全 文 ：研究报告
Research Report
高温胁迫对毛尖紫萼藓生理生化特性的影响
王曼 沙伟 * 张梅娟 朱巍巍 信雨萌
齐齐哈尔大学生命科学与农林学院,齐齐哈尔, 161006
*通讯作者, shw1129@263.net
摘 要 本实验对毛尖紫萼藓进行 60℃高温处理，研究高温胁迫对毛尖紫萼藓生理生化指标的影响。试
验结果显示，毛尖紫萼藓的脯氨酸、可溶性蛋白和丙二醛含量，随着胁迫时间的延长，呈先升后降趋势；其
可溶性糖和叶绿素含量呈下降趋势。在一定的时间下解除胁迫后，毛尖紫萼藓能够出现生长可恢复的现
象。因此，本试验结果能够证明毛尖紫萼藓对 60℃高温有抗性，短期高温对其伤害是可逆的。
关键词 毛尖紫萼藓,高温胁迫,渗透调节,生理响应
Effects of High Temperature Stress on the Physiological and Biochemical
Characteristics in Grimmia pilifera
Wang Man Sha Wei * Zhang Meijuan Zhu Weiwei Xin Yumeng
College of Life Science and Agriculture and Forestry, Qiqihar University, Qiqihar, 161006
* Corresponding author, shw1129@263.net
DOI: 10.13417/j.gab.034.001290
Abstract The aim of this experiment is to study effects of high temperature stress of 60℃ on the physiological
and biochemical characteristics in Grimmia pilifera. The results showed that the content of proline, soluble protein
and malondialdehyde content, with the extension of time, at first is high and low then. The soluble sugar and
chlorophyll content declined. Removed after the stress under a certain amount of time, it restores growth.
Combining the above analysis results, in the process of 60℃ high temperature stress, G. pilifera can through the
accumulation of osmotic regulation substances to improve the resistance of plants to adapt to the high temperature;
After the relieve of the stress, it can appear the phenomenon of growth restore, in a certain period of time, 60℃
high temperature of G. pilifera does not cause irreversible damage. The experimental results can prove G. pilifera
has resistant to 60℃ high temperature, and the damage of the short-term high temperature on it is reversible.
Keywords Grimmia pilifera, High temperature stress, Osmotic regulation, Physiological response
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31070180, 31270254)和黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD201408)共同资助
基因组学与应用生物学，2015年，第 34卷，第 6期，第 1290-1295页
Genomics and Applied Biology, 2015, Vol.34, No.6, 1290-1295
热害是由高温引起植物体损伤的一种现象。当
植物处于高温胁迫的恶劣条件下时，活性氧等有害
物质会出现大量积累，细胞渗透调节物质发生变化，
个体及群体光合作用受到抑制，最终导致植物在正
常生长发育上受到阻碍。植物体会通过自我调节来
减轻高温带来的损害，如调节气孔大小、体内渗透物
质和做出抗氧化防御等一系列相应的响应，用以最
大限度减少高温所带来的伤害。
苔藓植物被誉为“先锋植物”和大自然的“拓荒
者”，分布十分广泛，除了海洋外，地球上几乎每个角
落都可见其踪影，中国苔藓植物丰富(曹同, 2011,中
国林业出版社, pp.1-166)。苔鲜植物对温度变化具有
极强的适应能力，能在温度超过 53℃的温泉中生活
(杨武, 2008)。一般来说，干燥的藓类植物比湿润的藓
类植物更耐高温，其致死温度可高达 85~110℃(杨
武, 2008)。在一些温带地区，例如在英格兰的沙丘上，
曾测得墙藓(Tortula ruraliformis)藓丛的温度在日光
下为 64.5℃；而生长在高山花岗岩上的罗氏黑藓(An-
dreaea rothii)群落的温度可达 50℃；在德国，山墙藓
(Tortula ruralis)和砂藓(Racomitrium canescens)藓丛的
温度竟高达 71℃ (杨武, 2008)。有研究表明，多数湿润
的藓类植物高温致死温度为 42~47℃ (杨武, 2008)。毛
尖紫萼藓(Grimmia pilifera)也是用于研究抗高温很好
的材料，其生长于火山熔岩之上。在夏季，黑色熔岩
极易吸热，而它们暴漏在阳光之下经受高温考验还
能够存活，因此研究毛尖紫萼藓抗高温机制具有重
要探索意义。目前，国内外学者在对苔藓植物的抗
旱、抗寒性机制相关研究上的报道很多，涉及高温胁
迫又与干燥相关，鲜有设计较长时间单纯抗高温性
的相关报道。本试验拟以毛尖紫萼藓为材料，通过人
工模拟高温条件，从渗透调节物质等方面综合分析
毛尖紫萼藓的抗高温机制，旨在为苔藓植物抗高温
性研究提供可靠的理论依据。
1结果与分析
1.1高温胁迫对毛尖紫萼藓中脯氨酸的影响
脯氨酸在植物体中具有较强的渗透调节能力，
主要功能是调节细胞的含水量和膨压，从而维持植
物的正常生理功能。在干旱、洪涝、低温、高温及盐渍
等逆境中，均会造成植物体内脯氨酸含量的累积(周
广等, 2010)。
由图 1可以看出，在 60℃高温下，毛尖紫萼藓脯
氨酸含量呈现一种波浪形变化趋势，出现三次波峰
和两次波谷后再次下降。在高温胁迫 1 h时，脯氨酸
含量与对照组相比无明显变化，在 3 h时出现第一个
峰值，含量显著高于对照组为其 2.8 倍(p<0.01)，5 h
时下降至对照组水平，8 h时出现第二个峰值，含量
为对照组的 3.6倍(p<0.01)，之后逐渐下降，24 h时又
接近对照组水平, 48 h时出现第三个峰值，含量为对
照组的 3.9倍(p<0.01)，之后再次下降，72 h时含量为
对照组的 1.8倍(p<0.01)。
1.2高温胁迫对毛尖紫萼藓中可溶性糖的影响
可溶性糖主要参与植物体内的渗透调节，同时对
图 1毛尖紫萼藓脯氨酸含量变化
Figure 1 Proline content of G. pilifera
于维持植物蛋白质稳定性起到重要作用。
由图 2可以看出，在 60℃高温下，毛尖紫萼藓可
溶性糖含量呈现波浪形变化。在试验所设计的时间点
内，毛尖紫萼藓的可溶性糖含量在高温胁迫开始时逐
渐下降，5 h时出现第一个波谷，含量显著下降至对照
组的 43% (p<0.01)，之后逐渐上升，12 h时出现第一个
峰值，含量下降至对照组的 87% (p<0.01)，之后又逐渐
下降，72 h时上升至对照组的 53% (p<0.01)。
1.3高温胁迫对毛尖紫萼藓中可溶性蛋白的影响
可溶性蛋白质对维持细胞的膨压、抵御或减轻
高温伤害有一定的保护作用(周广等, 2010)。
由图 3可以看出，在 60℃高温下，毛尖紫萼藓的
可溶性蛋白含量呈上升趋势。在胁迫 1 h时，其含量是
对照组的 3.1倍，并显著高于对照组(p<0.01)，在 5 h时
略有下降，含量为对照组的 2.9倍(p<0.01)，12 h时出
现第二个峰值，含量达到对照组的 3.1倍(p<0.01)，之
后平稳下降，72 h时含量为对照组的 2.6倍(p<0.01)。
图 2毛尖紫萼藓可溶性糖含量变化
Figure 2 Soluble sugar content of G. pilifera
图 3毛尖紫萼藓可溶性蛋白含量变化
Figure 3 Soluble protein content of G. pilifera
1.4高温胁迫对毛尖紫萼藓中丙二醛的影响
丙二醛能够破坏细胞膜的结构，是膜脂过氧化
的主要产物之一，其含量能反映细胞膜脂过氧化作
用强弱和植物受伤害程度(姬承东等, 2007)。
高温胁迫对毛尖紫萼藓生理生化特性的影响
Effects of High Temperature Stress on the Physiological and Biochemical Characteristics in Grimmia pilifera 1291
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
由图 4可以看出，在 60℃高温下，毛尖紫萼藓丙
二醛含量始终高于对照组，并呈现升高趋势。在胁迫
24 h、48 h和 72 h时其含量显著高于对照组(p<0.01)。
温胁迫 1 h时，叶绿素 b含量下降至对照组的 40%
(p<0.01)，在 3 h时出现第一个峰值，含量为对照组的
43% (p<0.01)，之后呈小幅下降趋势，48 h处稍有回
升，72 h时含量为对照组的 33% (p<0.01)。
1.5.3叶绿素(a+b)含量变化
由图7可以看出，在 60℃高温下，毛尖紫萼藓叶
绿素(a+b)含量呈现一种波浪形变化并逐渐下降。在高
温胁迫 1 h时，叶绿素(a+b)含量下降至对照组的 57%
(p<0.01)，在 3 h时出现第一个峰值，含量为对照组的
65% (p<0.01)，之后呈下降趋势，12 h时出现第二个峰
值，含量为对照组的 54% (p<0.01)，之后下降，48 h处
稍有回升，72 h时含量为对照组的 43% (p<0.01)。
1.5高温胁迫对毛尖紫萼藓中叶绿素的影响
叶绿素又分叶绿素 a和叶绿素 b两类，叶绿素
含量会直接影响植物体光合作用。叶绿素含量的变
化趋势，可反映植物组织、器官在不良环境胁迫下的
衰老状况。叶绿素含量减少是衡量叶片衰老重要的
生理指标(黄建斌, 2008)。
1.5.1叶绿素 a含量变化
由图 5可以看出,在 60℃高温下，毛尖紫萼藓叶
绿素 a 含量呈现一种波浪形变化并逐渐下降的趋
势。在高温胁迫 1 h时，叶绿素 a含量下降至对照组
的 68% (p<0.01)，在 3 h时出现第一个峰值，含量为
对照组的 79% (p<0.01)，12和 48 h处又出现两次峰
值，分别是对照组 65%和 55% (p<0.01)，之后再次下
降，72 h时含量为对照组的 50% (p<0.01)。
图 4毛尖紫萼藓丙二醛含量变化
Figure 4 MDA content of G. pilifera
图 5毛尖紫萼藓叶绿素 a含量变化
Figure 5 Chlorophyll a content change of G. pilifera
1.5.2叶绿素 b含量变化
由图 6可以看出，在 60℃高温下，毛尖紫萼藓叶
绿素 b含量呈现一种波浪形变化并逐渐下降。在高
图 6毛尖紫萼藓叶绿素 b含量变化
Figure 6 Chlorophyll b content change of G. pilifera
1.6 解除胁迫后恢复生长的影响
本试验结果表明：毛尖紫萼藓 60℃高温处理 1 h、
3 h、5 h、8 h、12 h、24 h和 48 h时，解除胁迫后放入对
照组条件下，经过 10 d以上培养后，可以发现以上时
间处理的材料有恢复生长的现象。
2 讨论
植物在环境胁迫下，细胞内通过代谢活动会合成
图 7毛尖紫萼藓叶绿素(a+b)含量变化
Figure 7 Total chlorophyll content change of G. pilifera
1292
高温胁迫对毛尖紫萼藓生理生化特性的影响
Effects of High Temperature Stress on the Physiological and Biochemical Characteristics in Grimmia pilifera
某些无害的有机物质用来降低水势和平衡周围环境
带来的胁迫(韩明鹏等, 2010)。这是植物适应不良环
境的生理变化。高温下植物体通过调节游离脯氨酸
含量，提高植物体内细胞溶质浓度，以维持胞内渗透
压的稳定性。脯氨酸含量与植物体的抗高温性有一
定的关联性，且脯氨酸是活性氧的清除剂，可以防止
膜脂过氧化(李孝凯等, 2014)。刘应迪等(2001)人对
高温胁迫条件下的湿地匍灯藓和大羽藓体内游离脯
氨酸积累及其与处理时间和处理温度的关系进行了
初步的研究，结果显示，在一定的高温胁迫强度内，
随胁迫温度的升高和处理时间的延长会诱导游离脯
氨酸含量不断积累。本试验研究结果表明，毛尖紫萼
藓在 60℃高温胁迫下，脯氨酸含量出现波浪形变化、
3个峰值、且 72 h时含量高于对照组(p<0.01)，说明
毛尖紫萼藓在 60℃胁迫时，脯氨酸积极参与了植物
体内细胞之间渗透压平衡的调节，以维持胞内渗透
压的稳定性，减少对植物体造成的伤害。
可溶性糖是植物体内的结构和能源物质，除此
之外它在植物信号的传导和基因的表达中都具有极
其重要的作用。张显强等(2004)研究发现，鳞叶藓在
60℃高温胁迫处理下，可溶性糖含量随处理时间的
延长而增加，最高值比对照增加了 2倍。但也有研究
表明，在高温胁迫下可溶性糖含量不会一直呈上升
趋势，而是先升后降，如多蒴灰藓(沈蕾等, 2011)。本
试验结果表明，随着胁迫时间的延长，毛尖紫萼藓的
可溶性糖含量呈下降趋势，在各时间点均显著低于
对照组(p<0.01)。这有可能是由于，可溶性糖在毛尖
紫萼藓高温胁迫的过程中没有积极参加渗透调节；
也可能是在高温胁迫过程中不断被消耗的结果。
可溶性蛋白对细胞膜具有保护作用，多数研究
表明，植物在高温胁迫下可溶性蛋白含量与温度呈
正相关，用以增强植物对高温的适应性，并认为这可
能与热激蛋白有关(贺彭毅, 2011)。本试验结果表明，
在 60℃胁迫下，可溶性蛋白含量均显著高于对照组
(p<0.01)，说明可溶性蛋白积极参与了对毛尖紫萼藓
的抗高温保护。
丙二醛(MDA)为胁迫环境下的植物膜脂会发生过
氧化的终极产物。MDA能够降低植物体保护酶活性，
导致抗氧化物含量的减少，继而加剧过氧化反应对膜
质造成的损伤。沈蕾等发现，多蒴灰藓细胞中的MDA
含量随温度升高而呈上升趋势，高温处理 8 h后，含量
增加显著(沈蕾等, 2011)。本试验中，随胁迫时间的延
长，毛尖紫萼藓MDA含量变化呈波浪形逐渐上升趋
势，24~72 h时含量均显著高于对照组(p<0.01)。
叶绿素是光合作用中重要的光能吸收色素，经
研究表明光合强度与叶绿素含量的多少具有关联
性。在一定程度上高温会导致叶绿素生成量的减少，
并且叶绿素的分解量大于生成量(陈文佳, 2012)。叶
绿素含量随着胁迫程度的加强呈现先上升后下降的
趋势，可能是由于短期热激诱使植物体为抵抗高温胁
迫而提高叶绿素含量；但高温胁迫时间过长会对叶绿
体造成损害，导致叶绿素含量减少(陈文佳, 2012)。本
试验结果表明，在高温胁迫处理中叶绿素 a、叶绿素 b、
叶绿素(a+b)含量变化基本一致，其含量均显著低于
对照组(p<0.01)，且在 12 h时后趋于稳定。说明 60℃
胁迫影响叶绿素的合成加速分解，最终导致叶绿素
含量下降。由此可见，叶绿体在高温下造成伤害后，
叶绿素会不断降解，高温胁迫对毛尖紫萼藓叶绿素
含量的变化具有相当明显的效果。
Berry等认为，当植物受到高度高温(>45℃)胁迫
时，光合作用的抑制将不可逆转，因为光合机构将永
久损坏(梁雪, 2009)。因不同植物抗热性不同，所以造
成永久伤害的高温强度也不同。本试验结果表明，毛
尖紫萼藓 60℃胁迫处理 1 h、3 h、5 h、8 h、12 h、24 h
和 48 h时，解除胁迫后放入对照组条件下，经过 10 d
以上培养后，可以发现以上处理材料有恢复生长的
现象，说明 60℃高温对毛尖紫萼藓并没有造成不可
恢复的伤害。
综上所述，毛尖紫萼藓在受到 60℃高温胁迫时，
随着胁迫时间的延长，脯氨酸、可溶性蛋白和丙二醛
等物质呈先升后降的趋势；可溶性糖呈下降趋势，说
明毛尖紫萼藓通过自身生理生化调节减轻高温对植
株造成的伤害；叶绿素含量在胁迫处理中明显下降，
说明高温对毛尖紫萼藓光合反应中心造成了伤害。当
毛尖紫萼藓的高温胁迫解除后，能够出现恢复生长的
现象，说明在一定时间内，60℃高温对毛尖紫萼藓并
没有造成不可恢复的伤害。本研究认为，毛尖紫萼藓
的渗透调节物质积累与抗高温性密切相关。本试验结
果能够证明毛尖紫萼藓对 60℃高温有抗性，短期高温
对其伤害是可逆的。本研究结果为后续藓类植物抗热
性研究提供了理论依据，具有重要作用。
3材料与方法
3.1材料及处理
将野外采集的已干燥的毛尖紫萼藓清洗干净后
复水，培养箱环境设定为：22/18℃(昼/夜)，光照时间
12 h，光照度 3 000 lx，至材料达到自然生长状态。
1293
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
(1) 将正常生长毛尖紫萼藓放入 60℃的人工气
候箱里进行高温胁迫，其中以 22/18℃的处理作为对
照组(0 h)，胁迫时间分别为 1 h、3 h、5 h、8 h、12 h、
24 h、48 h和 72 h，取茎尖部分进行相应的生理指标
测定，每个处理 3次重复。
(2)将上述胁迫时间点的材料取出，用双蒸水冲
洗后放入培养瓶中，放入智能光照培养箱中培养，条
件为对照组水平，时间为 10 d以上，观察是否还具有
生命力、能否恢复正常生长，并作记录。
3.2 方法
3.2.1生理指标测定
脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法(高峻风 ,
2000,植物生理学实验技术, pp.11-26)；采用蒽酮法
对可溶性糖含量测定(高峻风, 2000,植物生理学实验
技术, pp.11-26)；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮
蓝染色法(高峻风, 2000, 植物生理学实验技术, pp.
11-26)；丙二醛含量测定参考赵世杰等(1994)的方法；
叶绿素含量测定参考张宪政的丙酮乙醇混合液法(张
宪政, 1986,辽宁农业科学, 3: 26-28)。
3.2.2数据分析与处理
作图采用 Excel 2003软件，数据统计分析采用
SPSS 20软件，使用单因素方差分析检验试验处理对
各项参数的影响；为说明高温胁迫对毛尖紫萼藓生
理生化的影响，本试验不同处理均和对照组做差异
显著性比较，p<0.01为差异极显著，p<0.05为差异显
著，平均值的标准误差用误差线表示。
作者贡献
王曼主要负责试验的主要操作及论文的撰写；张
梅娟主要负责试验样品的采集及高温胁迫时间点的
设计；朱巍巍和信雨萌主要负责辅助试验；通讯作者
沙伟主要负责试验设计与指导以及论文修改。
致谢
本研究由国家自然科学基金项目 (31070180,
31270254)和黑龙江省自然科学基金重点项目(ZD20-
1408)共同资助。
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