全 文 ：书第 43卷 第 6期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．6
2015年 6月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jun． 2015
1)国家自然科学基金(31260175) ;云南省高校科技创新团队建
设项目。
第一作者简介:黄冬，男，1990 年 8 月生，国家林业局西南地区
生物多样性保育重点实验室(西南林业大学) ，硕士研究生。E －
mail:mrhaode@ foxmail．com。
通信作者:马焕成，国家林业局西南地区生物多样性保育重点实
验室(西南林业大学) ，教授。E－mail:mhc@ swfu．edu．cn。
收稿日期:2014年 11月 9日。
责任编辑:潘 华。
云南热区坡柳对立地因子的生长响应1)
黄冬 葛娈 马焕成 赵高卷 杨建军
(国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室(西南林业大学) ，昆明，650224)
摘 要 为了探讨不同立地因子对热区坡柳(Dodonaea viscosa L．)生长特征的影响，确定影响坡柳生长主导
因子，在对坡柳在云南热区的资源分布进行初步踏查的基础上，选择 14个地区开展了坡柳株高、地径、冠幅及生物
量的调查，并进行了统计分析。结果表明:部分地区坡柳生长差异显著，其中大姚地区生物量最高，达到 14．14 t·
hm－2;低海拔区坡柳平均地径、平均株高及生物量均大于高海拔地区，分别为 18．28 mm、179．16 cm和 8．94 t·hm－2，
但海拔高度对坡柳生物量及生长特征的影响未达到显著水平;坡柳总生物量、平均地径和平均株高均随坡位变化
自下而上逐渐减少，下坡位生物量最大，达到 10．01 t·hm－2，且上坡位生物量、平均地径及平均株高显著低于中坡
位、下坡位(P＜0．05) ;坡向对坡柳生长影响不明显，但是阴坡地段坡柳的生长指标平均地径、平均株高和总生物量
都要优于阳坡地段。因此，可以认为影响坡柳生长的主导立地因子是坡位，坡柳最适宜的立地条件为低海拔，下坡
位和阴坡。
关键词 坡柳;生长特征;立地因子
分类号 S718．51
Growth Ｒesponse of Dodonaea viscosa L． to Different Site Factors in the Hot Ｒegions of Yunnan Province / /Huang
Dong，Ge Luan，Ma Huancheng，Zhao Gaojuan，Yang Jianjun(Key Laboratory of State Forestry Administration for Biodi-
versity Conservation in Southwest China，Southwest Forestry University，Kunming 650224，P． Ｒ． China)/ / Journal of
Northeast Forestry University，2015，43(6) :22－24，29．
We investigated the influence of different site factors on the growth characteristic of Dodonaea viscosa L． in the hot re-
gions，and the factors on the growth of the D． viscosa． We selected 14 regions as the sampling plots based on the extensive
field survey on the resource of main distribution area of D． viscosa in Yunnan Province to measure the plant height，basal
diameter，crown diameter and biomass of D． viscosa in each plot． The growth characteristics of D． viscosa were significant in
some sampling plots． Biomass in Daoyao County was the highest among all sampling plots with the amount of 14．14 t·
hm－2 ． The mean diameter，average height and biomass of low altitudes were 18．28 mm，179．16 cm and 8．94 t·hm－2，re-
spectively． They were higher than those of high altitudes，but not reached statistical significant level． The mean diameter，
height and increased with the decrease of slope position． The highest biomass were in downhill with amount of 10．01 t·
hm－2，the mean diameter，height and biomass at upper slope were significant lower than those at downhill and middle slope
(P＜0．05)． The effect of slope aspect on the growth of D． viscosa was insignificant． However，the growth indexes including
mean diameter，height and biomass on the shady slope were slightly higher than those on the sunny slope． The determinate
site factor was slope position，and the best site factor for D． viscosa was the combination of lower altitude，downhill and
shady slope．
Keywords Dodonaea viscosa L．;Growth characteristic;Site factor
坡柳(Dodonaea viscosa L．)是无患子科(Sapin-
daceae)坡柳属(Dodonaea)灌木或小乔木，又名明油
子(四川)、夜闹子(云南)［1］，产于金沙江中部河谷
两岸，国内福建南部、台湾、广东、广西、海南、四川，
及国外热带非洲、太平洋群岛等六大洲均有分
布［2－3］。研究表明，坡柳既耐干热气候，又耐瘠薄土
壤，无论是在沙漠的沟壑里，还是在海拔高达 4 000
m的极端困难立地条件，它均能存活。有研究发现，
坡柳是火山遗迹恢复的一个重要树种［4］;在云南
省，坡柳已经成为元江、金沙江、澜沧江和怒江等干
热河谷生态恢复工程重要的造林树种。目前对坡柳
研究主要集中于造林技术、抗旱机理、光合水分生理
特点等方面［5－8］，在不同的立地条件下的生长特征
尚无人研究。为此，本文在搜集相关文献的基础
上，通过初步踏查和统计，调查坡柳在云南的分布
情况，分析了不同立地因子对坡柳生长特征的影
响，试图掌握坡柳对不同立地因子的生长响应，为
该地区坡柳造林地选择以及合理造林密度的确定
提供一定的理论参考。
1 材料与方法
2014年 4月，对坡柳分布的典型区域(共 14 个
地区)进行踏查(表 1)。踏查主要内容包括坡柳分
布的海拔、坡向、坡位、土壤类型、生长状况和植被概
况。每个地区设置 3 个样方，进行地理位置的确定
及生长特征(株高、地径、冠幅及生物量)调查。样
方内坡柳林龄为 4年生。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150522.063
表 1 研究区基本概况
地区 北纬度 东经度 海拔 /m 年均气温 /℃ 年降水量 /mm
勐腊 21°30 101°30 873 22．4 1 627．3
勐海 21°59 100°28 1 155 23．3 1 155．5
临沧 23°33 100°06 1 647 18．3 879．9
景谷 23°32 100°13 850 20．1 1 300．0
通关 23°17 101°23 1 506 17．1 1 387．7
墨江 23°25 101°38 1 293 17．8 1 338．0
玉溪 23°33 101°45 1 637 17．3 581．3
元江 23°27 102°11 383 24．8 517．2
红河 23°23 102°20 367 20．9 945．3
元阳 23°18 102°35 436 24．4 1 189．1
个旧 23°12 102°53 259 16．4 890．0
祥云 25°34″ 100°37 1 941 16．1 861．1
大姚 25°45″ 101°34 1 793 17．4 598．1
元谋 25°50″ 101°48 1 160 22．9 458．7
采用专业 GPS(美国麦哲伦海王星，定位精度 3
m)采集样点的地理位置信息。样方面积为 5 m×5
m，用钢卷尺测量样方内每株坡柳的株高和灌幅(垂
直交叉，测两组) ，用游标卡尺测量样方内每株坡柳
地径，采用收割法收集、称量样方内坡柳生物量，并
取样分别称量和计算根、干、枝、叶鲜质量。
1．1 立地因子划分
根据外业调查结果，参考《中国森林立地》［8］，
把每个立地因子划分为不同等级。海拔:高海拔
(≥1 500 m) ，中海拔(800～1 500 m)，低海拔(≤800
m);坡位:上坡(山坡绝对高 1/3以上的部位和山脊划
为上坡)，中坡(介于上坡和下坡之间的部分)，下坡(山
坡绝对高 1/3以下的部位和山谷);坡向:阳坡(南、西
南、东南和西面)，阴坡(北、东北、西北和东面)。
1．2 数据处理
数据采用 SPSS13．0软件进行分析，分别对不同
等级立地因子间的生物量、平均地径和平均株高进
行单因素方差分析。为了进一步揭示影响坡柳生长
的主导因子，将不同地区、海拔、坡位、坡向作为自变
量，以坡柳生物量、平均地径及平均株高为因变量进
行多元回归分析。
2 结果与分析
2．1 不同地区坡柳生长差异特征
部分地区坡柳生物量差异显著(表 2)。大姚地
区内坡柳生物量最高，总生物量达到 14．14 t·hm－2;
个旧地区次之，为 14．04 t·hm－2;墨江地区最少，为
2．42 t·hm－2。此外，坡柳在不同的地区生长状况也
存在差异，个旧地区内坡柳地径和冠幅最大，分别为
27．6 mm和 142．4 cm，临沧地区内坡柳株高、地径和
冠幅最小，分别为 94．0 cm、9．4 mm和 46．1 cm。
表 2 不同地区坡柳生物量及生长状况
地区
根的生物量 /
t·hm－2
干的生物量 /
t·hm－2
枝的生物量 /
t·hm－2
叶的生物量 /
t·hm－2
总生物量 /
t·hm－2
株高 /
cm
地径 /
mm
冠幅 /
cm
密度 /
株·m－2
勐腊 (1．80±0．51)b (2．48±0．27)b (1．52±0．20)ab (1．16±0．39)b (6．97±1．42)b (217．3±27．6)a (21．8±2．1)ab (101．0±6．2)b (1．01±0．12)b
勐海 (2．27±0．28)b (3．74±0．82)ab (1．41±0．19)b (1．54±0．12)a (7．54±1．22)b (171．6±25．7)b (18．3±1．5b (70．4±25．9)bc (1．23±0．31)a
临沧 (0．86±0．46)c (1．26±0．12)b (0．83±0．21)b (1．17±0．34)b (4．11±1．28)bc (94．0±31．7)c (9．4±2．0)c (46．1±27．1)d (1．04±0．24)b
景谷 (0．75±0．26)c (1．02±0．68)b (0．57±0．29)c (1．00±0．37)b (3．35±1．49)bc (136．1±33．6)b (13．0±2．6)b (60．5±26．6)c (0．73±0．12)c
通关 (1．41±0．47)b (2．49±0．60)b (1．25±0．44)b (0．89±0．48)b (6．03±1．77)b (175．6±57．3)b (16．1±6．1)b (81．8±35．5)bc (1．33±0．38)a
墨江 (0．76±0．30)c (0．92±0．32)b (0．52±0．35)c (0．22±0．10)c (2．42±0．62)c (150．0±40．8)b (13．0±1．7)b (60．5±12．5)c (0．57±0．11)c
玉溪 (1．67±0．24)b (1．72±0．18)b (1．16±0．44)b (1．53±0．46)a (6．06±1．29)b (165．0±10．8)b (14．0±1．9)b (123．3±20．5)ab (1．40±0．25)a
元江 (1．63±0．70)b (1．46±0．99)b (0．64±0．24)c (0．60±0．12)b (4．33±2．07)bc (154．9±13．7)b (13．9±2．3)b (85．8±18．9)bc (0．67±0．09)c
红河 (2．89±0．56)b (3．68±0．34)ab (2．18±1．30)a (2．02±0．67)a (10．77±2．97)ab (172．0±18．2)b (15．6±1．5)b (57．6±20．2)c (1．11±0．34)a
元阳 (1．22±0．71)b (2．19±1．41)b (1．73±0．54)ab (1．49±0．11)a (6．63±2．82)b (175．0±22．9)b (16．0±2．4)b (62．4±22．3)c (0．71±0．29)c
个旧 (6．51±1．23)a (4．77±1．09)a (1．79±0．44)ab (0．99±0．27)b (14．04±4．56)a (214．7±54．3)a (27．6±3．7)a (142．4±28．3)a (1．13±0．43)a
祥云 (1．21±0．34)b (1．02±0．25)b (0．44±0．21)c (0．69±0．18)b (3．35±1．12)bc (168．9±16．9)b (11．5±2．7)c (104．1±22．4)b (0．66±0．18)c
大姚 (5．20±1．67)a (5．67±2．09)a (2．73±0．88)a (0．54±0．13)b (14．14±4．85)a (173．6±38．5)b (20．6±6．1)ab (90．7±28．2)b (1．25±0．29)a
元谋 (3．24±0．78)b (3．23±1．23)ab (2．04±0．89)a (2．83±0．82)a (11．34±2．32)ab (178．3±39．3)b (15．4±4．0)b (81．9±27．2)bc (0．73±0．16)c
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示差异性达到显著水平(p＜0．05)。
2．2 坡柳在不同海拔上的生长特征
坡柳生物量随着海拔升高而逐渐减少，表现出
一定的规律性。为了进一步明确坡柳生长指标与海
拔因子之间的关系，将采样点进行垂直分区(表 3)。
对不同垂直分区的平均株高、平均地径和总生物量
进行分析。由表 4 可以看出，不同分区类型坡柳生
物量由大到小排序为:低海拔地区(8．94 t·hm－2)、
高海拔地区(6．74 t·hm－2)、中海拔地区(6．32 t·
hm－2) ，低海拔地区坡柳株高与地径最大，分别为
179．16 cm和 18．28 mm。坡柳生物量、平均株高与
平均地径随着海拔增高而逐渐减少，但减少幅度
并不明显，海拔高度对坡柳生物量及生长特征的
影响未达到显著水平。
表 3 不同地区坡柳的垂直分区
垂直分区类型 海拔范围 /m 地区
高海拔地区 ≥1 500 临沧、通关、玉溪、大姚、祥云
中海拔地区 800～1 500 墨江、元谋、勐腊、景谷、勐海
低海拔地区 ≤800 元江、红河、元阳、个旧
32第 6期 黄冬，等:云南热区坡柳对立地因子的生长响应
表 4 不同垂直分区类型坡柳生长特征
分区类型 平均地径 /mm 平均株高 / cm 总生物量 / t·hm－2
高海拔地区 14．31±3．86 155．42±30．93 6．74±3．85
中海拔地区 16．29±3．37 170．66±27．77 6．32±3．20
低海拔地区 18．28±5．44 179．16±22．79 8．94±3．74
注:表中数据为平均值±标准差。
2．3 坡柳在不同坡位上的生长特征
由表 5可以看出，坡柳总生物量、平均地径和平
均株高均随坡位变化自下而上逐渐减少，下坡位生
物量最大，达到 10．01 t·hm－2;上坡位生物量最小，
为 3．86 t·hm－2，且上坡位生物量与中坡位、下坡位
均有显著差异。下坡位坡柳地径与株高均最大，分
别为 19．03 mm和 185．20 cm，而上坡位为 12．16 mm
和 142．80 cm。上坡位平均地径和平均株高均与下
坡位和中坡位有显著差异。上坡由于坡度大，水分
流失多，且土壤水分和养分等条件逐渐贫乏，致使坡
柳生长状况向不良方向发展。
表 5 不同坡位坡柳生长特征
坡 位 平均地径 /mm 平均株高 / cm 总生物量 / t·hm－2
上坡位 (12．16±1．60)b (142．80±27．02)b (3．86±1．22)b
中坡位 (17．84±4．94)a (178．45±19．65)a (8．36±3．54)a
下坡位 (19．03±2．44)a (185．20±18．69)a (10．01±2．92)a
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同小写字母代表差异显
著(p＜0．05)。
2．4 坡柳在不同坡向上的生长特征
在不同坡向之间，坡柳生长特征和总生物量没
有显著差异，但是阴坡地段坡柳平均地径(18． 34
mm)、平均株高(182．82 cm)和总生物量(8．06 t·
hm－2)都要高于阳坡地段，这可能与阳坡光照优于
阴坡，导致阳坡温度高，土壤蒸发和植物蒸腾量大，
而云南旱季较长，所以坡向所导致的微气候差别会
对土壤水分和树木生长造成不同影响。
表 6 不同坡向坡柳生长特征
坡向 平均地径 /mm 平均株高 / cm 总生物量 / t·hm－2
阴坡 18．34±5．06 182．82±24．99 8．06±3．74
阳坡 14．51±3．18 156．26±26．73 6．59±3．66
注:表中数据为平均值±标准差。
2．5 立地因子对坡柳生长特征的综合影响
坡柳的平均地径、平均株高及总生物量与各个
立地因子的复相关系数分别为 0．727、0．433、0．795，
经检验呈显著相关或极显著相关。从各个立地因子
偏相关系数可知，坡位对平均地径和总生物量的影
响达极显著水平;此外，不同地区、海拔和坡向在一
定程度上对总生物量和平均地径有显著影响。综合
分析，坡位对坡柳生长特征影响最大。
表 7 立地因子对坡柳生长特征的多元分析
生长特征
偏相关系数
地区 海拔 坡位 坡向
复相关
系数
平均地径 －0．211 －0．351* 0．622＊＊ －0．420* 0．727＊＊
平均株高 －0．294 －0．255 0．299 －0．140 0．433*
总生物量 －0．401* －0．221 0．663＊＊ －0．194 0．795＊＊
注:＊＊代表差异达到极显著水平(p＜0．01) ，* 代表差异达到显
著水平(p＜0．05)。
3 结论与讨论
本研究中坡柳的平均株高、平均地径和总生物
量随着海拔的升高呈现逐渐降低的趋势，这与有关
其他树种生长特征随海拔变化的研究结果一致［9］。
随着海拔的变化，光照、温度和土壤含水量等都发生
或大或小的变化［10］，低海拔地区长的生长季以及更
高的温度有利于植物的新陈代谢、细胞生长、光合速
率，整个植物的生长也随之增加［11］，高海拔地区，各
种气候因素，会导致降低植物生长速度［12］，从而对
植物生长、干物质积累等产生负面影响［13］。本研究
中坡位对坡柳的生长特征及总生物量的影响较大，
位于下坡位和中坡位的坡柳的平均地径、平均株高
及总生物量都高于上坡位，且上坡位生物量、平均地
径和平均株高与中坡位、下坡位有显著差异。这是
因为坡位不同，对坡面上的土壤颗粒的积累、营养元
素的积聚和土壤水分的留存都有不同的影响，从而
影响到立地的质量［14］，坡位不同，光照条件也不同，
上坡位光照虽好，但是土壤肥力和水分条件较差，与
下坡位正好相反;而中坡介于两者之间。坡向对坡
柳的生长特征和总生物量也有一定影响，位于阴坡
的坡柳生长状况优于阳坡的坡柳，这与沈国舫研究
坡向对北京西山油松林生长影响得到的结果类
似［15］，但与苟光前研究坡向对黔北撑绿竹生长的结
果相反［16］。有研究表明，两坡向之间的林内微气象
的差异主要与阳坡接受太阳辐射量差异有关，阳坡
的净太阳辐射明显超过阴坡。导致阳坡的温度较
高，相应的饱和蒸汽压亏缺更大，尤其在气孔张开的
白天［17－19］。而饱和蒸汽压亏缺直接影响到蒸腾速
率和光合速率，而云南旱季较长，处于阴坡的土壤含
水量会多于阳坡，所以坡向所导致的微气候差别及
土壤含水量差别均会对坡柳生长造成不同影响。总
之，影响坡柳生长的主要立地因子是坡位，海拔与
坡位影响较小，在立地条件为低海拔，下坡位，处
于阴坡的坡柳生长状况最好，再者坡柳生长地土
壤瘠薄，土壤的储水能力有限，季节性干旱对其生
长影响也是突出的，今后造林应优先选择此类立
地作为造林地。 (下转 29页)
42 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
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