)，且浓度越高，青萍的
产量越高。
在整个生长周期内，青萍的生长可以分为 3 个
阶段:对数生长阶段，限制生长阶段以及衰亡阶段。
对青萍对数生长阶段做 ln［FW］与时间的线性回归，
斜率即是青萍的 ＲGＲ。回归结果显示，ln［FW］随时
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环 境 工 程 学 报 第 8 卷
图 1 青萍在不同 TN浓度条件下的生长
曲线及 ln［FW］随时间的变化
Fig. 1 Growth curves of L． minor under different initial
TN concentrations and ln［FW］changing with time
间呈现线性增长，TN初始浓度为 0、1、2 和 3 mg /L对
应的对数生长时间分别为 12、15、18 和 21 d，期间对
应的 ＲGＲ分别为 0. 10、0. 11、0. 13和 0. 13 d －1。
2. 1. 2 TN初始浓度对 FW增长量及 ＲGＲ的影响
FW增长量及 ＲGＲ与 TN初始浓度的关系见图 2。
在 TN 初始浓度为 1、2 和 3 mg /L 的封闭营
养盐环境下生长的青萍，其 FW 减掉 TN 初始浓度
为 0 mg /L环境下对应的青萍 FW，得到青萍利用营
养盐产生的实际 FW 增长值，分别为 0. 26、1. 03 和
1. 59 g。青萍 FW增长量随营养盐含量有线性增长
的关系，线性方程为 y = 0. 53x，r2 = 0. 97。Chai-
prapat等［28］研究了营养盐含量对紫萍生长的影响，
结果显示，未经稀释的人工模拟养猪废水和经 1 /2
稀释的人工模拟养猪废水对应的最终浮萍干重分别
为 2. 5 和 1. 4 g，前者是后者的 1. 8 倍，表明营养盐
与浮萍生物量增量存在比例关系，故水体中营养盐
的含量可以反映青萍利用该水体中营养盐的 FW
产量。
由图 2 可见，青萍对数生长阶段的 ＲGＲ 随 TN
初始浓度的增长而线性增长，线性方程为 y = 0. 10
+ 0. 01 x，r2 = 0. 83。但单因素方差分析结果显示，
TN初始浓度对青萍对数生长阶段 ＲGＲ的影响并不
图 2 青萍 FW增长量及 ＲGＲ与 TN初始浓度的关系
Fig. 2 Ｒelationships among the increased FW，
ＲGＲ and initial TN concentrations
显著(p ＞ 0. 05)。另外，青萍在进入限制生长阶段
后，ＲGＲ开始逐渐减小，随后进入衰亡阶段，ＲGＲ逐
渐趋近于 0。
2. 2 生长空间对青萍生长特征的影响
青萍在不同空间条件下的 Logistic 生长及
ln［FW］随时间的变化见图 3。
在 TN浓度为 10 mg /L，表面积分别为 95、130、
230 cm2 的培养容器中，青萍 FW 由初始的(0. 10 ±
0. 002)g分别增长至实验结束时的(16. 91 ± 0. 15)、
(27. 22 ± 0. 21)和(41. 49 ± 0. 49)g。对青萍 FW 和
时间做 Logistic回归(公式见式(2))，得到青萍在不
同表面积容器中的 Logistic生长回归方程及参数，见
表 1。
结果显示，青萍在不同表面积容器中的生长非
常好地服从 Logistic生长模型，回归方程拟合系数 r2
均达到 0. 97 以上，回归得到环境对青萍的最大承载
量分别为 1 899、2 101 和 1 962 g /m2，青萍最终的
FW量随生长空间表面积的增长而增长。另外可以
看出，实验前期，青萍在不同表面积容器中的生长并
无显著差异(p ＞ 0. 05);实验后期，青萍 FW 因培养
容器表面积大小而差异明显且差距随时间逐渐增
大，最后趋于稳定。
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第 5 期 黄 磊等:不同氮素浓度与空间条件下青萍生长特征
图 3 青萍在不同空间条件下的 Logistic生长及 ln［FW］随时间的变化
Fig. 3 Logistics growth of L． minor under different spacing conditions and ln［FW］changing with time
表 1 青萍在不同表面积容器中的 Logistic生长回归方程及参数
Table 1 Equation and parameters fitted by Logistics model to growth of
L． minor in containers with different surface areas
表面积
(cm2)
Logistic回归方程 r2
环境最大承载量
(g /m2)
最佳生长密度
(g /m2)
ＲGＲ
(d －1)
内禀增长速率
(g /(g·d))
95 y = 18. 04 /(1 + exp{3. 98 － 0. 12x}) 0. 99 1 899 950 0. 21 0. 12
130 y = 27. 31 /(1 + exp{4. 88 － 0. 13x}) 0. 97 2 101 1 051 0. 21 0. 13
230 y = 45. 12 /(1 + exp{5. 02 － 0. 16x}) 0. 98 1 962 981 0. 20 0. 16
对青萍生长前 12 天做 ln［FW］与时间的线性回
归，斜率即是青萍的 ＲGＲ。回归结果显示，表面积为
95、130和 230 cm2 的培养容器对应的青萍 ＲGＲ分别
为 0. 21、0． 21和 0. 20 d －1，表明生长空间对青萍对数
生长阶段的 ＲGＲ影响不显著(p ＞ 0. 05)。根据环境
最大承载密度与最佳生长密度之间的关系(环境最大
承载密度 =2·最佳生长密度)［29］，求出表面积为 95、
130和 230 cm2 的培养容器对应的青萍最佳生长密度
分别为 950、1 051和 981 g /m2，表明生长空间对青萍
最佳生长密度影响不显著(p ＞0. 05)。
3 结 论
(1)在 TN初始浓度为 0、1、2 和 3 mg /L的封闭
营养盐环境下，青萍按经典生长模型进行生长，其对
数生长阶段的 ＲGＲ分别为 0. 10、0. 11、0. 13 和 0. 13
d －1，与 TN初始浓度呈线性关系。
(2)生长空间对青萍最佳生长密度的影响不显
著(p ＞ 0. 05)，在表面积为 95、130 和 230 cm2 的培
养条件下，通过回归得到青萍的环境最大承载量分
别为 1 899、2 101 和 1 962 g /m2。
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