全 文 ：新疆农业科学 2015，52(5) :862 － 867
Xinjiang Agricultural Sciences
doi:10． 6048 / j． issn． 1001 － 4330． 2015． 05. 013
尖果沙枣生长特征及光合特性
对不同程度干旱胁迫的响应
马合木提·阿不来提1，木合塔尔·扎热1，齐曼·尤努斯2
(1．新疆林业科学院经济林研究所，乌鲁木齐 830063;2．新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052)
摘 要:【目的】研究土壤不同相对含水量，对一年生尖果沙枣幼苗生长特征参数和光合特性的影响。【方法】
以一年生尖果沙枣实生苗作为研究对象，采用盆栽模拟干旱处理，测定其生长特征参数、光合特征参数和光合
素色含量。【结果】随着土壤相对含水量的减少，尖果沙枣幼苗的主干、主枝的生长量和植株总生物量呈现先
上升后下降趋势，其中 T1 处理的主干、主枝相对生长速率和总生物量均最高，值分别为(25． 7 ± 2． 4)%、
(194． 0 ± 32． 6)%和(19． 5 ± 2． 0)g，而 T3 处理的干物质积累率和根冠比均显著高于其它处理。与对照(CK)
相比，T1 处理的 CO2同化效率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均显著高，T2 处理的 Pn、Tr 和 Gs 均无显
著差异，T3 处理的 Pn、Tr和 Gs均显著低。【结论】尖果沙枣具有较强的抗旱性，在土壤相对含水量为 50% ～
55%(T1)的条件下，能表现出较高的 CO2同化能力和生长势，而且轻度干旱条件在一定程度上能够抑制尖果
沙枣主干的顶端优势，反而促进侧枝的生长，提高尖果沙枣在生态建设中的防风固沙能力。
关键词:尖果沙枣;干旱;生长特征参数;光合特性
中图分类号:S665. 1 文献标识码:A 文章编号:1001 － 4330(2015)05 － 0862 － 06
收稿日期:2014 － 11 － 05
基金项目:新疆维吾尔自治区高校科研计划重点项目“新疆四种沙枣抗旱、耐盐性研究”(XJEDU2005I13)
作者简介:马合木提·阿不来提(1982 －) ，男，新疆吐鲁番人，研究方向为经济林栽培生理，(E － mail)594129569@ qq． com
通讯作者:齐曼·尤努斯(1964 －) ，女，新疆伊犁人，教授，研究方向为植物逆境生理，(E － mail)qimanyn@ 126． com
Ｒesponse of Growth Parameters and Photosynthetic Characteristics of
Elaeagnus oxycarpa Schlecht． to Different Drought Stresses
Mahmut Ablat1，Muhtar Zari1，Qiman Yunus2
(1． Ｒesearch Institute of Economic Forestry，Xinjiang Academy of Forestry Sciences，Urumqi 830063，Chi-
na;2． College of Forestry and Horticulture，Xinjiang Agricultural University，Urumqi，830052，China)
Abstract:【Objective】To study the effect of soil different relative water contents on the growth parame-
ters and photosynthetic characteristics of Elaeagnus oxycarpa Schlecht．【Method】The one － year － old Elae-
agnus oxycarpa Schlecht seedlings were used as the research object，and simulated drought treatment planting
was adopted to measure the growth characteristic parameters，photosynthetic characteristic parameters and pho-
tosynthetic pigment content．【Ｒesult】With the reduction of soil relative water content，the trunk and branch
growth，total biomass of growth parameters and photosynthetic characteristics of Elaeagnus oxycarpa Schlecht
showed a rising trend at first，then decline，among which all of the trunk，branch relative growth rate and total
biomass of T1 treatment showed the highest values，which were (25． 7 ± 2． 4)%，(194． 0 ± 32． 6)% and
(19． 5 ± 2． 0)g，respectively，and the dry matter accumulation and root / shoot ratio of T3 treatment were sig-
nificantly higher than other treatments． Compared with the control treatment (CK) ，there was a significantly
higher CO2 assimilation rate (Pn) ，transpiration rate (Tr)and stomatal conductance (Gs)of T1 treatment，T2
5 期 马合木提·阿不来提等:尖果沙枣生长特征及光合特性对不同程度干旱胁迫的响应
treatment had no significant difference，and T3 treatment was significantly lower than the control．【Conclu-
sion】Elaeagnus oxycarpa Schlecht showed a better drought resistance，the Elaeagnus oxycarpa Schlecht seed-
lings growth in soil relative water content of 50% －55% showed the best growth potential and high CO2 assim-
ilation，and under light drought conditions，it could inhibit the apical dominance of Elaeagnus oxycarpa
Schlecht trunks，but meanwhile promote the growth of branches，thereby increasing sand － fixing capacity of
Elaeagnus oxycarpa Schlecht in ecological construction．
Key words:Elaeagnus oxycarpa Schlecht;drought;growth characteristic parameters;photosynthetic
characteristics
0 引 言
【研究意义】尖果沙枣(Elaeagnus oxycarpa
Schlecht．)是胡颓子科胡颓子属(Elaeagnus L．)
的多年生灌木或落叶小乔木［1］，广泛分布于在我
国大致分布于 N 34°以北，以西北地区的荒漠、半
荒漠地带为中心，在南疆塔里木河中、下游有较为
集中的自然分布［2］，它不仅是经济价值很高的多
年生木本植物，而且由于侧根发达，其根瘤能提高
土壤肥力，常形成稠密株丛的优良生态树种［3］。
【前人研究进展】自然界诸多环境因子，例如干
旱、低温、盐渍等都会限制或影响植物的正常生长
发育［4］。其中，干旱胁迫已经成为生态建设工程
和农业生产中的世界性问题［5，6］。土壤水分含量
是影响植物生长和水分利用效率的关键因子［7］，
并与温度、光照、CO2浓度等环境因子共同决定了
植物对环境的响应和适应［8］。随着全球气候变
暖趋势的加剧，加之降水季节和地域分布极不均
匀，土壤有效含水量逐年减少，必将影响植物个体
的生长、发育和繁殖［9］，尤其是在干旱、半干旱区
中水资源短缺日趋明显，对生态建设工程带来了
巨大的困难。光合作用是构成植物生物量的基
础，也是植物对水分胁迫最为敏感的生理过程之
一［10］，干旱条件使植物的光合能力发生明显改
变，植物光合作用与环境水分因子之间有一定的
适应性变化［11］。【本研究切入点】目前，在干旱胁
迫下有关沙枣叶绿素荧光特征、气体交换特性、保
护酶系统的变化、PSⅡ活力及土壤有机碳的空间
分布等方面的研究也有一些报道［12 － 17］，但对干旱
条件下尖果沙枣抗旱特性方面的研究较少［18］。
【拟解决的关键问题】通过采用盆栽模拟干旱处
理法，测定其生长量特征参数、光合特性及光合色
素含量等指标，探讨其在不同土壤含水量条件下
的生长响应和光合响应，为其在生态建设中的合
理使用和科学管理提供理论参考。
1 材料与方法
1． 1 材 料
2011 年 10 月底，将尖果沙枣种子直播于大
田，使其自然休眠。
2012 年 5 月 24 日选取生长良好、大小和长
势基本一致的幼苗植入已装土的花盆(直径为 16
cm，高度为 50 cm)中;土壤为沙子∶ 松针土 = 3∶ 2
(体积) ，装土量为 10． 0 kg，田间持水量为 26%。
每盆种植 1 株，移栽初期(两个星期)浇灌 1 /2
Hoagland营养液(pH≈6． 1) ，后期浇灌完全 Hoag-
land营养液，使幼苗正常生长，育苗期间土壤相对
含水量保持在田间持水量的 70% ～ 75%内。待
幼苗高度长到 30 cm 左右(2012 年 7 月 10 日) ，
幼苗中选取长势(苗高、干径、侧枝数量和长度)
基本一直的 24 盆，按试验设计进行控水处理，控
水之前按常规方式管理。
1． 2 方 法
1． 2． 1 试验设计
试验在新疆农业大学林学与园艺学院的大棚
里进行。采用完全随机区组试验设计，重复六次
(6 盆)。共设置 4 个控水梯度，CK(对照) :土壤
相对含水量 = 70% ～75%;T1:土壤相对含水量 =
45% ～ 50%;T2:土壤相对含水量 = 25% ～ 30%;
T3:土壤相对含水量 = 10% ～ 15%。干旱处理 20
d天后，首先测定其光合特性指标，然后以根、茎、
叶分开取样测定相关生长特征参数指标。
1． 2． 2 测试项目
生长特征参数测定:于干旱处理前，测量一次
各处理幼苗的初始主干和主枝长度，主干长度是
从茎的基部到顶端，主枝长度是从分枝基部到顶
端，并以全部主枝长度之和表示主枝总长度。处
理 20 d 后，再次测量其终止株长。以生长量终止
368
新疆农业科学 52 卷
值减去初始值表示生长量(或生长增量) ，以生长
量除于生长量初始值表示相对生长量。
此外，采用水冲法将幼苗从盆中小心取出，用
自来水冲洗干净，用纸吸干水后迅速称鲜重
(Fw) ，110℃杀青 30 min，80℃烘箱中烘至恒重
(48 h)称干重(Dw) ，并进一步计算生物量和根冠
比。计算公式如下:
总生物量 =地上部分生物量(Dw)+地下部
分生物量(Dw)
干物质积累率(%)= 总生物量(Dw)
总生物量(Fw)
× 100%
根冠比 = 地下部分生物量(Dw)
地上部分生物量(Dw)
光合特性参数的测定:干旱处理 20 d 后，用
Licor － 6400 Ｒ 光合测定系统测定尖果沙枣 CO2
同化效率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和
水分利用效率(WUE)。测定前，用正常(CK)幼
苗测定 1 d的光合作用日变化趋势线，确定沙枣
幼苗在 1 d 内光合作用的高峰时段(北京时间上
午 09:30 ～ 12:00)。然后在光合作用高峰时段内
将正常幼苗作几次光响应曲线，确定其光饱和点
(1 550 ～ 1 650 μmol /(m2·s) )。测定光合特性
参数时环境因子控制在空气 CO2浓度为(375 ± 5)
μmol /mol，光合作用有效辐射率为(1 600 ± 1)
μmol /(m2·s) ，空气温度为(30 ± 1)℃，天气晴
朗，时间在 09:30 到 12:00。
1． 3 数据统计
试验所有数据用 SPSS 16． 0 for Windows
(Copyright SPSS Inc． 2007)统计软件进行单因素
方差分析，用 SigmaPlot for Windows Version 12． 0
(Copyright 2011 Systat Software，Inc．)作图。图中
的不同的小写字母表示在 P ＜ 0． 05 水平上有显
著差异。
2 结果与分析
2． 1 不同干旱条件对尖果沙枣生长特征参数的
影响
干旱处理 20 d 后，不同处理的尖果沙枣幼苗
主干、主枝生长量和相对生长速率有明显差异，随
着土壤含水量的减少，其生长量和相对生长速率
呈现出先上升后下降趋势。其中，T1 处理的主干
生长量、主枝生长量、主干相对生长速率和主枝相
对生长速率明显高于对照(CK)和其它处理;T2
处理的主干生长量显著低于 CK，而其主枝生长
量，主干相对生长速率和主枝相对生长速率与 CK
相比无显著差异;T3 处理的主干生长量、主枝生
长量、主干相对生长速率均显著低于对照，而其主
枝相对生长速率与对照相比无显著差异。图 1
随着土壤相对含水量的减少，尖果沙枣幼苗
的总生物量表现出先上升后下降趋势，其中 T1 处
理的总生物量最多，T3 处理的总生物量最少，地
上部分干重和地下部分干重的大小顺序与总生物
量的大小顺序相同。干旱处理 20 d 后，尖果沙枣
的干物质积累率和根冠比随着土壤干旱程度的加
重而增大，T1 和 T2 处理的干物质积累率和根冠
比与对照相比差异不显著，而 T3 处理的干物质积
累率和根冠比显著高于对照。表 1
图 1 不同处理尖果沙枣幼苗的主干、
主枝生长量和相对生长速率变化
Fig. 1 Effect of different drought treatments
on trunk，branch growth and relative growth
rate of Elaeagnus oxycarpa Schlecht．
2． 2 不同干旱条件对尖果沙枣光合特征参数的
影响
干旱处理 20 d 后，随着土壤干旱程度的加
重，不同处理的尖果沙枣幼苗叶片 CO2同化效率、
蒸腾速率和气孔导度均呈现出先上升后下降趋
势。其中，T1 处理的 CO2同化效率、蒸腾速率和
气孔导度均最高，与对照相比有显著差异，T2 处
理较对照无显著差异，T3 处理显著低于对照。四
种不同土壤含水量下，T2 处理的尖果沙枣叶片水
分利用效率略微高一些，与对照相比无显著差异，
T1 和 T3 的水分利用效率与对照基本相同。图 2
468
5 期 马合木提·阿不来提等:尖果沙枣生长特征及光合特性对不同程度干旱胁迫的响应
表 1 不同处理尖果沙枣幼苗的总生物量、干物质积累率、地上地下部分干重和根冠比
Table 1 Effect of different drought treatment on total biomass，dry matter accumulation rate，upper
part and under part dry weight，and root / shoot ratio of Elaeagnus oxycarpa Schlecht．
处理
Treatment
总生物量
Total biomass
(g)
干物质积累率
Dry matter accumulation rate
(%)
地上部分
Upper part
(g)
地下部分
Under part
(g)
根冠比
Ｒoot / shoot
CK 15． 357 ± 2． 68 a 32． 761 ± 1． 71 b 10． 092 ± 1． 89 a 5． 264 ± 0． 83 ab 0． 528 ± 0． 03 b
T1 19． 537 ± 2． 01 a 32． 898 ± 1． 22 b 12． 508 ± 1． 55 a 7． 029 ± 0． 65 a 0． 570 ± 0． 06 b
T2 15． 721 ± 2． 22 a 35． 366 ± 1． 41 b 8． 900 ± 1． 08 a 6． 821 ± 1． 38 a 0． 764 ± 0． 11 ab
T3 7． 435 ± 1． 04 b 42． 278 ± 1． 02 a 4． 024 ± 0． 59 b 3． 411 ± 0． 51 b 0． 853 ± 0． 07 a
注:表中同一列不同小写字母表示在 P ＜ 0． 05 水平上有显著差异
Note:The different lower case letters in same column table shows significant difference at P ＜ 0． 05 level
图 2 不同处理尖果沙枣幼苗的 CO2同化
速率、蒸腾速率、气孔导度和水分利用效率
Fig. 2 Effect of different drought treatments
on CO2 assimilation rate，transpiration rate，
stomatal conductance and water use
efficiency of Elaeagnus oxycarpa Schlecht．
3 讨 论
干旱胁迫引起植物水分亏缺，延缓、停止或破
坏植物的正常生长［19］，加快组织、器官和个体的
衰老、脱落或死亡［20］，并通过抑制叶片伸展、影响
或降低叶绿体光化学及生化活性等途径，使光合
作用受到抑制［21］，从而植物的生长发育受到严重
影响。孙景宽等［22］研究表明，重度干旱胁迫下，
沙枣根长受影响最大，株高其次，叶片数受影响最
小。研究结果表明，T1 处理(土壤相对含水量为
50% ～ 55%)下，尖果沙枣幼苗主干和主枝的生
长量和相对生长速率均高于对照(CK)和其它处
理，与对照相比，T1 处理主干的生长量高 34%，主
枝的生长高 208%;虽然 T1 处理的尖果沙枣幼苗
根冠比小于 T2 和 T3 处理，但其地上部分和地下
部分的生物量均明显大于其它处理，此结果可能
与 T1 处理下的尖果沙枣幼苗具有较高的 CO2同
化效率有关，这说明在轻度干旱土壤条件对尖果
沙枣幼苗不造成干旱胁迫，反而有利于 CO2同化
效率的提升，从而促进地上和地下部分的生物量
和生长量，而且轻度土壤干旱条件对尖果沙枣主
枝生长的促进效应比对主干生长的促进效用更明
显，这样会有效提高尖果沙枣在生态建设中的防
风固沙能力。在 T2 处理下，虽然尖果沙枣幼苗主
干生长量显著低于 CK，但其主枝生长量与 CK 相
比差异不显著，而且其根冠比显著高于 CK，并表
现出较高的水分利用效率，这说明中度干旱条件
下尖果沙枣幼苗仍然保持较高的 CO2同化能力，
而且这些同化产物部分用于主干生长以外，大部
分用于主枝和根系的生长发育，这有利于幼苗根
系往土壤深度扎根，吸收更多的水分提供植株的
正常生长。T3 处理下，尖果沙枣幼苗的 CO2同化
效率显著下降，从而主干和主枝的相对生长速率
显著下降，但地下部分的生长量比地上部分较高，
说明尖果沙枣幼苗根冠比的提高是其在重度干旱
土壤条件下仍然存活的主要原因之一。
4 结 论
轻度干旱(土壤相对含水量为 50% ～ 55%)
是有利于尖果沙枣幼苗生长发育的土壤条件，在
此条件下也能够表现出较高的生态防风固沙能
力;中度干旱(土壤相对含水量为 30% ～ 35%)是
保持地上部分正常生长的同时，能够提高尖果沙
枣幼苗根冠比的有利条件;重度干旱(土壤相对
含水量为 10% ～ 15%)下，虽然尖果沙枣幼苗生
长发育受到影响，但仍然能够存活，具有较强的抗
旱特征。在干旱、半干旱区的生态建设中，尖果沙
枣可以作为优先树种。
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新疆农业科学 52 卷
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