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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2016，22 ( 4 ) : 0631-0638
2016-08-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2016.01053
收稿日期 Received: 2016-01-28 接受日期 Accepted: 2016-05-04
*国家自然科学基金项目（31370624）、教育部博士学科点基金项目（20103515110005）和福建省自然科学基金项目（2008J0116、2011J01071）资
助 Supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31370624), the Specialized Research Fund for the Doctoral Program of Higher
Education (No. 20103515110005), and the National Natural Science Foundation of Fujian, China (No. 2008J0116, No. 2011J01071)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: fjhdj1009@126.com)
天宝岩国家级自然保护区4种类型泥炭藓沼泽
植被组成及其与环境因子的关系*
肖石红1 张中瑞1, 4 覃德华2 何东进1** 刘进山3 吴建勤3 蔡昌棠3 游巍斌1 沈云强1
简立燕1
1福建农林大学林学院 福州 350002
2河南科技大学农学院 洛阳 471003
3福建永安天宝岩国家级自然保护区 永安 366032
4福建师范大学地理科学学院 福州 350007
摘 要 基于野外样地调查资料，运用主成分分析（PCA）与冗余分析（RDA）等方法，研究天宝岩国家级自然保护区4
种类型泥炭藓沼泽（泥炭藓类型、水竹类型、垂穗石松类型和灯芯草类型）的植被组成、物种多样性特征及其与土壤
层和苔藓枯落物层环境因子的相关性. 结果表明：研究区内共有植物28科41属44种，4种类型泥炭藓沼泽的物种组成
差异性较大，但科属种的分布比较均匀；植物区系分析发现，天宝岩泥炭沼泽植被区系主要由泛热带分布型和北温带
分布型2类构成；PCA结果显示，同种类型泥炭藓沼泽各样地的分布较为集中，个别样地分布比较分散，但4种类型泥
炭藓沼泽样地之间的差异较大，PCA二维排序图清晰显示了4种类型泥炭藓群落与环境因子之间的相关性；而RDA表
明，土壤容重、木本层盖度、土壤自然含水量和苔藓枯落物层最大持水率成为影响其植被组成的主要环境因子，这些
因子能够显著解释物种多样性变化的最小组合. 本研究结果表明，不同类型泥炭藓沼泽物种组成对环境因子的响应
有差异，而环境水分特征是影响其植物组成分异的主要驱动力. （图2 表7 参28 附表1）
关键词 泥炭藓沼泽；植物区系；物种多样性；PCA分析；RDA分析；天宝岩国家级自然保护区
CLC Q948.1 (257)
Community composition of four types of Sphagnum wetlands and its relationship
with environmental factors in Tianbaoyan National Nature Reserve*
XIAO Shihong1, ZHANG Zhongrui1, 4, QIN Dehua2, HE Dongjin1**, LIU Jinshan3, WU Jianqin3, CAI
Changtang3, YOU Weibin1, SHEN Yunqiang1 & JIAN Liyan1
1College of Forestry, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China
2College of Agronomy, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China
3Tianbaoyan National Nature Reserve, Yong’an 366032, China
4College of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China
Abstract This study aimed to understand the community structure, floristic compositions and species diversity characteristics
of 4 different types of Sphagnum wetlands (Sphagnum magellanicum, Pllostachys heteroclada, Palhinhaea cernua, and Juncus
effuses) in Tianbaoyan National Nature Reserve and their relationship with environmental factors of soil layer and litter layer,
based on information gathered from field survey, with the help of principal component analysis (PCA) and redundancy analysis
(RDA). The investigation showed 44 species, affiliating to 41 genera in 28 families in the wetlands. The species composition
was different among the 4 types of Sphagnum wetlands, but their distribution of families, genus and species was quite even.
Analysis on the flora area revealed the primary components as Pantropic and North Temperate geographical elements at the
generic level. The PCA results showed that the sampling sites in the same type of Sphagnum wetlands clumped with some of
them disperse. The relationship between communities and environmental factors in 4 different kinds of Sphagnum wetlands
was clearly shown by the PCA ordination diagram. The RDA result suggested that the main factors affecting the community
composition in Sphagnum wetlands of Tianbaoyan National Nature Reserve were soil bulk density, woody layer coverage, soil
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4期天宝岩国家级自然保护区4种类型泥炭藓沼泽植被组成……
泥炭藓沼泽作为一种独特的湿地景观类型，是全球碳
储量最丰富的自然资源之一，它由泥炭藓以及草本植物腐烂
后经漫长的物理化学生物作用而形成 [1]. 泥炭藓沼泽湿地不
仅是重要的湿地碳汇 [2]，还有强大的蓄积水源和净化水质的
功能 [1]，能为多种生物提供良好的生存之地 [3]. 国外泥炭藓沼
泽湿地主要分布在北欧、北美以及东欧等地，我国泥炭藓沼
泽主要分布于大、小兴安岭和长白山等温带地区，以及安徽
徽州天湖山、神龙架七姊妹山、西南高原地区和天宝岩国家
级自然保护区等亚热带地区. 目前，国外关于泥炭藓沼泽的
研究主要集中于稳定同位素等生物标志物及其与古气候、古
植被相互关系 [4]和泥炭藓无机地球化学 [5]等；而国内对泥炭
藓研究起步相对较晚，研究内容主要为有机碳、氮循环，温
室气体通量变化，古水文、古气候变化规律等 [6-7].
植被组成与环境因子关系研究一直是生态学的研究热
点之一，环境因子对群落的形成有重要影响. 环境因子的改
变能够影响植物群落组成，同时群落物种多样性也能反映
环境因子对群落的响应 [8]. 天宝岩国家级自然保护区隶属戴
云山脉，是戴云山山脉一个重要的森林区，属于中低山地貌，
保护区植被类型丰富，气候温暖湿润，地形条件复杂，具有
适合泥炭藓生长的环境. 目前，有关天宝岩国家级自然保护
区研究主要集中于长苞铁杉林内枯倒木特征及其对土壤肥
力和土壤理化性质的影响等 [9-13]，而对泥炭藓的研究报道较
少.
2001年，在天宝岩自然保护区科学考察中发现2处大面
积的泥炭藓沼泽，分别为海拔1 260 m的天斗洋和海拔1 420
m的大洋，共计面积30.7 hm2，该泥炭藓沼泽在中国东南地区
山间盆地尚属首次发现 [14]. 泥炭藓沼泽在中亚热带地区比较
罕见，一般出现于中纬度温带地区，天宝岩国家级自然保护
区泥炭藓沼泽生态系统群落结构较为简单，物种组成单一，
群落稳定性相对较差. 泥炭藓对环境异常敏感，它们能够有
效地指示环境的变化，环境变化 对物种多样性和物种分布
也有重要影响. 本研究通过调查天宝岩国家级自然保护区泥
炭藓沼泽植被组成和环境因子特征，采用RDA排序方法分
析物种多样性与环境因子的关系，旨在为天宝岩森林植被演
替、生态过渡带间的环境因子变化等提供信息，同时为不同
类型泥炭藓沼泽群落在生态系统中的作用提供科学依据.
1 研究区概况
天宝岩国家 级自然保 护区位于福建省永安市境内，地
处中亚热带南缘（东经117°28′3″-117°35′28″，北纬25°50′51″-
26°1′20″），森 林 覆 盖率达 98%，总面 积 为11 015.38 hm 2 .
保 护 区 内 泥 炭 藓 沼 泽 通 过 群 落 优 势 树 种 分 为 泥 炭 藓 类
型（Sphagnum magellanicum）、水竹 类 型（Pllostachys
heteroclada）、垂穗石松类型（Palhinhaea cernua）和灯芯草
类型（Juncus effusus）4种类型. 其中泥炭藓类型和灯芯草类
型仅有草本层组成，水竹类型和垂穗石松类型由木 本层和
草本层组成，主要分布于人迹罕至的地方，人为干扰少. 研究
区属中亚热带海洋性季风气候类型，水、热、光条件优越，
四季分明，全年平均气温15 ℃，月平均最高气温为23 ℃，最
低气温为5 ℃，最热月为7月，最冷月为1月. 年平均降水量为
2 039 mm，降雨多集中在5-9月，各月相对湿度较高，均在80%
以上，全年无霜期约290 d. 保护区内泥炭藓沼泽地势稍高，
但平坦，土壤皆为泥炭土. 研究区内群落物种多样性丰富，
其地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，保留有成片猴头杜鹃
林、大量原始长苞铁杉林和天然柳杉林，具有很高的保护价
值.
2 研究方法
2.1 外业调查方法
在天宝岩国家级自然保护区全面踏查的基础上，运用测
树学、群落生态学等方法对泥炭藓沼泽群落学特征进行调
查，在研究区内4种典型泥炭沼泽植被类型（泥炭藓类型、水
竹类型、垂穗石松类型和灯芯草类型）具有代表性地段按照
面积大小比例各设置20 m × 30 m的典型样地15个、7个、7个
和5个，样地面积共计20 400 m2（表1）.
采用相邻格子法将每个样地划分为6个10 m × 10 m的标
natural water holding capacity and litter layer maximal water holding rate, which can be the minimal combination to explain
the species diversity change. It was concluded that the different community composition of four types of Sphagnum wetlands
was caused by the environmental factors, which was mainly forced by the water characteristics.
Keywords Sphagnum wetland; floristic composition; species diversity; principal component analysis; redundancy analysis;
Tianbaoyan National Nature Reserve
表1 样地基本特征
Table 1 Peatland characteristics of sampling plots
样地编号
Plot ID
类型
Type
地点
Site
泥炭层干湿程度
Wetness of peat layer
泥炭层厚度(δ/cm)
Thickness of peat layer
土壤自然含水率(r/%)
Soil natural moisture content
1-7 泥炭藓类型Sphagnum magellanicum
大洋山间盆地
Dayang basin
湿
Wet 20-40 35-60
8-14 水竹类型Pllostachys heteroclada
天斗洋山间盆地
Tiandouyang basin
湿
Wet 10-25 33-55
15-29 垂穗石松类型Palhinhaea cernu
天斗洋山间盆地
Tiandouyang basin
较湿
Comparatively wet 5-15 19-34
30-34 灯芯草类型Juncus effusus
天斗洋山间盆地
Tiandouyang basin
极湿
Extremely wet 35-55 39-67
63322卷
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肖石红 等
准样方，并对每个小样方木本层树种进行每木检尺，调查植
物的种类、树高、胸径和冠幅等；在小样方内设置1个1 m × 1
m的样方，记录草本层每一个物种的盖度和多度等. 同时记
录每个样地的海拔、地理坐标、光照度、温度、湿度、坡度、
坡向、坡位等环境因子，每个样地环境因子数值取6个样方平
均值. 土壤层样品采集0-20 cm 剖面，苔藓枯落物层采集未分
解层枯落物.
2.2 植物区系统计及物种多样性计算方法
本研究中植物区系运用生物统计学方法，对样地内所有
植物进行科、属、种及各种生活型统计分析，分析优势科、
属的组成. 物种多样性根据重要值方法 [15]计算，IV（灌木）
＝（相对密度＋相对频度）/2，IV（草本）＝相对盖度. 选取
Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Sheldon均匀度指数、
Brillouin指数和McIntosh指数作为物种多样性测度指标. 计
算公式如下：
① Shannon-Wiener指数：H = - ∑
i = 1
S
Pi ln Pi
② Simpson指数：D = 1 - ∑
i = 1
S
Ni (Ni - 1) / [N(N - 1)]
③ Sheldon均匀度指数：E = eH/S
④ Brillouin指数：
∑
i = 1
S
ΗΒ =
ln N! − ln Ni!
N
⑤ McIntosh指数： NN
N − UDMc −
= ∑ N
i = 1
S
i
2, U =
式中：Pi = Ni/N，Ni是第i个种的重要值，N是样方中各物种的
重要值总和，Pi是第i个种的相对重要值，S是样方中物种总
数.
2.3 土壤层、枯落物层持水特性测定方法
由于泥炭藓对其周围的水环境极为敏感，故选择与水
环境密切相关的土壤最大持水率、土壤自然含水量、土壤容
重、苔藓枯落物层最大持水率和苔藓枯落物层自然含水量等
环境因子，测定方法参考文献[16].
2.4 群落排序方法
物 种多 样 性与环 境因子的关 系用RDA（Redundancy
analysis）排序方法分析，以解释不同环境梯度下，植物群落
结 构的空间变化与环境因子的关系. RDA分析的所有数据
均进行log转换，其中苔 藓层类型数、物种数以及物种多样
性作为环境的响应变量，环境因子作为解释变量. 对环境因
子和泥炭藓沼泽湿地类型分别进行主成分分析（Principal
component analysis，PCA）和趋 势对应分析（Detrended
Correspondence analysis，DCA），得出各排序轴中最大梯度小
于3，故选择线性模型RDA排序方法 [17]；对变量的显著性进
行蒙特卡洛置换检验，筛选出影响显著的环境因子. 以上分
析均在CANOCO 5.0软件中完成.
3 结果与分析
3.1 4种类型泥炭藓沼泽植被区系组成
对天宝岩国家级自然保护区4种类型泥炭藓沼泽植物群
落进行物种数量统计，结果发现共有植物28科41属44种（附
表1），乔木层19种，灌草层25种. 其中，泥炭藓类型8科8属8
种，水竹类型11科12属13种，垂穗石松类型16科22属24种，灯
芯草类型13科15属15种. 研究区内泥炭藓沼泽常见的植物种
类有中位泥炭藓（S. magellanicum）、水竹（P. heteroclada）、
垂穗石松（P. cernua）、黄山松（Pinus taiwanensis）、马尾松
（Pinus massoniana）、轮叶蒲桃（Syzygium grijsii）、冬青卫矛
（Euonymus japonicus）、菝葜（Smilax china）等.
研究区内泥炭藓沼泽植物28科的分布区类型可以划分
为世界分布、北温带分布、泛热带分布、旧世界热带分布、旧
世界温带分布和东亚北美间断分布等6个地理分布区；41属
的分布区类型可以划分为11个地理分区. 4种类型泥炭藓沼
泽植物从科的地理分布区类型来看，世界分布类型所占的比
例最大（14科，占50.00%）；从属的地理分布区类型来看，泛
热带分布型和北温带分布型所占比例最大，分别占总属数的
26.83%和19.51%，二者形成了天宝岩保护区泥炭沼泽植被的
主要组成部分，同时也充分反映了调查区内植被地理分布特
征. 天宝岩地处中亚热带地区，泛热带分布植物在群落中占
优势地位，因此应用属一级的分布水平分析其区系组成更能
体现研究区的植被特征（表2）.
3.2 4种类型泥炭藓沼泽植被物种多样性特征
对研究区4种类型泥 炭 藓沼泽 植物进行物种总数 及个
体数统计，并计算其多样性指数和均匀度指数，多样性数量
特征见表3. 从表3中可以看出，仅垂穗石松和水竹类型有木
本层植物，前者Simpson指数和Shannon-Wiener指数均处于
表2 4种类型泥炭藓沼泽群落植物科和属的分布类型
Table 2 Areal-types of plant families and genera in 4 different types of Sphagnum wetland
分布区类型
Areal-type
科数
Number of families
占总科数比例 (P/%)
Percentage in total families
属数
Number of genera
占总属数比例 (P/%)
Percentage in total genera
世界分布 Cosmopolitan 14 50.00 7 17.07
北温带分布 North Temperate 5 17.86 8 19.51
泛热带分布 Pantropic 4 14.29 11 26.83
旧世界热带分布 Old World Tropic 2 7.14 2 4.88
旧世界温带分布 Old World Temperate 2 7.14 3 7.32
东亚北美间断分布 E. Asia & N. Am. disjuncted 1 3.57 3 7.32
东亚分布 E. Asia 3 7.32
中国特有分布 Endemic to China 1 2.44
热带亚洲至热带非洲分布 Tropical Asia to Trop. Africa 1 2.44
热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop. Asia and Trop. Australasia 1 2.44
热带亚洲分布 Trop. Asia 1 2.44
总计 Total 28 100.00 41 100.00
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4期天宝岩国家级自然保护区4种类型泥炭藓沼泽植被组成……
较高水平，垂穗石松类型物种数较多，各物种个体数较为均
匀；而水竹类型中，木本层物种数仅为6种，且物种数量极不
均匀，水竹占据大多数. 4种类型泥炭藓沼泽草本层中，个体
数最多的为泥炭藓类型，最少的为灯芯草类型，物种数最多
的均为灯芯草类型，而水竹类型物种数最少，4种类型草本
层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Sheldon均匀度指数、
Brillouin指数和McIntosh指数随个体数的增加而减小.
3.3 4种类型泥炭沼泽植物群落排序轴与环境因子关系
将样地坡度、木本层覆盖度、土壤最大持水率、土壤自
然含水量、土壤容重、苔藓枯落物层最大持水率和苔藓枯落
物层自然含水量7个变量作为各样地的环境变量，采用PCA
分析，与3个物种响应变量（物种数、物种个体数、物种多样
性）线性组合出新的变量，以描述物种与环境之间相关性.
不同类型泥炭藓沼泽植物群落排序轴与环境因子关系见表
4、表5，前两个排序轴特征值总和为0.7781，其累积贡献率达
到77.81%，超过70%，能包含绝大部分信息，故将其作为主分
量轴，且主要是由第1轴决定. 第一排序轴分别与样地坡度和
土壤最大持水率呈显著负相关和显著正相关（P < 0.05），分
别与苔藓枯落物层最大持水率和苔藓枯落物层自然含水量
呈极显著正相关（P < 0.01）；第二排序轴与木本层覆盖度呈
显著负相关（P < 0.05）.
表4 4种类型泥炭藓沼泽植物群落排序轴的特征值与累积贡献率
Table 4 Eigenvalue and accumulative contribution ratio of ordination
axes in 4 different types of Sphagnum wetlands
排序轴 Ordination axe Axis 1 Axis 2 Axis 3 Axis 4
特征值 Eigenvalue 0.6160 0.1621 0.1324 0.0621
累积贡献率 Cumulative
contribution ratio (r/%) 61.60 77.81 91.05 97.26
3.4 4种类型泥炭藓沼泽样地与环境因子的PCA分析
4种类型泥炭藓沼泽样地与环境因子的PCA二维排序图
见图1. 从图中可以看出，同种类型泥炭藓沼泽各样地的分布
比较集中，个别样地分布较为分散，4种类型样地之间的差异
较大. 垂穗石松类型植物分布分别与样地坡度和土壤容重呈
明显的正相关，水竹类型苔藓层植物分布与苔藓枯落物层最
大持水率和土壤最大持水率形成明显的正相关.
图1 样地与环境因子PCA二维排序图. SLOPE：样地坡度；WLC：木本层
覆盖度；SBD：土壤容重；SNWHC：土壤自然含水量；SMWHR：土壤最
大持水率；LNWHC：苔藓枯落物层自然含水量；LMWHR：苔藓枯落物
层最大持水率.
Fig. 1 Principal component analysis (PCA) ordination diagram on the
relationship between environmental factors and sampling sites. SLOPE:
Slope; WLC: Woody layer coverage; SBD: Soil bulk density; SNWHC: Soil
natural water holding capacity; SMWHR: Soil maximal water holding rate;
LNWHC: Litter layer natural water holding capacity; LMWHR: Litter layer
maximal water holding rate.
3.5 4种类型泥炭藓沼泽群落结构与环境因子的RDA
分析
对7个环境因子分别进行蒙特卡洛检验，得到其重要性
排序，以评估每个备选环境变量对相应变量的解释贡献，结
果见表6. 7个环境变量对泥炭藓沼泽群落结构影响重要性
由大到小为土壤容重、木本层覆盖度、土壤自然含水量、苔
藓枯落物层自然含水量、样地坡度、苔藓枯落物层最大持水
率、土壤最大持水率，其中，土壤容重和木本层覆盖度对泥
炭藓沼泽群落结构的影响呈极显著水平（P < 0.01），对泥炭
藓沼泽群落结构大小差异的解释量分别达25.0%和16.3%，说
明土壤容重和木本层覆盖度是其呈现差异性的关键因子；土
表3 4种类型泥炭沼泽植被物种多样性指数
Table 3 Plant diversity indices in 4 different types of Sphagnum wetlands
类型
Type
层次
Layer
物种数
Species
number
个体数
Individual
number
Simpson指数
Simpson index
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
Sheldon均匀度
指数 Sheldon
evenness index
Brillouin指数
Brillouin index
McIntosh指数
McIntosh index
泥炭藓
Sphagnum magellanicum
草本层
Herb layer 8 378 0.2012 0.7579 0.2526 0.6447 0.1168
水竹
Pllostachys heteroclada
木本层
Woody layer 6 67 0.4294 1.3472 0.5212 1.2284 0.2687
草本层
Herb layer 6 359 0.2986 1.0029 0.3880 0.9844 0.1676
垂穗石松
Palhinhaea cernu
木本层
Woody layer 18 104 0.9037 3.7230 0.8928 3.3944 0.7505
草本层
Herb layer 10 309 0.8017 2.7474 0.8270 2.7116 0.5719
灯芯草
Juncus effusus
草本层
Herb layer 15 134 0.8951 3.5146 0.8996 3.1944 0.7363
63522卷
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壤自然含水量、苔藓枯落物层自然含水量和坡度对泥炭藓群
落结构的影响显著（P < 0.05）；苔藓枯落物层最大持水率和
土壤最大持水率对泥炭藓群落结构的影响较小，未达到显
著水平.
RDA分析的前瞻性选择是必要步骤，以建立一个更为简
单的模型，使其拥有较少的可解释环境变量 [18]. 对于天宝岩
泥炭藓沼泽样地尺度的7个环境变量进行量化分析，在进行
环境变量的RDA分析之前，将环境变量数减去1和植被变量
之间的最小值作为保留的RDA分析中的前瞻性选择特征，表
7中的环境变量为RDA分析中的前瞻性选择特征，分别为土
壤容重、木本层覆盖度、土壤自然含水量和苔藓枯落物层最
大持水率，且均达到极显著水平（P < 0.01）.
将天宝岩泥炭藓沼泽所有植被与4个对植被信息有显著
影响的环境因子做RDA分析，以解释物种与环境因子之间的
内在联系，结果见图2. 4种类型泥炭藓沼泽苔藓层植被分布
较为分散，且4种类型样地之间的差异较大. 垂穗石松类型
植被沿土壤容重的方向排列，且土壤容重的箭头连线最长，
可知土壤容重对垂穗石松类型植被存在显著正效应，是影响
其植被组成的主导因子；木本层覆盖度是影响水竹类型植被
的重要因素；灯芯草类型植被随苔藓枯落物层最大持水率增
加而排列；土壤自然含水量主要影响泥炭藓类型植被.
图2 样地与环境因子RDA二维排序图. WLC：木本层覆盖度；SBD：土壤
容重；SNWHC：土壤自然含水量；HMWHR：苔藓枯落物层最大持水率.
Fig. 2 Redundancy analysis (RDA) ordination on the relationship
between environmental factors and sampling sites. WLC: Woody layer
coverage; SBD: Soil bulk density; SNWHC: Soil natural water holding
capacity; LMWHR: Litter layer maximal water holding rate.
表5 环境因子与前两个排序轴的相关系数
Table 5 Correlation coefficients between environmental factors and the first two ordination axes
环境因子
Environmental factor
排序轴
Ordination axe 环境因子
Environmental factor
排序轴
Ordination axe
Axis 1 Axis 2 Axis 1 Axis 2
样地坡度
Slope -0.8536* -0.3259
土壤容重
Soil bulk density -0.6527 -0.2214
木本层覆盖度
Woody layer coverage 0.6288 -0.7128*
苔藓枯落物层最大持水率 Litter layer maximal
water holding rate 0.9638** -0.1459
土壤最大持水率
Soil maximal water holding rate 0.7898* -0.2064
苔藓枯落物层自然含水量 Litter layer natural
water holding capacity 0.9611** -0.0125
土壤自然含水量
Soil natural water holding capacity 0.5344 0.6382
*P < 0.05: **P < 0.01.
表6 环境变量的重要性排序和显著水平检验结果
Table 6 Significance order and significant level test of environmental variables
变量名称 Variable 重要性排序 Significance order 解释量 Explained variation (r/%) F P
土壤容重 Soil bulk density 1 25.0 10.7 0.002
木本层覆盖度 Woody layer coverage 2 16.3 6.2 0.004
土壤自然含水量 Soil natural water holding capacity 3 12.4 4.5 0.014
苔藓枯落物层自然含水量 Litter layer natural water holding capacity 4 11.2 4.0 0.022
样地坡度 Slope 5 9.3 3.3 0.036
苔藓枯落物层最大持水率 Litter layer maximal water holding rate 6 5.8 2.0 0.126
土壤最大持水率 Soil maximal water holding rate 7 4.5 1.5 0.194
表7 环境变量在RDA分析中的前瞻性选择特征
Table 7 Marginal and conditional effects of environmental variables from the forward selection of RDA
变量名 Variable 解释量 Explained variation (r/%) 贡献率 Contribution (r/%) F P
土壤容重 Soil bulk density 25.0 33.5 10.7 0.002
木本层覆盖度 Woody layer coverage 19.1 25.6 10.6 0.002
土壤自然含水量 Soil natural water holding capacity 15.6 20.9 11.7 0.002
苔藓枯落物层最大持水率 Litter layer maximal water holding rate 9.6 12.9 9.2 0.002
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4期天宝岩国家级自然保护区4种类型泥炭藓沼泽植被组成……
4 结论与讨论
对天宝岩国家 级保 护区4种类型泥 炭 藓沼泽 植被物种
多样性的分析表明，该区域物种多样性水平较低，且低于鄂
西七姊妹山炭藓沼泽湿地物种（41科65属94种）的多样性水
平 [19]. 从植物区系来看，泛热带分布植物在研究区群落中占
据主要优势，符合其亚热带的地理分布特征. 泥炭藓生命力
极其顽强，其能在温度适中、地势平坦、水分充足的环境中
迅速生长，研究区内泥炭藓类型和水竹类型沼泽的温度和水
分环境对其生长有利，其草本层占据了主要地位，在一定程
度上影响了其他物种的生长，故这两种类型物种数少，但个
体数较多，且物种数量分布也极不均匀；垂穗石松类型土壤
湿度较其他类型低，适合多种草本植物生长，其物种数、个
体数和物种多样性指数都处于中间水平；灯芯草类型所占的
面积最小，积水区域只有少数耐水植物生长，而无水区域能
适合多种草本生长，因此物种数相对较多，个体数较少，物
种数量比较均匀，多样性指数较大.
天宝岩4种类型泥炭藓沼泽所在地的地形因子（海拔分
别为1 260 m和1 420 m，都处于山间盆地，坡度＜5°）十分接
近，但苔藓植物均对环境因子尤其是水因子响应十分敏感，
因此，本研究以PCA和RDA方法得出4种类型泥炭藓沼泽在
不同环境因子下的分布特征. 结合群落样地与环境因子的
PCA和RDA二维排序图的排序结果可以看出，研究区内4种
类型泥炭藓沼泽群落在排序图上都有各自的分布范围，也可
以看出不同类型泥炭藓沼泽物种组成对环境因子的响应有
差异，这可能是由于不同类型泥炭藓沼泽植被的生理机制、
竞争能力以及对资源利用策略不同所致 [20]. 本研究分析天宝
岩4种类型泥炭藓沼泽物种组成对环境因子的响应差异，突
破了前人仅对其植物资源、物种多样性及生物量研究 [14, 21]的
现状. 本研究中，影响4种类型泥炭藓沼泽群落物种组成的
最主要的环境因子为土壤容重，木本层覆盖度、土壤自然含
水量和苔藓枯落物层最大持水率，可见水分条件为影响其
植物分布的主要环境因子，这与长白山哈泥泥炭地7种苔藓
分布与环境关系[22]和阳际峰自然保护区地面生苔藓植物分布
与环境因子关系研究[23]的结果基本一致. 在其他学者的研究
中，对苔藓植物影响相关的环境因子还包括植被密度、土壤
基质、pH值、土层厚度、土层松散程度等 [24].
泥炭藓为隐花植物，其特 殊的株体结构特征对生境变
化尤其是水环境的变化高度敏感 [25]，泥炭藓对维持森林 植
被的完整性、固碳、水土保持和水源涵养等方面也具有重要
意义 [26]. 泥炭藓是泥炭沼泽中的优势物种，但其生长往往会
受到干旱条件的限制，所以它在形态结构上会表现出对水分
缺乏的非凡适应性 [27]. 近年来，我国南方地区极端气候（霜
冻、冰雪灾害、高温）发生频率明显增加，季节性干旱也频繁
发生，这种气候变化使研究区泥炭藓沼泽泥炭层、苔藓枯落
物层的分 解以及土壤水文条件发生改变，植被组成也在变
化. 睡莲（Nymphaea tetragona）类型泥炭沼泽已经消失，而
由于水竹对环境适应能力强、生长速度快，在群落中处于强
势地位，水竹类型分布面积逐年增加，这种扩张趋势将影响
其他泥炭藓沼泽类型的分布，同时也对其他植物构成威胁.
Churchill等通过模拟洪水和干旱条件对泥炭藓沼泽物种丰富
度的影响发现，洪水处理能增加草本层盖度，而干旱胁迫使
得耐旱型植物增加 [28]. 受条件所限，本次野外调查仅对上述
因子进行研究，今后将更深入探讨泥炭藓沼泽与土壤因子、
微环境的密切联系以及在全球气候变化背景下泥炭藓沼泽
植被的变化，客观揭示不同类型泥炭藓沼泽植物分布与环境
因子的关系.
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附表1 天宝岩国家级自然保护区泥炭藓沼泽主要物种组成
Appendix 1 Species composition of Sphagnum wetland in Tianbaoyan National Nature Reserve
科名 Family 属名 Genus 种名 Species
一、泥炭藓科 Sphagnaceae 1 泥炭藓属 Sphagnum (1) 中位泥炭藓 Sphagnum magellanicum
二、石松科 Lycopodiaceae 2 垂穗石松属 Palhinhaea (2) 垂穗石松 Palhinhaea cernua
三、蕨科 Pteridiaceae 3 蕨属 Pteridum (3) 蕨 Pteridium aquilinum
四、松科 Pinaceae 4 松属 Pinus (4) 马尾松 Pinus massoniana
(5) 黄山松 Pinus taiwanensis
五、灯芯草科 Juncaceae 5 灯芯草属 Juncus (6) 灯芯草 Juncus effusus
六、菝葜科 Smilacaceae 6 菝葜属 Smilax (7) 菝葜 Smilax china
七、禾本科 Gramineae 7 白茅属 Imperata (8) 白茅 Imperata cylindrical
8 芒属 Miscanthus (9) 芒 Miscanthus sinensis
9 刚竹属 Phyllostachys (10) 水竹 Pllostachys heteroclada
八、泽泻科 Alismataceae 10 慈姑属 Sagittaria (11) 野慈姑 Sagittaria trifolia
九、杜鹃花科 Ericaceae 11 杜鹃花属 Rhododendron (12) 杜鹃 Rhododendron simsii
(13) 满山红 Rhododendron mariesii
12 越橘属 Vaccinium (14) 南烛 Vaccinium bracteatum
十、山茶科 Theaceae 13 柃属 Eurya (15) 细齿叶柃 Eurya nitida
14 杨桐属 Adinandra (16) 黄瑞木 Adinandra millettii
15 木荷属 Schima (17) 木荷 Schima superba
十一、蔷薇科 Rosaceae 16 委陵菜属 Potentilla (18) 蛇含 Potentilla kleiniana
17 石斑木属 Rhaphiolepis (19) 石斑木 Rhaphiolepis indica
18 石楠属 Photinia (20) 绒毛石楠 Photinia schmeideriana
19 蔷薇属 Rosa (21) 金樱子 Rosa laevigata
十二、龙胆科 Gentianaceae 20 双蝴蝶属 Tripterospermum (22) 双蝴蝶 Tripterospermum chinensis
十三、鼠李科 Rhamnaceae 21 鼠李属 Rhamnus (23) 长叶冻绿 Rhamnus crenata
十四、忍冬科 Caprifoliaceae 22 荚蒾属 Viburnum (24) 荚蒾 Viburnum dilatatum
十五、桃金娘科 Myrtaceae 23 蒲桃属 Syzygium (25) 轮叶蒲桃 Syzygium grijsii
十六、卫矛科 Celastraceae 24 卫矛属 Euonymus (26) 冬青卫 Euonymus japonicus
十七、野牡丹科 Melastomataceae 25 野牡丹属 Melastoma (27) 野牡丹 Melastoma malabathricum
(28) 地菍 Melastoma dodecandrum
十八、鹿蹄草科 Pyrolaceae 26 鹿蹄草属 Pyrola (29) 鹿蹄草 Pyrola calliantha
十九、菊科 Asteraceae 27 一枝黄花属 Solidago (30) 一枝黄花 Solidago decurrens
28 马兰属 Kalimeris (31) 马兰 Kalimeris indica
29 鼠曲草属 Gnaphalium (32) 鼠曲草 Gnaphailum affine
30 一点红属 Emilia (33) 一点红 Emilia sonchifolia
31 白酒草属 Conyza (34) 小蓬草 Conyza canadensis
32 黄鹌菜属 Youngia (35) 黄鹌菜 Youngia japonica
二十、堇菜科 Violaceae 33 堇菜属 Viola (36) 乌泡连 Viola vaginata
二十一、伞形科 Umbelliferae 34 前胡属 Peucedanum (37) 白花前胡 Peucedanum praeruptorum
二十二、酢浆草科 Oxalidaceae 35 酢浆草属 Oxalis (38) 酢浆草 Oxalis corniculata
二十三、茜草科 Rubiaceae 36 耳草属 Hedyotis (39) 粗毛耳草 Hedyotis mellii
二十四、唇形科 Labiatae 37 风轮菜属 Clinopodium (40) 细风轮菜 Clinopodium gracile
二十五、千屈菜科 Lythraceae 38 节节菜属 Rotala (41) 圆叶节节菜 Rotala rotundifolia
二十六、茅膏菜科 Droseraceae 39 茅膏菜属 Drosera (42) 圆叶茅膏菜 Drosera rotundifolia
二十七、车前科 Plantaginaceae 40 车前属 Plantago (43) 车前 Plantago asistica
二十八、报春花科 Primulaceae 41 珍珠菜属 Lysimachia (44) 星宿菜 Lysimachia fortunei