全 文 ：第 27卷第 4期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vo.l 27, No. 4
2005年 8月 Acta Ag ricu lturae Unive rsitatis Jiangx iensis Aug, 2005
文章编号:1000 - 2286(2005)04 - 0576 -04
江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲和
苦槠栲光合日动态特征研究
王 兵 1 ,赵广东 1 ,李少宁 1 ,白秀兰1 ,邓宗富2
　　(1. 中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所 ,北京 100091;2. 中国林业科学研究院 亚热带林业实验中
心 , 江西 分宜 336600)
摘要:利用美国 L I -COR公司的 L I- 6400便携式光合作用测量系统 ,研究了江西省亚热带常绿阔叶林主要优
势种丝栗栲和苦槠栲的光合日动态特征。结果表明 , 丝栗栲和苦槠栲叶片的净光合速率(Pn)日变化均呈现
“双峰型”, 有明显的光合 “午休”现象。 两者的净光合速率均在上午 11:00达到最大值 , 分别为 11. 84 μm o l /
(m2 s)和 9. 54 μmo l /(m2 s);两者的净光合速率均在 15:00达到次高值 , 分别为 9. 09 μm o l /(m2 s)和
5. 13 μm o l /(m2 s)。造成丝栗栲叶片和苦槠栲叶片光合 “午休”的主要原因为气孔限制。在一天中 , 丝栗栲
叶片的净光合速率(Pn)均高于苦槠栲叶片的净光合速率(Pn)。
关键词:常绿阔叶林;光合;日动态;丝栗栲;苦槠栲
中图分类号:S792. 170. 2　　文献标识码:A
D iurnal Photosynthetic Change Characteristics of the Dom inant
SpeciesCastanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla in Evergreen
Broad - leaved Forest in DagangshanM ountain, Jiangxi Province
WANG Bing
1 , ZHAO Guang-dong1 , LI Shao -ning1 , BA IXiu-lan1 , DENG Zong -fu2
　　(1. Institute of Fo rest E cology Environment and Protection, Ch inese Academy of Forestry, Beijing
100091, China;2. Expe rimenta lCen te r of Sub tropica lForestry, ChineseAcademy of Fo restry, Feny i336600,
China)
　　Abstract:The LI - 6400 portab le pho to syn thesis sy stem w as used to study the diurnal pho tosynthetic
change of the dom inan t spec iesCastanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla in a sub tropica l eve rg reen
broad leaved fo rest in DagangshanM oun tain, Jiangx i Prov ince. The resu lts showed tha t the diurna l change o f
C. fargesii andC. sclerophylla leave presented a bimodal cu rve and an obvious ‘m idday depression’ phenom-
enon occu rred. The first pho to syn thetic peak va lue ofC. fargesii andC. sclerophy lla which occurred at abou t
11:00 am was 11. 84μmo l /(m2 s) and 9. 54 μmol /(m2 s) respec tively. The second photosynthe tic peak
value o fC. fargesii andC. sclerophy lla was 9. 09 μmol /(m2 s) and 5. 13 μmol /(m2 s), which occurred
at 15:00 pm. Themain reason fo r them idday depression o f photosynthesisw as stomata l factors. The ne t pho-
to syn thetic rate (Pn) ofC. fargesii was higher than that ofC. sclerophy lla during the w ho le day.
Key words:eve rg reen broad - leaved forest;pho tosynthesis;diurnal change;Castanopsis fargesii;Cas-
tanopsis sclerophy lla
收稿日期:2005 - 01 - 12
基金项目:国家林业局重点项目(2001 - 06)和国家林业局森林生态环境重点实验室基金资助项目
作者简介:王兵(1965 -), 男 ,博士 , 研究员 ,硕士生导师 , 主要从事生态系统关键过程长期观测与模拟研究。
DOI牶牨牥牣牨牫牳牫牰牤j牣j jau牣牪牥牥牭牨牫牪
第 4期 王 兵等:江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲和苦槠栲光合日动态特征研究
　　图 1　丝栗栲和苦槠栲净光合速率和光合有效辐射的日变化动态
F ig. 1　Diurnal change s ofPn and PAR of
C. fargesi andC. sclerophy lla
　　树木光合作用对 CO2的同化是森林生态系统能量流动和物质循环的基础 ,是决定森林生产力的最
重要的生理过程 ,时光合作用及其生产力的形成又受外界各种环境和树木自身光合特性的影响[ 1] 。亚
热带常绿阔叶林是我国面积最大的森林类型 ,在世界森林植被中具有重要的作用和地位 [ 2] 。近年来国
内对常绿阔叶林主要树种光合作用的研究主要集中在树种净光合速率的日变化 [ 3 ～ 5] 、净光合速率与环
境因子的相关性 [ 4] 、不同叶龄叶片光合特征 [ 6]等方面 ,但对亚热带常绿阔叶林主要优势种光合日动态
特征的比较研究相对较少 。本文通过比较亚热带常绿阔叶林主要优势种丝栗栲 (Castanopsis fargesii)和
苦槠栲 (Castanopsis sclerophylla)的光合日动态特征 ,研究两者净光合速率随周围环境因子的动态变化规
律 ,以期为将来生态系统的结构与功能规律研究提供基础理论依据 。
1　实验地概况
研究试验样地设于江西省分宜市亚热带林业实验中心年珠实验林场 ,地理位置 114°33′47″E , 27°
34′41″N ,属罗霄山脉北端武功山支脉 。植被属江南山地丘陵常绿栲楠 、油茶林 、杉松林亚区。气候属亚
热带湿润气候区 ,四季分明 ,气候温和 ,日照充足 ,雨量充沛 。年均气温 16. 8℃,极端最高温 39. 9 ℃,
极端最低温 -8. 3 ℃,年积温 5 355 ℃;年降水量 1 590mm ,年蒸发量 1 504mm;年均日照 1 657 h;太
阳辐射年总量约 487K J /cm2;年均相对湿度 80%,无霜期 270 d;成土母质为砂页岩 ,土壤属黄棕壤 ,土
层厚度 70 ～ 100 cm[ 7] 。
2　野外测定方法
在年株实验林场天然常绿阔叶林样地内根据林分平均胸径 、平均树高 、平均冠幅和冠长 ,选取优势
树种丝栗拷和苦槠栲的 3株标准木 ,在 2003年 8月 10日 ～ 9月 15日期间的无云晴天条件下 ,选取树冠
中部向南伸展侧枝上完全展开的当年生植物叶片 ,在 30 m铁塔中部利用 LI - 6400(LI - COR , Inc. ,
USA)便携式光合作用测量系统从早晨 7:00到下午 17:00测量在周围自然环境条件下的丝栗栲叶片和
苦槠栲叶片的净光合速率 (Pn)、气孔导度 (Gs)、蒸腾速率 (E )、光合有效辐射 (PAR)等生理生态参数 ,
测量时空气流速控制为 0. 5 L /m in。测量时间间隔为 1 h,丝栗栲和苦槠栲每株标准木测量 3 ～ 5个叶
片 ,每个叶片每次测量做 3 ～ 5个重复 。
3　结果与分析
3. 1　净光合速率的日变化
从图 1可以看出 ,从早晨 7:00到下午 17:00,在相同光合有效辐射下 ,丝栗拷(CF)1年生叶片的净
光合速率均明显高于苦槠栲 (CS)1年生叶片的净光合速率(P <0. 05)。早晨 7:00和 8:00以及下午
16:00和 17:00 ,丝栗拷 1年生叶片的
净光合速率比苦槠栲的净光合速率分
别提高了 29. 6%、14. 6%、21. 0%和
103. 7%;而在 9:00 ～ 15:00之间 ,前
者净光合速率的提高程度至少在
24. 1%以上 。在一天中 ,丝栗拷和苦
槠栲 1年生叶片净光合速率的变化动
态均呈现典型的双峰型 (图 1),两者
净光合速率的最高值均出现在上午
11:00左右 ,而次高值均出现在下午
15:00左右 。与苦槠栲叶片相比较 ,
在上午 11:00时丝栗栲叶片的净光合
速率显著提高了 25. 4%(P <0. 05);
而在下午 15:00时相对应的提高程度
则为 77. 4%(P <0. 01)。
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 27卷
图 2　丝栗栲和苦槠栲气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)、叶片温度(T leaf)和相对湿度(RH)的日变化动态
F ig. 2　Diurna l changes o fGs, Ci, T leaf and RH ofC. fargesiand and C. sclerophylla
3. 2　光合有效辐射的日变化
早晨 7:00 ,丝栗栲和苦槠栲叶片周围的光合有效辐射为 0. 099mmol /(m2 s),随后光合有效辐射
逐渐增加 ,下午 13:00达到最大值 1. 621 mmo l /(m2 s),随后逐渐降低 ,下午 17:00降低到 0. 570
mmo l /(m2 s)(图 1)。显然 ,在一天中 ,丝栗栲和苦槠栲叶片周围的光合有效辐射呈现明显的单峰型 。
3. 3　气孔导度和胞间 CO2浓度的日变化
从图 2可看出 ,丝栗栲和苦槠栲 1年生叶片的气孔导度 (Gs)均呈现双峰型 ,与净光合速率 (Pn)的
变化趋势保持一致(图 1,图 2A)。丝栗栲叶片和苦槠栲叶片气孔导度(Gs)的最大值均出现在上午 11:
00 ,分别为 271. 3 mmol /(m2 s)和 227. 8mmol /(m2 s);丝栗栲叶片和苦槠栲叶片气孔导度(Gs)的次
最值均出现在下午 15:00 ,分别为 240. 0mmol /(m2 s)和 141. 8mmol /(m2 s)。丝栗栲叶片和苦槠栲
叶片胞间 CO 2浓度 (Ci)在早上 7:00最高 ,分别为 335 μmo l /mo l和 298 μmol /mo l, 7:00 ～ 9:00呈现下
降趋势 , 09:00 ～ 16:00波动幅度较小 , 16:00后呈现上升趋势。
3. 4　相对湿度和叶片温度的日变化
光合午休与中午光照强 、温度高 、空气相对湿度低及胞间 CO2亏缺等因素有关 。在早晨 7:00,丝栗
栲和苦槠栲的叶片温度分别为 22. 6 ℃和 26. 2 ℃,随后两者的叶片温度逐渐增加 ,均在 13:00达到最大
值 ,分别为 37. 3℃和 39. 1 ℃。从下午 14:00开始 ,两者的叶片温度逐渐降低 ,在下午 17:00时 ,丝栗栲
和苦槠栲叶片温度分别为 30. 3 ℃和 34. 4 ℃。显然 ,在一天中的 7:00 ～ 17:00,丝栗栲的叶片温度均显
著低于苦槠栲的叶片温度 (P <0. 05)(图 2 B)。
目前许多学者认为 ,低的空气湿度是导致光合午休的重要生态因子。早晨 7:00,丝栗栲叶片和苦
槠栲叶片周围的空气相对湿度分别为 61. 4%和 55. 8%,随后逐渐降低 ,两者均在下午 13:00达到最小
值 ,丝栗栲叶片和苦槠栲叶片周围的空气相对湿度分别为 33. 1%和 30. 1%,之后两者叶片周围的空气
相对湿度又逐渐有所回升 ,下午 17:00,丝栗栲和苦槠栲叶片周围的空气相对湿度分别为 38. 5%和 36. 0%。
在一天中 ,丝栗栲叶片周围的空气相对湿度均高于苦槠栲叶片周围的相对湿度(P <0. 05)(图 2 B)。
3. 5　气孔限制值和水蒸气压差的日变化
在一天中 ,丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的气孔限制值和水蒸气压差呈现较为明显的单峰型 ,但两者的
气孔限制值在 11:00 ～ 15:00有所波动 ,但波动幅度不大 。在一天中 ,丝栗栲叶片的气孔限制值均低于
苦槠栲叶片的气孔限制值;在同一时间 ,丝栗栲叶片的水蒸气压差均显著低于苦槠栲叶片的水蒸气压
差;而且两者水蒸气压的最大值均出现在 13:00,此时丝栗栲和苦槠栲叶片周围的水蒸气压分别为
3. 47 kPa和 4. 21 kPa(图 3A)。
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第 4期 王 兵等:江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲和苦槠栲光合日动态特征研究
图 3　丝栗栲和苦槠栲的气孔限制值(Ls)、蒸气压差(VPD)和蒸腾速率(Tr)日变动态
F ig. 3　Diurna l changes o fLs, VPD and Tr ofC. fargesiand and C. sclerophy lla
4　讨论与结论
(1)可以看出 ,无论丝栗栲叶片还是苦槠栲叶片 ,空气相对湿度 (RH)低 、叶片与空气之间的水蒸气
压差(VPD)大时 ,气孔导度 (Gs)减小 ,气孔限制值 (Ls)增大 ,胞间 CO 2浓度(Ci)降低 ,净光合速率 (Pn)
下降;中午光合有效辐射(PAR)最大 ,水蒸气压差 、气孔限制值达到最大值 ,空气相对湿度 、气孔导度 、胞
间 CO2浓度达到最小值 ,出现光合 “午休”现象。
(2)研究表明 ,光合过程的暗反应是由酶所催化的化学反应 ,而温度直接影响酶的活性。因此 ,温
度对光合作用的影响很大 ,般植物可在 10 ～ 35 ℃下正常的进行光合作用 [ 8] 。在一天中 ,丝栗栲叶片的
蒸腾速率明显高于苦槠栲叶片的蒸腾速率 ,在 13:00,前者的蒸腾速率比后者高出 182. 3%。植物蒸腾
作用能够降低叶片的温度 ,在一天中丝栗栲叶片的温度低于苦槠栲叶片的温度 ,同时丝栗栲叶片的空气
相对湿度高于苦槠栲叶片的相对湿度 ,可能与前者的蒸腾速率高于后者有关 (图 3 B)。
(3)根据 Farquhar等 (1982)提出的气孔限制值分析的观点和目前国内外学者常用的分析净光合速
率降低的方法 ,判定引起叶片净光合速率降低主要因素的主要依据是胞间 CO2浓度和气孔限制值的变
化方向:Ci降低和 Ls升高表明气孔导度降低是主要原因;而 Ci增高和 Ls降低则表明引起叶片净光合
速率降低的主要原因是非气孔因素。从图 3A可知 ,丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的气孔限制值呈现单峰
型 ,中午最大 。分析图 2和图 3可知 ,引起丝栗栲叶片和苦槠栲叶片净光合速率降低的主要因素为气孔
因素 ,即 Gs降低导致胞间 CO2供应不足 ,引起净光合速率的下降 。
(4)本文的研究结果表明 ,丝栗栲当年生叶片的光合能力显著高于苦槠栲叶片 。虽然两者的林龄
均为 20年 ,但苦槠栲标准木的胸径为 18. 7 cm、树高为 22. 1m;丝栗栲标准木的胸径为 22. 4 cm、树高
为 26. 8 m ,这进一步证明了本文的研究结果 。今后需要研究不同生长季节 、树冠不同位置和不同叶龄
丝栗栲叶片和苦槠栲叶片的光合生理生态特征 ,以进一步揭示两种植物光合作用的季节动态和空间变
异 ,为亚热带常绿阔叶林生态系统的结构与功能规律研究提供基础理论依据 。
参考文献:
[ 1]柯世省. 天台山 3种常绿阔叶树光合特性的季节变化 [ J] . 浙江林业科技 , 2004, 24(5):7 ～ 11.
[ 2]张祝平 , 丁明懋. 鼎湖山亚热带季风常绿阔叶林的生物量和光能利用效率 [ J] . 生态学报 , 1996, 16(5):525 ～ 534.
[ 3]常杰. 青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合特性及其群落学意义 [ J] . 植物生态学报 , 1999, 23(5):393 ～ 400.
[ 4]林益民 , 张宏达 ,王伯荪 , 等.黑石顶常绿阔叶林群落冠层树木光合生理特性研究 [ J] . 生态科学 , 1995, 1:12 ～ 15.
[ 5]周莉,钟章成.四川缙云山常绿阔叶林幼龄栲树光合生理生态研究[ J] .西南师范大学学报(自然科学版), 1994, 19(2):188～ 193.
[ 6]赵广东 , 王兵 ,李少宁 , 等. 江西大岗山常绿阔叶林优势种丝栗栲和苦槠栲不同叶龄叶片光合特性研究 [ J] . 江西农
业大学学报 , 2005, 27(2):161 ～ 165.
[ 7]张小全 ,徐德应. 杉木中龄林不同部位和叶龄针叶光合特性的日变化和季节变化 [ J] . 林业科学 , 2000, 36(3):19 ～ 26.
[ 8]潘瑞炽 , 董愚得.植物生理学(第三版)[ M ] . 北京:高等教育出版社 , 1995.
[ 9] Fa rquha rG D, Sharkey T D. Stom a tal conductance and pho tosynthe sis[ J] . Ann Rev P lant Phy sio l, 1982, 33:317 ～ 345.
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