全 文 ：绍土 3卷 第 4期
! 9 94年 10月
竹 子 研 究 汇 刊
J OR N L U A OF B A MB 0 0 R E S E AR CH
V ol
.
1 3, N o
.
4
o e t
. , 1 9 9 4
寒竹胚胎学观察与研究 *
胡成华 喻宫根
(南京大学生物科学与技术系
庞延军
南京 2 1 00 0 3 )
摘 要
衬寒竹胚胎 发育过程的观察与研究 , 结 果表明 : 1。 寒竹雄蕊 、
小抱子及雄配子体 的发育特 .点是 , 小抱子形成为连续型 , 小抱子 四
分体 为田字型 、 绒毡层腺质型 、 成熟花粉粒二细胞型 、 花粉粗具单
一萌发孔 、 雄配子初为近园型 、 后略不规则形 , 成熟的雄配子体具
二雄配子 , 闭花受精 。 雌蕊二心皮、 合生 , 一室侧膜胎座 , 一胚珠 、
倒生 , 珠被二层 , 厚珠心 , 2 . 大抱子和雌 配子体发育特征是 , 胚囊
发育属琴型 , 反足细胞多达 几十个 , 胚乳发育为核型 , 胚体发育为
禾草型 , 胚型为P + PP型 , 果皮与种皮不能分离 , 外珠被逐渐退化 ,
内珠被仅为 1 或 2 层栓质细 胞并与较为发达的子房壁共同形成杆实
皮。
关健词 寒竹 , 胚胎学 , 胚型
字御安尹
寒竹 C h i m o on ba m b u s a am r m o r e a ( M i t f
.
) M a k i n o ( B a m b u s o i d
-
e a e) 为禾本科 、 竹亚科 、 俊竹族 、 方竹属植物 。 寒竹具单轴型地下 根 茎 ,
地面竿略呈方形 , 基部有短小的气生根 , 上部分枝 , 每节 分 枝 3数 , 分 枝
一侧有沟槽 , 竿筹纸质 , 背部有紫色斑纹 , 具毛而早落 , 辣 片 小 型 , 假 花
序 , 花序轴及复分枝 , 小穗多数 , 线形 , 含 4 ~ 7 朵小花 , 小花内 、 外俘纸
质 , 鳞被 3 , 雄蕊 3 , 子房狭卵形 , 一室一胚珠 , 花 柱 短 , 柱 头 2 , 羽 毛
状 , 颖果 , 圆柱状 , 长 约 6 m m , 分布于中一国和日本 ` 本种开花习性与其它
竹类大相径庭 , 据易同培先生介绍 , 该种属于连续开花类型之竹种 , 即竹林
所有竹株并不一次性全面开花死亡 , 而是竹林内个别小竹丛首先开花结实 ,
以后每年都有少量小竹丛继续开花 , 不开花的小竹丛和正常竹类一样生长并
可分某和发新笋 , 如此年复一年 , 开花不止 , 竹林中既有开花竹丛 , 又有正
本文于 1 09 4年 4 月1 2 日收到 。
* 自然科学基金资助项目
易同培教授在采集实脸材料时 , 给予帮助和指导 , 并提供有关资料 , 谨表示衷心感谢 。
4期 胡成华等 :寒竹胚胎学观察与研究
常生长而不开花的竹丛 , 还有已开过花的枯死竹 , 每年开花后所结竹果能天
然更新 , 幼竹不断发生 、 成长 , 这一过程可延续达 2 0年以上 , 直至衰老竹全
部开花 、 结实后死亡 , 新竹更新复壮为止 。 据他观察 , 在该地的寒竹林 , 自
1 9 6 8年开始 , 直至 1 9 9 3年 , 每年都有开花的小竹丛 , 但竹林全貌仍然繁盛不
败 。 另据他所做竹果的发芽试验 , 认为寒竹果在室内播种 , 随采随播 , 平均发
芽率仅有26 % 。
寒竹笋期为 9 月下旬至 10 月中旬 。 开花期 4 ~ 7 月间 , 但可延续到 12 月。
果期 ( 5 ) 6 ~ 7 月。 花芽多出现在秆之下部 , 花序中部和中上部果实最易发育
成熟 。
本实验材料为 1 9 9 1年 5 月所采 , 系 1 9 9 0年开花植株所结果实 。
众所周知 , 竹类植物的开花周期一般较长 。 多数竹子一生只开一次花 ,
开花结实后又大多死亡 。 生产管理上人们总是千方百计防止竹子开花 , 避免
花后死亡 , 因此 , 竹类生殖器官的形态与解剖 , 竹类植物的系统分类与亲缘
关系 , 竹类植物的起源和演化等方面的研究工作受到很大限制 , 尤其是竹子
胚胎学方面的研究 , 困难更大 , 国内外报导的文献资料也较少 , 早期报道的
是 o t t o S t a P f , F . L . 5 . ( 2 9 0 2 ) [ ’ 1关于象鼻竹 M e lo e a n n a ba m b u s o id e s
果实形态与解剖方面的研究 , 他把幼小的胚珠制成切片 , 指出子房壁 、 子房
腔、 胚囊 、 胚乳等所处的大体位置 , 绘制了解剖图 , 但是 , 由于采集方面的
困难而仅仅做了胚体发育过程中的个别片 断 。 B ar n d is ( 1 9 0 7) 解剖了 D in 。 “
c h lo a
,
M e lo e a n n a
,
M e l o e a l a m u s
,
o e h l a n d r a 等属的一些种类的果 实 ,
全部果实都没有胚乳 [ 2 1。 R e e d e r , J . R . ( 1 9 5 7 , 1 9 6 2 )解剖过 9 种竹子果实
的胚体结构 , 创立了禾本科的“ 胚型公式” , 他把这个公式用作划分亚科的重
要依据 , 并且认为竹亚科的胚型公式为 F + P P [ 3 1。 5 . D r a sn f e r d ( 1 9 8 1 )研
究了 D i on c hl o a 属的形态解剖和分类 , 解剖 7 种竹子中的 3 种的果实 , 指出
该属 的果实 没有胚乳 或仅有退化 胚乳的 痕迹 [’1 。 B . aH ir G o p al et al .
( 1 9 8 5
,
1 9 5 7 )解剖了B a m b u s a , M e lo e a la m u s , D e dn r o e a la m u s , P s e时。 -
at a c h y u m
,
co h al
n d ar 等 5 属约 7个种的子房 , 观察了它们的果皮和胚 体
结构 [ “〕。 此后还有一些学者对竹子的果实和胚体的形态 、 结构进行了研究 ,
如 C la y t o n e t a l . ( 1 9 8 6 ) c. 1, S o d e r s t r o m ( 1 9 5 8 ) [ 7 1 , 胡成华等以 9 9 2 ) t 8 1、
喻富根等 ( 1 9 9 3) [ ’ 】, 这些研究工作都涉及到竹类植物的胚体解剖 、果实形态 、
果皮结构方面的内容 , 但所有上述的研究也都仅仅是繁殖器官的形态 、 解剖和
分类 , 至于胚胎学方面的研究是极少且不够系统的 , 唯有乔士义 等 ( 1 98 终)[ l0J
所做毛竹 P h ly los t ac h sy p u b e o ce n s 胚胎学观察才初步揭示了毛竹胚胎学特
征 , 他们为其它竹类植物的胚胎学方面的研究开了先河 。 本文作者以寒竹为
材料 , 比较详实而全面地观察和报道该竹种的胚胎发育全部过程 , 供有关学
霭毒
息 竹 子 研 . 究 汇 千 d l息卷
者从事竹类植物胚胎学研究的参考 。
1材料和方法
本实验所用不同发育时期的寒竹竹果 , 均系易同培先生于 1 9 9 1年 5 月在
四川省林业学校校园采得 。 实验材料经 F A A 固定浪固定 , 用普通石腊切片
法制成永久装片 , 切片厚度约 8 砰, 切片过程及封片等从略 。切片在 o ly m p u s
B玲2 型光学显微镜下观察和拍摄照片。
2 实验与观察
大约在 3 月中、 下旬首先在竹子开花枝条顶端生长锥分化出表面凹凸不
平的花序轴原始体 , 随后不久 , 花序轴上的小凸起逐渐长大 , 分化为小穗原
基 , 继而长大和分化形成小穗 , 小花也同时分化形成 (图版 工 . 7 ) , 小穗的分化
是向顶的 , 其顺序是颖片 、 第 1 小花 、 第 2 小花… … , 寒竹小穗可含 4 ~ 7
朵小花 , 在 1 朵小花中, 分化也是向顶式的 , 即先分化和形成俘片 , 以后是
鳞片 , 最后是雄蕊和雌蕊 (图版 工 . 7 ) 。 程和鳞片初时似叶原基 , 雄蕊原基为
圆形 , 雌蕊位于顶端的中央部分 , 开始时中心仅为 1小凸起 , 此即雌蕊原基 ,
原基四周向上生长 , 内方形成胚珠原基 , 外方仍继续生长并包围胚珠原基 ,
上部两侧各有 1 花柱出现 , 花柱下部继续向上生长并关闭而形成子房室 。 雄
蕊开始时较雌蕊生长稍慢 , 但后来生长加快 , 尤其是花丝 , 在成熟前迅速伸
长 。
.2 1 小抢子发生 , 花粉拉形成〔` 1 到雄配子休的成熟
幼体雄蕊在其横切面上由外到内可以划分为表皮层和分生组织团 , 这些
细胞体积小 , 细胞质浓 , 液泡极小或不易找到 , 细胞壁 薄 (图版 工 . 1 ) , 稍
后 , 在花药的四个角上 , 位于表皮下方的一团团细胞分化成胞原细胞 , 这时 ,
它们的体积渐次增大 , 细胞质仍较浓 (图版 工 . 2 , ) , 抱原细胞 经数次分裂形
成初生造抱组织和初生壁细胞 (图版 工 . 3 ) , 初生造胞组织再分裂 , 形成次生
造抱细胞 , 由它们形成小抱子母细胞 , 在花粉囊横切面上常见有 4 ~ 6 个呈
放射状排列的小抱子母细胞 (图版 工 . 4 ) , 小抱子母细胞的细胞质浓厚 , 核较
大 , 体积也较前增大 , 其外向壁与绒毡层密切相连 (可能与小抱子母细胞和
小抱子的发育和成熟所需营养有关 )( 图版 工 . 4) , 小抱子母细胞进行减数分裂
形成田字形的四分体 , 减数分裂是连续型的。 在同一花药室内 , 小抱子母细
胞的分裂是极近于同步的 (图版 工 . 5 ) , 同一雄蕊的 4 个花粉囊中 , 小抱子母
细胞的减数分裂可以近于同步 , 也可以有差异 , 甚至于可有很大差异 。 不同
4期 胡成华等 :寒竹胚胎学观察与研究
花药 、 不同小花 、 不同小穗上的分裂情况差异可以更大 (图版 工 . 5 )。
小抱子母细胞减数分裂后形成小抱子 , 小抱子成熟后不久即行细胞分裂 ,
同时花药成熟 , 背裂 , 借风力摇动将花粉粒散出 , 花粉粒散出时为二细胞型 ,
近萌发孔的细胞较大 , 为营养核 , 另一个较小为生殖核 , 萌发孔单一 。
2
.
2 花药壁的发育
幼体雄蕊在横切面上只有表皮层和抱原细胞 。 表皮细胞自始至终只有一
层细胞 , 只有在花药成熟时 , 由于局部细胞在结构上的差别和水分的丧失 ,
在两个花粉囊交界处的外方 , 细胞破裂 , 花粉粒向外散布 。 抱原细胞细胞分
裂 , 形成初生壁细胞和初生造抱细胞 , 初生壁细胞的外层分化为药室内壁 ,
内层分化为中层和绒毡层 , 中层随花药的成熟而消失 , 绒毡层的细胞较大 ,
质浓核大液泡小 , 含有丰富的营养物质 , 这种细胞位置固定不变 , 其内面靠
近小抱子母细胞处可分泌营养物质 , 整个绒毡层在大小 、 形状方面甚至在发
育过程和后期的自溶消失 (或有残留 )等 , 都与小抱子母细胞有密切关系 , 这
种绒毡层为腺质型 [ “ J ( g la n d u la r t a p e t u m ) 、 它是小抱子发育和形成 的物
质基础 。
2
.
3 大抱子的发生与雌配子体的形成
2
.
3
.
1 大抱子的发生 子房 在早期发育时 , 于子房室内近内释方向的 基部
(胎座 )上 , 出现微小的突起 , 这便是胚珠原基 (图版 工 . 7 , 8 ) , 胚珠原基不断成
长 , 体积不断增大 , 外部由基部向上延伸形成内珠被 , 内珠被顶端留下 l 个
小孔 , 名为珠孔 , 在内珠被的外方 , 稍迟于内珠被的发育 , 形成外珠被 (图版
工 . 8 ) 。 由于珠被、 珠柄的不等分裂 , 近轴一侧 细胞分裂旺盛 , 最后使整个
胚珠倒转18 0 。 , 形成倒生胚珠。 珠被在受精后果实发育过程中逐渐退化 , 尤
其是外珠被 , 在合子发育初期即开始由上而下退化 , 大约在 胚 体 发 育到达
“ 三角胚 ” 之前 , 完全解体或仅留有残迹 , 内珠被退化较外珠被退化迟且未完
全解体 , 内珠被退化也是由上而下 , 当退化到只剩 2 ~ 3 层细胞时 , 退化即
行停止 , 至果实成熟时 , 1 ~ 2层内珠被栓质化 , 外珠被解体 , 形成只有 1
~ 2 层栓质化细胞并被挤压 、 拉长而形状不规则的种皮 , 种皮内侧紧贴着残
存的珠心组织 [ `“ 〕(图版 亚 . 1 5 ) 。
胚珠着生在子房的腹面 (近轴面 ) , 胚珠成熟 , 珠心组织中的抱原细胞进
行细胞分裂 , 产生造抱细胞和周缘珠心细胞 ,珠心为厚珠 心 c( r as is n uc el lat e
vo ul e )
。 造抱细胞 (大抱子母细胞 )经减数分裂形成四分体 , 近珠处三个退化
消失 , 功能大抱子经 3 次分裂形成胚囊 (图版 1 . 8 , 丑 . 9 ) , 胚囊的发育为
寥型 。
2
.
3
.
2 雌配子体的成熟 功能大抱子的第 1 次分裂之后 , 即为初期胚囊 (初
期雌配子体 ) , 紧接着即使第 2次和第 3 次分裂 , 形成成熟胚囊 (成熟的雌配
竹 子 研 究 汇 刊 1 3卷
子体 ), 在成熟胚囊中 , 可见有卵器 (图版 五 . 9) 和二侧的助细胞 (图版 五 . 9) ,
卵细胞细胞质浓厚 , 充满整个细胞 , 后来卵细胞长大 , 同时出现液泡 , 当液
泡较大时 , 卵细胞 (雌配子 )的核位于珠孔方向 , 液泡位于合点方向(图版 工 .
6
, 兀 . 9 ) , 2个极核 (图版 互 . 9 )位于卵细胞下方 (合点方向 ) , 在显镜 下
还可见有多个反足细胞 (合点端 ) , 这些细胞体积小 , 但胞质浓厚 , 排列紧密
(图版 兀 . 1 0 ) 。 反足细胞据认为在胚囊发育和卵细胞受精前后有运送养分的
功能 , 类似于吸器的作用 [ “ 1 , 在本实验中 , 助细胞在原胚发育过程中不断退
化 、 消失 , 即原胚的成长与反足细胞的自溶有密切的关系 , 这可能是反足细
胞通过自溶作用将其所含营养物质供给了原胚的发育 。
.2 4 胚的发育
寒竹雌蕊在传粉受精后 , 受精卵经过 1个短暂的休眠期之后 , 即开始进
行细胞分裂 , 合子的第 1次分裂为横向不等分裂 , 顶端 (合点端 )细胞较小 ,
核大 , 细胞质浓 , 没有液泡 , 基部细胞较大 , 相当于顶细胞的两倍以上 , 有
明显的液泡 。 细胞进一步反复分裂 , 胚体为一团细胞 , 称为 “ 球形胚 ” (图版
亚 . 1 1 , 12 ) , “ 球形胚 ” 继续进行细胞分裂 , 顶端呈圆形 , 细胞小而排列紧密 ,
基部细胞大 , 有明显的液泡 , 其最下部的细胞延伸到结构不很清楚的珠心表
皮上 , 整个胚体形成菌蕾状 , 称“ 菌蕾胚 ” , 其外部围绕着核型胚 乳 , “ 菌 蕾
胚 ” 继而成长为 “ 梨形胚 ” , “ 锥形胚 ” (图版 亚 . 1 3 ) , 再经分裂分化 , 出现盾片
和胚根 (图版 亚 . 14 ) , 不久又出现胚芽和胚芽鞘 , 胚根鞘和外胚叶也已形成 ,
进入胚体成熟期 , 成为典型的禾草型胚体 [’ “〕。寒竹胚型公式 为P + P P , 胚 芽
与胚片近于垂直 , 胚根与盾片夹角约45 。 , 胚体弯曲程度介于直角胚与重叠胚
之间 , 为大弯胚 (图版 五 . 1 6 ) 。
2
·
5 胚乳及籽实皮的发育
胚乳由中央极核受精后形成 , 核相为 3 N , 受精极核进行核分裂 , 不形成
细胞壁 , 这些细胞核极多 , 游离于原生质体里 , 由于原胚囊有很大的中央液
泡 , 这些游离核便分散开来 , 散布于原胚囊中的四周边缘 , 当珠心织组被吸
收殆尽后 , 胚乳核自合点起向珠孔端逐渐形成细胞壁 , 胚 乳细胞化过程是向
珠孔端和向心式发展的 , 最后胚囊中心的空腔也被胚乳细胞填满 。 胚乳最外
面有二层较小的细胞 , 他们排列有序 , 最后分化为糊粉层 。 胚乳淀粉化过程
滞后于胚乳的细胞化过程并与之平行进行 。
雌蕊受精后 , 胚珠和子房都发生很大变化 , 柱头 、 花柱消失 , 外珠被也
退化干净 , 内珠被退化仅有 2 层细胞、 珠被内缺乏机械组织 , 这些细胞后来
被挤压变形 , 细胞壁木质化并紧贴着子房内壁或珠心的表皮 。 子房壁细胞层
数较多, 可达十几层 (图版 n . 1 5 ) , 细胞较大 , 富含淀粉 , 整个果皮形成肥厚
而富有营养 , 成为一储藏组织 , 这样的果实与典型的颖果有所不同 , 称为 “ 浆
4期 胡成华等 : 寒竹胚胎学观察与研究 1 i
果状颖果” 。
参 考 文 献
〔 1〕 O t t o S t a P f , F . L . 5 . o n t h e f r u i t s o f M e l o e a n n a b a m b u : o i d e s T r i n . U n n ,
S o e
.
L o n d o n
,
10 02 6 : 4 0 1~ 4 2 5
.
〔 2 3 Bar d i s , D . R e m a r k s o n t h e s t ar e tu r e o 玉 aB m b o o l e a v e s . T r i n . L i n n , S o e .
oL
n d
o n , 1 9 0 7 7 : 右9 ~ 7 2 .
〔 3 〕 Jo h n R . R e e d e r T h e Em b r y o i n G r a s : 。 y t m a t i e s Am e r . J o u n . Bo t . 10 5 7 4 4 -
7 5 6~ 76 3
.
T h
e b a m b u s o i d二e m b r y o : a r e a Pp r a s a l A m e r . J . B o t . 1 96 2 峨日: 6 3。~ ` 4 1 .
〔 ` 1 S o e ja at h D r a n s f e r d T h e G e n u s D i n o e h l oa ( Gar m i n e a e 一 Ba 垃 b u s o id e a e ) i n S a b a h
K
e w b u l l
e t i n 1 9 8 1 3 6 ( 3 ) , 6 1 3~ 6 3 1
.
〔 5 〕 B . Ha r i G o P a l a n d H . Y . M o h a n R a m S y s t e m a t i e S i g n l e a n e e o f M a tu er
Em b r y o o f aB m b o o s
,
P I
.
s y s t
.
E v o l
.
x o s s 24 5 , 2 3。~ 2 4` F r u i t D e v e l o p m e n t a n d
S t ur
e t u er i
n
S o m
e
I
n
d i
a n
B
a
m b o o s
,
A n n
a ls o f B o t a
n y e o m P a n y 10 8 7 6 0
, 一7 7~ 4 83 .
〔 6 〕 C la y t o n , W . D . a n d s , A . R e n v o i z e G e n e r a G r a m i n u m K e w B u l l e t i n A d d i t i o -
an l S
e r i s X ll l L o n d o n : H e r M a 】e s t y 产 5 S ta i o n e r y o f f i s , 1 0 86 3 4 ~ 5 7 .
[ 7 〕 S o d e r . t r o m , T . R . a n d X . L o n d o n o A m o r Ph o l o g i e a l S t u d y o f A l v i m五a ( P o a -
e e a e : B a m b
u s e a e )
, a n e w B r
a 名 i l ia n b a m b o o G e n u o w i t h f le s h y f r u i t ,
.
A m e r
.
J
.
B
o t
.
1 98 8 7 5 : 8 1 9~ 8 3 9
,
〔 8 」胡成华 、 喻富根、 陈玲 竹类果实胚体的比较解剖与系统分类 云 南植物研究 1 0 9 2 加
( 1 ) * 4 9 ~ 58
〔 9 」喻富根、 胡成华 、 陈玲等 竹类果实的形态解剖特征与系统进化 植物学报 1 9 0 3 3 5 ( 1 0) :
7 7 9 ~ 7 9 2
〔1 0〕 乔士义 、 廖光庐 毛竹的胚胎学观察 竹类研究 1 0 8 4 3 ( 1 ) : 1 5 ~ 2 3
〔1 1 1 胡适宜 被子植物胚胎学 北京: 高等教育出版社 1 9 8 4
〔1 2〕 李扬汉 禾本科作物的形态与解剖 上海科学技术出版社 1 9 79
[ 1 5 〕 aD h lg r e n , R
.
M
.
T
.
a n d H
.
T
.
C l lf f o r d T h e M o n o e t y l e d o n s : A oC m p
a r a t i v e
S t u d y
.
OL
n d o n : A
e a d em i e P r e s s
,
1 0 5 2 2 1 2
.
敬 告 作 者
吞 为保证期刊稳定出版
, 弥补办刊经费的不足 , 根据有关部门文件精神 ,
从 1 9 9 5年起 , 凡在本刊发表的文章 , 要收取版面费 , 请各知照 。
《竹子研究汇刊》杂志社
1 9 9 4一 0 9一 1 2
招 竹 子 研 究 汇 刊 13卷
图 版 说 明
图版 工、 1 .雄蕊发育初期 2 .雄蕊的四个角阴处分化出抱原细胞 3, 抱原细胞放大 4 . 小抱母细胞作
放射状排列 5 . 成熟花粉已分离开来 , 小抱子襄 (花药璧 )将要裂开 6 . 卵器 , 核偏于珠孔一方 , 液泡
在合点方向 7 . 上端胚珠形成 (小移纵切 ) 8 . 胚珠形成初期 , 内珠被将要形成 , 外珠被尚未形成 , 大
袍于母 细胞隐约可见
P la t e 1 1
.
Ea r ly s t
a g e o f s at m e n d e v e lo p m e n t 2
.
D i f f e r e n t i a te d s p o r o g o n iu m o f
s t a m e n 3
.
E n l a r g e m e n t o f s p o r o的 n lu m 吸 , A r r a r g e垃 e n t o f ml c r o s P o r o e y t e ` .
S e P a r a t e d m a t u r e P o l l e n , m i e r o s P o r a n g i u m w i l l s P l i t o P e n 6
.
O r g a n f o r e g g 7
。
“ r m a ti o n o f u P e r o v u le 二 E a r l y s t a g e o f o v u l e f o r m a t i o n
4期 胡成华等 :寒竹胚胎学观察与研究 1 3
田版亚 , . , 2 个极核细胞 ( 眼镜状 ) 10 .反足细脸 , 效活多 , 细胞体 积小 (合 点 端 ) 1 . ` 小 球 形 胚 , ,
胚体发育初期 12 . 召球形胚 . 1 3 . ` 堆形胚 , , 呈三角锥状 14 . 胚根首先分化形成 15 .子房蟹发育成
果皮 , 细胞有十几层 , 赏含淀粉 , 形成架果状新果 , 种皮退化 , 仅有 2至 3 层细 胞 (木质化 ) , .其余细
地被挤毁 i右 . 成熟胚体 , 胚型为P + P P , 大角胚根 , 垂盾胚芽 、 大弯胚 。
P l
a t e 兀 。 . T w o e n d o 吕P e r m n u e le i e e l l 1 0 . A n t l P o d a l c e l l s 1 2 . S m a l l “ S Ph e r o ! d a l
e m b r y o
,
1 2
. `
S Ph e r o i d a l e m b r y o
,
1 3
. `
C o n l e a l e m b r y o
,
1魂 . OF r m a t i o n o f r a d i e e l
15
,
W a 了1 o f o va r y
一
d e v e l o p p e d t o Pe e l i ` . M a t u re e m b r y o
( 下转第69 页 )
4 期 耿伯介等: 对 “ 中国青篱竹属的整理 ” 一文之评论
C O M M ET N S ON
“
R A EV IS IOT N F OH E
GN E U S AD R N U IN AR IA M ICH AX U IN CH N I A
”
G en g
(诀p r 。 of B 1’ l O O g甘,
B o ji e S o n g G u i q i n g
N a n ii
n g U n i刀 。 N a n i f n g 2 1 0 0 08 )
K e y w o r d s A r u dn i
n a r i a m ic ha u x ; r e v is io n ; e o m m e n t 3 ;
l is t o f s y on n yms
寻味言尸石尹弋寻气口风拐爪字气二产书产弋 寻气寻叹 , 气 7 弋 7气寻气 匀尸丈匀户之习 , 屯
( 上接第 13 页 )
O B S E R V A T IO N A N D S T U D Y O N E M B R Y O L O G Y
O F C H I M O N O B AM B U S A M A RM O R E A
H u C h . 户 u 一 Y u F u 吕. P阴 g y幼 j如
( B i o lo g y a ” d T e hc 肋 le g 即 D o P盯 t川。九 r 0 1 N a : 了i铭 U n f口 e r : 万t夕-
N a n g i i碑9 21 0 0 08 )
A b s tar c t
o b s e r va t i o n a n d s t u d y o n e m b r y o d e v e lo Pm e n t o f hC fm
o n bb a沉b u s a
爪。 r 沉 o r e a s h o w ed t ha 七: 1 。 d e ve fo Pm e n t e ha r a e t e r s o f 6 t a 幻a e n 、 s Po r u le
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e s u e e e鸽 i o n s P o r u la t io n 、 t e s s er a l s P o r u le
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g la dn u扭r t a P e t u m 、 t w o一e l l u ! a e ma t u r e P o ll e n g r a n u le
w i t h s i n g le e x i t 们以a t u r e 刃以a le g a m e t o Ph y t e w i t h two ma l
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e a r P e ls o f P is t i l w i t h a d n a t io n
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P lac e n t a
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t w o ]a y e r s o f i n t昭 u m e n t , e r a s in u -
e e l al t e o v u le
.
2
.
d e v e lo Pm e n t e ha r a e t e r s o f g y on 昌P o r e a dn fe 们以a le
g a 刀比e t e w e r e a ls o P r e s e n t ed -
K e y w o r d s 以 im o n o ab 功 b“ s a 功a r树石松 a , e m br oy l昭 y , e m址 y o n ie t y Pe