全 文 ：第 37 卷　第 5 期
2009 年 9 月
河南师范大学学报(自然科学版)
Journal o f Henan Normal University(Natural Science)
　 Vol.37　No.5
　 Sep t.2009
　　文章编号:1000-2367(2009)05-0165-03
斑地锦和地锦的生长特征及其竞争能力比较研究
李文增1 ,于广丽2 ,陈光磊1
(1.郑州师范高等专科学校 生物系 , 郑州 450044;2.河南师范大学 生命科学学院 , 河南 新乡 453007)
摘　要:通过野外样方调查 , 比较了入侵种斑地锦和土著种地锦的生长特征和竞争能力.结果表明:斑地锦的
有性繁殖效力显著高于地锦 ,其果穗数和果穗长明显大于地锦 , 而营养生长效力显著低于地锦 ,其叶面积则明显小
于地锦 ,说明斑地锦较多地投资于繁殖生长 ,而地锦较多地投资于营养生长.种间竞争和种内竞争明显降低了入侵
种斑地锦和土著种地锦的平均每株果穗数 、果穗长 、单株地上生物量和单株总生物量 ,且地锦的种间竞争能力(相对
邻里效应指数)显著大于入侵种斑地锦 , 表明入侵植物斑地锦目前不能对广泛分布的地锦发生竞争取代.
关键词:入侵种;斑地锦;地锦;生长特征;竞争能力
中图分类号:Q948 文献标识码:A
入侵植物斑地锦(E uphorbia maculata Linn.), 大戟科 ,一年生草本.原产北美 , 归化于欧亚大陆 , 20 世纪 40 年代出现在
上海 、江苏一带 , 1963 年在武汉采到标本.在北美大陆被列为农田中最常见和最不易刈除的杂草之一.目前在我国的江苏 、江
西 、浙江 、湖北 、河南 、河北和台湾等地均有分布 , 常见于苗圃和草坪中 , 若不及时拔除 , 容易蔓延.地锦(E up horbia humi f usa
Wi lld.), 大戟科 ,一年生草本.在中国各地均有分布 ,以北部地区更普遍.常见于农田 、荒地 、路旁 , 主要危害棉花 、豆类 、薯类 、
蔬菜等作物.
国内外有关竞争对外来种入侵的影响研究报道较少[ 1] .比较生态学研究是外来入侵杂草研究中的常用方法 , 通过与近缘
种 、与相近生活型种类和与成功的入侵物种的比较 , 有助于理解入侵种的生态适应特点和成功入侵的生态学机制.本研究以
入侵种斑地锦和土著种地锦为对象 ,比较二者的生长特征以及种内种间相对竞争能力 ,探讨竞争对入侵种的影响及入侵种能
否对土著种发生竞争取代 ,从而为杂草的治理提供理论依据 ,同时为预测入侵种斑地锦和土著种地锦的竞争演替方向提供科
学依据.
1　材料与方法
1.1　材　料
本实验以入侵种斑地锦和土著种地锦为材料 , 研究了两种植物的生长特征和竞争能力.
1.2　生长特征的测定
在斑地锦和地锦的纯种群地段设立样地(郑州师专校园内), 样地的光照条件 、水分特点 、土壤情况和质地基本相同 ,且无
伴生杂草.对斑地锦和地锦的两种不同密度随机选取 5 个 1m×1m 样方 ,共 20 个样方.
在斑地锦和地锦的繁殖生长期的每个样方中 , 记录植物的叶片数 、叶面积 、果穗数 、果穗长 , 然后齐地面收割地上部分以
分离结实的穗和茎叶部分 ,同时收集地下部分的根系.把穗 、地上茎叶和地下部分在80 ℃下烘 24 h ,称量.然后得到斑地锦 、地
锦单株的有性繁殖输出(sexual reproductive output , S RO)(穗和穗柄质量)、营养生长输出(vegetativ e g row th output , VGO),
有性繁殖效力(se xual reproductive effor t , SRE)、营养生长效力(vegetative g r ow th effo rt , VGE)和贮藏生长效力(sto rag e
gr ow th effo rt , SGE).SRE=(有性繁殖输出÷总生物量)×100%, VGE=(营养生长输出÷总生物量)×100%, SGE=(地下生
物量÷总生物量)×100%[ 2] , 植物的总生物量等于其各部分生物量之和.数据处理采用 Micro so ft Excel和 SPSS 统计分
析软件.
1.3　竞争试验的设计
收稿日期:2009-04-09
基金项目:河南省 2007 年度科技发展计划软科学研究项目(72400430210)
作者简介:李文增(1966-), 男 ,河南新密人 , 郑州师范高等专科学校副教授 ,主要从事环境生物学研究.
DOI :10.16366/j.cnki.1000-2367.2009.05.032
目前对于植物竞争的试验一般都局限于标准的栽培试验[ 3] .为了反映两种植物的竞争能力 , 通常通过计算 2 者的相对邻
里效应指数(r elativ e neighbor effect index , RNE)来表示.计算公式为[ 4] :RNE=(P -N-P+N)/ x ,式中:P-N 为没有邻株
时的生物量 , P+N 为邻株存在时的生物量 , x为最大生物量.
本研究采用野外样方调查的方法 ,分别选取相同极低密度的单
生地锦 、单生斑地锦样地 , 相同高密度的单生地锦 、单生斑地锦及地
锦斑地锦混生的几种典型样地(每个样方的物种组合及每样方每物
种的密度分配如表 1).其中极低密度样地作为盆栽试验时没有邻
株存在时的对照 ,高密度的样地作为种内竞争的样地 ,混生的样地
作为种间竞争的样地 ,以上各样方面积均为 1 m ×1 m , 5 次重复.
分别测量样方内地锦和斑地锦生长后期生物量 , 并通过上述公式计
算其竞争能力.
表 1　物种组合种植密度 　　　　(株/m2)
物种组合 地锦 斑地锦
地锦(Pa) 10 0
斑地锦(Pv) 0 10
地锦+地锦(Pa+Pa) 60 0
斑地锦+斑地锦(Pv+Pv) 0 60
地锦+斑地锦(Pa+Pv) 30 30
2　结　果
2.1　地锦和斑地锦生物量分配及生长特征
从表2 可见 , 在单生地锦和单生斑地锦的低密度种群中 , 地锦的营养生长效力和贮藏生长效力及叶面积显著高于斑地锦 ,
而有性繁殖效力和每株的果穗数和果穗长则显著低于斑地锦.在二者的高密度种群中 ,地锦的营养生长效力和叶面积仍然显
著高于斑地锦 ,有性繁殖效力和每株果穗数 、果穗长仍显著低于斑地锦 , 并且种子千粒质量也显著低于斑地锦.但两种密度下
二者每株的叶片数均未有显著差异.可见地锦和斑地锦在生长特征上有着明显差别:土著种地锦更多投资于营养生长 , 叶面
积较大 ,而入侵种斑地锦则更多投资于繁殖生长 ,果穗数较多并且果穗较长.
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　表 2　地锦和斑地锦的生长特征比较　　　　　　　　　　　　(株/m2)
生物量分配
及生长特征
　　密度Ⅰ(10)　　　　　　　　　　　　　　　　密度Ⅱ(60)　　
斑地锦　　　　　地锦　　　　　t 检验　　P　　　　斑地锦　　　　　地锦　　 　　t检验　　　P
有性繁殖效力/ % 50.07±0.51 27.83±0.52 -30.58 0.000 63.47±0.77 29.96±0.98 -26.85 0.000
贮藏生长效力/ % 3.96±0.37 5.26±0.13 3.29 0.030 4.81±0.60 5.40±0.49 0.77 0.483
营养生长效力/ % 45.97±0.46 66.92±0.49 31.13 0.000 31.72±0.23 64.63±0.74 42.39 0.000
果穗长/ cm 9.37±0.54 6.33±0.56 -3.92 0.017 6.87±0.38 4.06±0.10 -3.92 0.017
叶面积/ cm 12.38±0.65 24.55±2.75 4.30 0.013 9.84±0.62 12.34±0.58 2.94 0.042
千粒质量/g 0.342±0.018 0.292±0.001 -2.74 0.110 0.358±0.059 0.293±0.033 -8.90 0.001
每株叶片数/个 8.90±0.59 9.00±1.00 0.08 0.935 6.47±0.72 7.00±0.58 0.58 0.596
每株果穗数/个 8.90±0.64 6.20±0.15 -4.13 0.014 4.60±0.31 3.32±0.20 -3.48 0.025
　平均数±标准误.
2.2　种内 、种间竞争以及相对竞争力
2.2.1　种间和种内竞争对地锦的影响　如表 3 所示 , 种内竞争和种间竞争都显著降低了地锦的每株生物总量 、地上生物量 、
每株果穗数 、平均穗长 , 其中平均每株总生物量 、地上生物量 、每株果穗数 , 种间竞争比种内竞争降低得更显著.但种间和种内
竞争并未显著降低地锦的种子千粒质量.
表 3　种间和种内竞争对地锦形态特征和生物量的影响
处理 单株生物总量/(g·株-1)
单株地上生物
量/(g·株-1)
单株果穗
数/(个·株-1)
平均果穗
长/ cm
叶片数
/(个·株-1)
种子千粒
质量/ g
种间竞争(Pa+Pv) 0.353±0.008＊＊ 0.345±0.035＊＊ 2.533±0.145＊＊ 3.616±0.289＊ 5.666±0.333＊ 0.283±0.010
种内竞争(Pa+Pa) 0.490±0.020＊ 0.463±0.017＊ 3.323±0.203＊ 4.686±0.102＊ 7.000±0.577 0.293±0.003
对照(Pa) 0.633±0.054 0.600±0.051 6.200±0.152 6.330±0.557 9.000±1.000 0.291±0.001
　注:＊表示有差异 , ＊＊表示差异显著 , P<0.05.
2.2.2　种间和种内竞争对斑地锦的影响　由表 4 可以看出 , 种间和种内竞争显著降低了斑地锦平均每株生物总量 、地上生
物量 、每株果穗数 、平均穗长 ,其中平均每株生物总量 、地上生物量 、每株果穗数 , 种间竞争比种内竞争降低得更显著.每株叶
片数和平均果穗长种间竞争和种内竞争没有显著差异 , 并且竞争都没有显著降低斑地锦种子的千粒质量.
2.2.3　地锦和斑地锦种间和种内竞争的相对邻里效应指数　试验研究还发现 , 地锦种间相对邻里效应指数显著大于种内 ,
说明地锦的种间竞争大于种内竞争.斑地锦种间相对邻里效应指数也显著高于种内 , 说明斑地锦的种间竞争也大于其种内竞
争.此外 , 地锦的种间竞争能力显著高于斑地锦.
166 河南师范大学学报(自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　　　2009 年
表 4　种间和种内竞争对斑地锦形态特征和生物量的影响
处理 单株生物总量/(g·株-1)
单株地上生物量
/(g·株-1)
单株果穗数
/(个·株-1)
平均果穗
长/ cm
叶片数
/(个·株-1)
种子千粒质
量/g
种间竞争(Pa+Pv) 0.383±0.202＊＊ 0.363±0.020＊＊ 3.033±0.145＊＊ 6.466±0.437＊ 5.600±0.230＊ 0.368±0.022
种内竞争(Pa+Pa) 0.483±0.008＊ 0.460±0.005＊ 4.600±0.305＊ 6.866±0.384＊ 6.466±0.726＊ 0.353±0.005
对照(Pa) 0.586±0.040 0.563±0.384 8.900±0.635 9.366±0.536 8.900±0.586 0.341±0.018
　注:＊表示有差异 , ＊＊表示差异显著 , P<0.05.
3　讨　论
植物竞争是影响群落结构与动态的重要因素之一 , 由于种内或种间竞争的存在 , 植物群落内个体的生长多趋于小型
化[ 5] .本研究发现 , 种内竞争和种间竞争显著降低了地锦和斑地锦的每株生物总量 、地上生物量 、每株果穗数 、平均穗长.但种
内和种间竞争都没有显著降低两者的种子千粒质量 , 表明斑地锦是通过减少种子的数量而保持种子的质量来适应环境的.对
于入侵植物斑地锦来说 ,种间竞争大于种内竞争 , 说明其存在一定的竞争优势.由于植物的竞争能力常随竞争对象 、生态环境
条件和时间的改变而发生动态变化[6] ,因此 , 斑地锦对于其他物种是否具有更强的竞争能力还有待进一步研究.
此外 ,外来种通常具有较为优越的生物学特性 ,在与相应的土著种进行资源竞争时占据一定的优势[7] .但试验结果表明
土著种地锦的竞争力却大于入侵种斑地锦 ,其原因可能是土著种地锦长期以来的进化 , 使其已经适应了本地区的环境 , 占据
了一定的生态位 ,比入侵种斑地锦具有更强的竞争能力.因此 ,入侵种斑地锦对于土著种地锦来说并不具有竞争优势 ,也不会
对土著种地锦发生竞争取代 ,表明入侵种的竞争优势往往是相对的.
参　考　文　献
[ 1] 　Callaw ay RM , Ascheh oug E T.In vasive plants versus thei r new and old neighbors[ J] .A mechanism for ex ot ic inva-sion.Science , 2000 ,
290:521-523.
[ 2] 　朱志红 ,刘建秀 ,郑　伟.资源获得性和种内竞争对垂穗披碱草生长繁殖的影响[ J] .西北植物学报 , 2005 , 25(10):2056-2061.
[ 3] 　李　博 ,陈家宽 ,沃金森 AR.植物竞争研究进展[ J] .植物学通报 , 1998 , 15(4):18-29.
[ 4] 　Huckle J M , Pot ter J A , M ar rs B H .Influen ce of environ-men tal factors on the grow th and in teractions betw een salt-marsh plan ts:
Ef fect s of salini ty , sedimen t and w aterlog-ging[ J] .J ou rnal of Ecology , 2000 , 88:492-505.
[ 5] 　李　博.植物竞争[ M] .北京:高等教育出版社 , 2001.
[ 6] 　樊江文 ,钟华平 ,杜占池 ,等.草地植物竞争研究[ J] .草业学报 , 2004, 13(3):1-8.
[ 7] 　陈毅峰 ,严云志.生物入侵的进化生物学[ J] .水生生物学报 , 2005 , 29(2):220-224.
Growth Characteristics and Competitiveness of Euphorbia
Maculata Linn and E Humi f usa Willd
LI Wen-zeng1 ,YU Guang-li2 , CHEN Guang-lei1
(1.Departmen t of Biology , Zhengzh ou Pedagogical C ollege Level S pecial ty Sch ool , Zhengzhou 450044 , China;
2.C ollege of Life S ciences , Henan Normal University , Xinxiang 453007 , China)
　　Abstract:In this paper , g row th char acte ristics and relative competitiv e ability between invasiv e Euphorbia maculata
Linn.and na tive E.humi f usa Willd are studied by the intensive field investig ation.It is found that , E.humi f usa Willd.on
higher v egetative g row th effor t , its mean spike leng th and spike numbe r are mo re than tho se o f E.humi f usa Willd , w hereas
the leaf ar ea of E.maculata Linn.is smaller , indicating that E.maculata L inn.is inclined to reproduction g rowth , but E.hu-
mi f usa Willd.is apt to vege tative g row th.In addition , the intraspecific and inter specific competitions betw een E.maculata
Linn.and E.humi f usa Willd.negatively affect va rious gr ow th parameter s such as spike numbe r per plan , tmean spike leng th ,
indiv idual s above-g round biomass and its to tal biomass.Fur thermore , the interspecific rela tive compe titive ability measured as
rela tive neighbo r effect index of E.humi f usa Willd.is significantly highe r than tha t of E.maculata Linn.Acco rdingly , it is
po ssible tha t E.humi f usa Willd.can no t be replaced by E.maculata Linn .at present.
Key words:inv asive species;euphorbia maculata linn;euphorbia humi f usa willd;g rowth char acte ristics;competitiv e
ability
167第 5 期　　　　　　　　　李文增等:斑地锦和地锦的生长特征及其竞争能力比较研究