全 文 ：0 引言
结球甘蓝是中国的一种重要蔬菜，2006年栽培面
积已达 93万 hm2[1]，但结球甘蓝病毒病的大面积发生，
是影响其产量和品质的主要障碍之一，常给广大菜农
造成巨大的经济损失。结球甘蓝病毒病的毒源为芜菁
花叶病毒（Turnip mosaic virus，TuMV）。TuMV属于
世界性的病原，是马铃薯Y病毒科（Potyviridae）中危
害范围最广、危害程度最大的病毒[2]。在亚洲，北美洲
和欧洲的部分地区对甘蓝等芸薹属作物和蔬菜危害最
为严重。由于病毒病防治困难，传统的防治方法已远
远无法满足现代农业的生产要求，而利用甘蓝的天然
抗性可有效地控制病毒病的发生。随着抗病育种技
术、基因工程及分子生物学的发展，中国外学者围绕
TuMV病毒生理小种分化、植病互作致病机理、抗性资
源的挖掘、抗性遗传、抗性基因的克隆乃至抗TuMV基
因工程等各方面开展了大量的研究工作。此文就甘蓝
抗TuMV育种涉及到的上述研究进展进行简要的综
述。
1 TuMV病原及致病机理的研究进展
1.1 甘蓝TuMV病原及株系分化
目前中国甘蓝病毒病TuMV占病毒病样品的频率
达 48.8%~68%。TuMV侵染寄主范围广泛，不同的株
系可以侵染不同的寄主。1980年Provvidenti [3]和日本
学者最初将 TuMV的分离物分为 4个株系，1985年
Green[4]等进一步把TuMV划分为C1、C2、C3、C4、C5共
5个株系。1990年，冯兰香[5]等采用Green的方法对北
京地区31个TuMV分离物进行了株系分化研究，表明
C1~C5株系都存在，其中C4和C5株系在中国的分布
第一作者简介：陈延阳，男，1984年出生，在读硕士，研究方向：生物化学与分子生物学。通信地址：100089北京农林科学院蔬菜研究中心，E-mail：
cristain23@163.com。
通讯作者：赵越，女，1970年出生，博士，副教授，研究方向：生物化学与分子生物学。E-mail：yuezhao_2005@163.com。
收稿日期：2010-01-21，修回日期：2010-02-23。
甘蓝抗芜菁花叶病毒育种研究进展
陈延阳，姜 明，赵 越
（东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030）
摘 要：简述了甘蓝TuMV抗性种质资源的现状和各种分子生物技术应用发展的前景，从TuMV的发生、
甘蓝抗TuMV种质资源的挖掘，甘蓝对TuMV的抗性规律，植-病互作分子机制，甘蓝抗TuMV分子标记
的开发与应用和基因工程技术在甘蓝抗TuMV育种中的应用等方面综述了近年来的研究进展，为今后
甘蓝抗性育种提供参考和借鉴。
关键词：甘蓝；芜菁花叶病毒（TuMV）；抗性
中图分类号：S3 文献标志码：A 论文编号：2010-0222
Progress of Cabbage Turnip Mosaic Virus Resistance Breeding
Chen Yanyang, Jiang Ming, Zhao Yue
(College of Life Science Northeast Agricultural University, Harbin 150030)
Abstract: This paper introduces the Turnip mosaic virus resistance to the status of germplasm resources and a
variety of molecular biological technology development prospects. From the occurrence of Tunip mosaic virus,
exploring the resources of Cabbage against Tunip mosaic virus, the law of Cabbage Tunip mosaic virus
resistance, molecular mechanism of interaction of plant-viruses, Cabbage Tunip mosaic virus resistance
development and application of molecular markers, genetic engineering technology in the application of
disease-resistant cabbage were reviewed recent progress. Provide reference for the future of Brassica resistance
breeding
Key words: Brassica oleracea; Tunip mosaic virus（TuMV）; resistance
中国农学通报 2010,26(12):160-164
Chinese Agricultural Science Bulletin
地域最广。而且C4为主要株系，占分离物的45%，C5
致病力最强。最近Sanchez[6]通过对欧洲TuMV的株系
分析又发现了新的TuMV株系，但认为其致病力并未
增强。
TuMV基因组由一条单链 RNA正链组成，长约
9800个核甘酸，有一个单开入阅读框，在 5’UTR有一
个核糖体结合位点。编码的多肽前体可在翻译后切割
加工成 10 种成熟的功能蛋白，依次分别为 P1、
HC-Pro、P3、6K1、CI、6J2、VPg、Nia、Nib和 CP蛋白。
HC-Pro是蚜虫传毒的辅助蛋白酶，蚜传和非蚜传
TuMV株系存在6个氨基酸的变异[7]。TuMV株系的分
化众多，可能是由于其自身频繁的点突变和重组造成
的变异发生。其RNA聚合酶缺乏 3’→ 5’校正的功
能，而且 TuMV为单链RNA，不可能进行错配修复。
因此，在复制过程中大约每 10 kb有 0.1~10个碱基的
突变[8]。此外，Hancock [9]等发现在TuMV基因组 5’端
区域存在复制子滑动现象。CP蛋白的N端区域和
P1、P3蛋白是TuMV最易变异的 3个区域。TuMV的
高频率突变正是其寄主广泛的主要原因，因而给
TuMV的防治带来更大困难。
1.2 甘蓝TuMV病原的检测方法
在TuMV病原检测与鉴定上最广泛使用的是免疫
学方法。免疫学检测多采用酶联免疫吸附测定 (
ELISA)技术，既可以定性分析，又可以定量分析。该
方法简单、灵敏度高、特异性强，适用于田间大量样品
的检测，已被广泛应用于TuMV病毒的鉴定[10]。
近年来，分子生物学技术开始用于TuMV病原的
检测。TuMV株系的 CP蛋白序列的大量发表为
TuMV毒源乃至株系的鉴定提供了依据。1997年，邓
晓东等[11]根据TuMV的CP蛋白序列，用PCR的方法合
成了长度为 0.87 kb的地高辛标记双链DNA探针，并
用其进行了白菜、芥菜等蔬菜病毒的检测研究，证明用
地高锌标记的DNA探针比用间接ELISA检测TuMV
的灵敏度高 6倍。自从 1990年 Janssen [12]将免疫学方
法和分子生物学检测技术有机结合起来，建立了
IC-RT-PCR检测方法以来，由于其可以直接从病汁液
中捕获病毒粒子，起到了浓缩和纯化病毒的作用，又利
用PCR技术放大了检测的灵敏度，因此在TuMV病毒
的检测方面已经得到了大量应用[13]。
但这些方法操作起来较为繁琐，2000年，庄木 [14]
等利用针对芜菁花叶病毒外壳蛋白(CP)基因进行特异
引物设计，建立了简单有效的RT-PCR扩增方法，对部
分十字花科蔬菜田间病样进行了芜菁花叶病毒的快
速、准确检测。
2 甘蓝抗TuMV基因挖掘和遗传育种研究进展
2.1 甘蓝栽培种中抗TuMV资源的挖掘和新品种的选
育
由于 TuMV对甘蓝生产的巨大威胁，为培育抗
TuMV的甘蓝品种，国内外都大规模开展了甘蓝抗
TuMV种质资源的挖掘工作。1980年，Walkey [15]通过
对部分甘蓝种质资源进行抗性筛选，虽然没有发现对
TuMV免疫的材料，但很多品种对TuMV的抗性达到
高抗水平。由于甘蓝抗病育种目标逐渐向兼具多种病
害抗性方向发展，目前不少国家采取分株接种的方法
进行甘蓝对TuMV和黑腐病的抗性鉴定。中国也从
70年代末开始进行了大规模的抗TuMV资源筛选工
作，并且针对甘蓝的三大病害TuMV、黑腐病和CMV，
开了具复合抗性的甘蓝种质资源筛选和抗病育种研究
工作。李经略等[16]曾对同一甘蓝植株用复合接种平行
鉴定的方法，从 249份材料中筛选出对TuMV和黑腐
病兼抗的材料 30份，筛选率为 12.05%，表明目前用于
育种的甘蓝材料中不乏抗TuMV种质存在。在“六五
—九五”期间，甘蓝抗TuMV材料的筛选作为国家重点
科技攻关研究内容，经全国各科研单位通力合作，共筛
选出抗TuMV、抗黑腐病兼抗CMV或根肿病的抗源21
个，为多抗性育种提供了新抗源。张恩慧[17-18]等在对3
种病害病理学研究的基础上，开展了抗源材料的鉴定
筛选工作，选用代表性毒原同时对大量甘蓝种质材料
进行了苗期室内人工接种鉴定和成株田间鉴定，筛选
出对3种病害高抗的优良抗源材料，并育成了兼抗3种
病害的甘蓝品种。
经过多年的种质资源筛选和创新利用，到目前为
止，已经报道的抗TuMV甘蓝代表性品种有中国农业
科学院蔬菜花卉研究所培育的中甘8号、中甘9号、中
甘18号、中甘19号、中甘20号、中甘22号；西南大学培
育的西园3号、西园4号；西北农林科技大学培育的秦
甘70、秦甘80；山西省农科院蔬菜研究所培育的秋锦、
惠丰 1号甘蓝；北京市农林科学院蔬菜研究中心培育
的秋甘 1号、秋甘 2号、东北农业大学培育的东农 607
等甘蓝品种[19]。
2.2 甘蓝对TuMV抗性的遗传规律研究进展
国内外开展甘蓝TuMV抗性遗传研究不少，研究
结果表明TuMV抗性是由多个基因控制的显性遗传性
状，但对是完全显性还是不完全显性以及基因座位的
数目尚未有定论。Pound和Walkey[20]率先对甘蓝抗性
进行了深入研究，指出其抗性遗传表现为不完全显性，
推断可能是多基因控制的遗传。1986年 Pink [21]等报
道抱子甘蓝对 TuMV的抗性至少受 4个基因控制。
陈延阳等：甘蓝抗芜菁花叶病毒育种研究进展 ·· 161
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
1990年Pink和Walkey进一步利用筛选出的甘蓝抗性
材料进行遗传效应分析，结果表明甘蓝抗TuMV遗传
力为 41%~48%[22]。1991年王超 [23]等采用 F2以及回交
世代群体进行抗病鉴定，表明甘蓝对TuMV的抗性为
显性，细胞质效应不明显，推测甘蓝对TuMV的抗性是
受两对独立分配的显性基因R1和R2控制。1995年方
智远[24]通过深入研究指出甘蓝对TuMV的抗性表现为
显性遗传。2002年，曹必好等以甘蓝抗TuMV自交不
亲和系84075和感TuMV自交不亲和系9797及其杂交
的 F2代分离群体为材料，鉴定其抗病性表明，甘蓝抗
TuMV性状符合孟德尔遗传规律，抗性基因为单显性
基因[25]。
2.3 植物对TuMV病毒的抗性基因及抗性机理研究进
展
目前，作为研究植物-病毒相互作用的模型，有关
TuMV寄主抗性基因的分子机理研究在拟南芥和芸薹
属作物上已经取得较大进展。目前发现的抗TuMV基
因有显性、不完全显性和隐性基因。在芸薹属作物中
已经开发出大量抗性资源，但大部分抗性位点存在于
白菜类或甘蓝型油菜作物的A基因组中，在甘蓝类C
基因组中，其抗性基因普遍呈数量性状遗传[26]。
显性抗性基因TuRB01是第一个在芸薹属作物中
被成功定位的广谱性TuMV抗性基因，抗所有生理小
种的分离物，抗病性几乎达到免疫级别，并确定这个基
因来源于白菜类作物的A染色体组第 6染色体上[27]。
随后又在一个在大白菜材料中发现了一个和TuRB01
相似的抗性基因TuRB01b[28]，这个显性基因与TuRB01
具有相似的抗性特征和机理，并定位在同一染色体相
邻的位置。另一个单显性基因 TuRB03对 TuMV
CDN1生理小种具有完全的抗性，并且已经定位在甘
蓝型油菜的A基因组上[29]。TuRB04和TuRB05是另外
2个已经鉴定并定位的抗TuMV显性基因，TuRB04对
TuRB05呈现上位遗传，它们之间协同作用控制对
TuMV生理小种 1和 3的抗性反应。通过植物和病毒
互作机理的研究发现，与TuRB01、TuRB01b、TuRB04
抗性基因互作的 TuMV无毒因子是 CI蛋白 [28]，而与
TuRB03抗性基因互作的 TuMV无毒因子是 P3蛋
白[30]。最近在白菜类作物中发现了一个与另一个显性
抗性基因ConTR01协同作用的隐性抗性基因 retr01[31]，
这个基因定位在A基因组R4染色体上，是显性抗性基
因ConTR01的上位性协作基因。ConTR01基因是白
菜基因组中三个真核翻译延伸因子之一(eIF4E)，表明
这 2个基因的抗性机理可能是基于植物细胞阻止
TuMV病毒RNA进入寄主翻译起始复合体，从而阻止
病毒的繁殖而实现的[32]。
TuMV是自然界侵染拟南芥的唯一 1种马铃薯Y
病毒，说明在漫长的进化过程中，TuMV和拟南芥都在
进化中相互适应。Martin等[33]在进行 106个拟南芥各
生态型对TuMV的抗性研究中，发现有33种生态型表
现敏感，而69个生态型表现一定程度的抗性，有4种生
态型表现出对TuMV的高度抗性，分别是Bay-0、Di-0、
Er-0和Or-0。其中Di-0、Er-0和Or-0不同植株表现抗
性特征不同，有的植株完全不表现病症，而有些植株则
只在接种的叶子上表现症状。而生态型Bay-0则对
TuMV表现为完全免疫。进一步的研究表明Bay-0对
TuMV抗性表明为阻止TuMV在细胞间的移动。
拟南芥Ler生态型被侵染后的症状表现为叶脉坏
死，该性状由位于拟南芥A1染色体上的单个显性基因
TuNI 所控制。 TuNI 已经精细定位在 MXF41 和
MRF28这两个分子标记之间的区域，在这个区域内共
有 19个基因，其中基因家族At1g58480和At1g58602
推测可能与 TuMV 侵染过程中起抗性作用。
At1g58480编码一个具有GDSL-motif的脂肪酶，它可
能与水杨酸介导的防卫反应机制有关。At1g58602是
一个编码具CC-NBS-LRR特征的抗性蛋白。最近的
研究表明TuNI控制的抗性反应实质上是一种类似于
过敏性反应的细胞程序性死亡，叶脉的坏死反应常伴
随着H2O2的产生，水杨酸的富集和乙烯的激发[34]。
2.4 甘蓝抗TuMV分子标记的开发和应用
分子标记辅助育种是近年来国内外发展起来的新
的育种技术。对提高育种效率具有重要作用。由于分
子标记具有不受环境影响和快速、简单、高效的优点，
通过筛选与甘蓝抗病毒病性状紧密连锁的分子标记和
主效QTL并结合常规杂交技术可迅速选育出具有抗
多种病害的甘蓝种质资源和优良品种。这对提高育种
效率、加快甘蓝新品种的选育起到了积极的作用。
王雪等[35]利用甘蓝感病自交系和抗病自交系杂交
后代的F2分离群体为试材，用侵染中国甘蓝的TuMV
主导致病株系TuMV-C4，采用BSA法筛选出了与甘蓝
抗TuMV基因连锁的AFLP分子标记E24M61-530，其
遗传距离为 14.44cM。高金萍等[36]应用BSA法，获得
了 2 个与甘蓝抗 TuMV 基因连锁的 RAPD 标记
U16/660和 AG13/2000，并分别将其转化成 SCAR标
记，遗传距离分别为7.7cM和8.38cM。
2.5 基因工程技术在甘蓝抗TuMV育种中的应用
基因工程技术可以创造新的抗病虫害材料，而且
在芸薹属等作物抗TuMV育种中已经取得了成功。抗
TuMV基因工程包括TuMV自身基因的介导和外源基
·· 162
因的导入。外壳蛋白(CP)基因策略是最早获得成功
的，也是目前最为广泛的一种转基因策略。CP基因在
植物细胞中积累，能抑制侵染病毒的复制，从而减轻症
状或推迟病毒的发生时间，使植物获得高水平抗性。
Lehmann[37]成功将TuMV外壳蛋白基因（CP）转入甘蓝
型油菜，并获得了对TuMV抗性水平从 21%至 96%不
等的不同拷贝数转基因植株后代。中国卢爱兰 [38]曾应
用农杆菌介导的转化技术，将TuMV CP基因导入甘蓝
型油菜，获得抗TuMV转基因油菜。而朱常香[39]等和
邢德峰[40]则分别将TuMV CP基因导入大白菜，获得了
稳定遗传的转基因抗病毒大白菜。
在甘蓝中进行转基因抗TuMV的研究在中国刚刚
起步，为了得到对芜菁花叶病毒和黄瓜花叶病毒双抗
的甘蓝资源，罗静 [41]等将含有 TuMV的 CP基因和
CMV的 2b基因组成的嵌合基因反向重复表达载体，
利用农杆菌介导法将其导入结球甘蓝，PCR检测共获
得10个阳性转化植株。
3 问题与展望
综上所述，尽管通过多年的努力，中国甘蓝新品种
选育与育种技术研究已经取得了重要的进展，筛选出
一批抗TuMV的甘蓝育种材料并已成功应用于抗性育
种，但从当前生产和市场需求看，中国抗TuMV育种研
究距国外先进水平还存在一些差距。具体表现为：（1）
可应用的抗源仍很有限。现在推广应用的抗TuMV甘
蓝品种的亲本集中在少数几个抗性材料上，由于
TuMV的高变异率，极有可能出现能克服现有抗性基
因的新的毒株出现，从而导致现有抗性的丧失；（2）育
种新技术和方法在抗TuMV育种中未能得到充分的运
用。目前尚未能在抗性基因的精细定位、达到实用水
平的分子标记开发方面有重大突破，生物技术真正用
于常规育种实践还存在一定的差距；（3）对TuMV抗性
机理等基础研究尚未深入。特别是在具有自主知识产
权抗性基因的克隆、植病互作机理等基础性研究方面
差距较大。
因此，今后一方面要继续开展种质资源的搜集、鉴
定和优异抗源材料的创新，特别是加强对中国传统地
方品种的开发和利用，挖掘新的抗性基因，保持现有种
质资源基因库的遗传多样性；另一方面要在加强常规
育种的同时，加强甘蓝抗TuMV基础理论研究，对现有
抗性基因进行精确定位，实现分子标记辅助育种的在
抗TuMV育种中的全面应用，利用分子标记辅助选择
大大提高育种选择效率，并结合单倍体育种技术尽快
纯化育种材料，提高育种效率，实现甘蓝抗TuMV育种
的新突破。其次还要加强对自主知识产权抗性基因的
克隆工作，通过基因导入、远缘杂交、理化诱变、细胞融
合等技术，进行基因重组，创制新的优异的抗TuMV育
种材料。今后，随着分子生物学的快速发展，分子标记
的使用将使抗性基因的早期选择和多抗性基因的累加
成为可能，分子标记定位和转基因技术将在抗TuMV
育种中发挥越来越大的作用。
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