全 文 ：
第 34 卷第 2 期 湖南农业大学学报(自然科学版) Vol.34 No.2
2008 年 4 月 Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences) Apr．2008
文章编号：1007-1032(2008)02-0136-03
树干附生尖叶拟船叶藓生殖苞分布格局
刘 冰，李 菁﹡，陈功锡，陈 军，田启建
(吉首大学 生态研究所, 湖南 吉首 416000)
摘 要：通过野外考察和实验室观察分析，结果显示：（1）贵州梵净山尖叶拟船叶藓的雌器苞在雌性单株上的
平均着生数为 4.54 个，雌器苞在主茎和一到六次分枝上皆有着生；其雄器苞在雄性单株上的平均着生数为 5.89
个，雄器苞只在主茎和一到三次分枝上有着生．（2）雌、雄器苞皆在一次分枝上分布最多，并且与在主茎或其他
各次分枝上分布的之间存在极显著差异(P < 0.01)；其次是在主茎和二次分枝上分布较多，在这两者上的分布之间
没有极显著差异(P > 0.01)，但是它们分别与三、四、五、六次分枝上分布的之间存在极显著差异(P < 0.01)．（3）
雌、雄器苞在树干 3 个高度上的分布之间没有显著差异(P > 0.05)．尖叶拟船叶藓的雌雄器苞的分布格局相似，但
是雌株数和雌器总苞数分别远远大于雄株数和雄器苞总数.
关 键 词：尖叶拟船叶藓；生殖苞；雌器苞；雄器苞；分布格局
中图分类号：Q949.35＋2 文献标识码：A
Study on the distributive patterns of inflorescence in epiphytic
Dolichomitriopsis diversiformis
LIU Bing，LI Jing﹡, CHEN Gong-xi，CHEN Jun，TIAN Qi-Jian
(Institute of Ecology，Jishou University，Jishou，Hunan 416000，China)
Abstract：Based on the field investigations and laboratory examinations, the results of studying on the dioecious
epiphytic moss Dolichomitriopsis diversiformis (Mitt.) Nog. in Fanjing Mountain of Guizhou in China were described as
follows: (1) The numbers of perichaetium’s mean in per female individual and of perigonium’s mean in per male
individual were 4.54 and 5.89 respectively. The perichaetia were found in the main stems and from the primary to sixth
branches，but the perigonia were only found in the main stems and from the primary to third branches. (2) The numbers
of perichaetia and perigonia found in the primary branches were the largest and significantly more than the number of
perichaetia found in the main stems. The number in the secondary, the third，the fourth, the fifth or the number in the
sixth branches(P < 0.01)had no significant difference between the numbers of perichaetia and perigonia found in the
main stems and in the secondary branches (P > 0.01), but the number of perichaetia in the main stems or in the
secondary branches was both significantly more than that of perichaetia found in the third, the fourth, the fifth and the
sixth branches respectively (P < 0.01). (3) There was no significant difference between the numbers of perichaetia and
perigonia found in the upper parts, in the middle or in the lower parts of the tree trunks (P > 0.05). The results indicated
the similarity of the distributive patterns in perichaetia and perigonia, but the numbers of the female individual and the
total perichatia were both more than those of the male individual and the total perigonia.
Key words：Dolichomitriopsis diversiformis (Mitt) Nog；inflorescence; perichaetium； perigonium；distributive pattern
苔藓植物中 60%以上的种存在雌雄异株现
象 [1]，而在雌雄异株种中多数表现出雌性偏向，
雄株稀少[2]．尖叶拟船叶藓(Dolichomitriopsis diver-
siformis(Mitt.) Nog.)系真藓亚纲(Bryidae)变齿藓目
(Isobryales)船叶藓科(Lembo-phyllaceae)拟船叶藓属
植物，雌雄异株[3]．在贵州梵净山，其分布海拔为
1 650～2 080 m，其种群主要附生于不同树种的树
干之上，在树干上的分布为集群分布[4]，偶见地面
上土生或岩石上附生．由于分布范围狭窄，已经成
为苔藓植物遭受威胁最严重的类群之一[5]．对尖叶
拟船叶藓生殖苞的分布规律进行研究可以进一步
了解尖叶拟船叶藓生殖的特点．
收稿日期：2007-05-07
基金项目：国家自然科学基金项目(30470181)；吉首大
学科研项目(07JD017)
作者简介：刘 冰(1969-)，男，湖南龙山人，硕士，吉
首大学讲师．﹡通讯作者: LKG@jsu.edu.cn．
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2008.02.001
第 34 卷第 2 期 刘 冰等 树干附生尖叶拟船叶藓生殖苞分布格局 137
1 材料与方法
研究地点位于贵州省梵净山，在此已有前期研
究基础[3-7]．梵净山地处北纬 27°49′50″～28°11′30″，
东经 108°45′55″～108°48′30″，面积约 419 km2，是
中国较早加入联合国教科文组织人与生物圈计划
(MAB)的自然保护区之一．海拔 500～2 570.5 m，
年平均气温 6～17 ℃，1 月平均气温 3.1～5.1 ℃，7
月平均气温 15～27 ℃，≥10 ℃积温 1 500～5 500
℃；年平均降水 1 100～2 600 mm；相对湿度年均
80%以上,具有典型的中亚热带季风山地湿润气候
特征[8]．
在前期工作[3-4,6-7]的基础上，已掌握尖叶拟船叶
藓的生殖苞的产生时期为 8 月底到 9 月底，因此，
于 2006 年 9 月 15 日至 19 日，在贵州梵净山尖叶
拟船叶藓分布的区域内随机设立 32 个 20 m×10 m
样方，每个样方随机选取 1 株附生树(作为 1 个样
点)，共计 32 棵附生树(32 个样点)，在每棵树干距
地面不超过 2 m 的范围内，从树干的上、中、下 3
个部位选取尖叶拟船叶藓着生较多的地方分别连
同其下附着的树皮取 3 个 4 cm×4 cm 的小样方, 共
取得小样方 96 个．
单株是指尖叶拟船叶藓的单个个体，其分离和
观测详见文献[9]和文献[7]所用的方法．共得960株
单株，在解剖镜下剥去每株的叶片使其成为裸露的
植株体，然后观察和记载主茎和各次分枝上的生殖
苞数量．在统计雌器苞数时，每一个孢子体作为1
个雌器苞计算在内；在统计孢子体数时，孢子体不
完整的，只要有蒴柄着生在雌器苞上的，都算作1
个孢子体．
2 结 果
2.1 生殖苞在单株上的分布
960 株单株中，641 株有雌器苞着生，属于雌
株；82 株有雄器苞着生，属于雄株．单株雌器苞数
为 1～4 的最多，达 388 株，占所有雌株的 60.5%，
为 5～8 的有 157 株, 在其他范围内的株数较少．单
株雄器苞数为 1～4 的最多，达 43 株，占所有雄株
的 52.4%．单株上着生的雌器苞最多达 32 个，641
株雌株中，共有雌器苞 2 913 个，每个雌株上的雌
器苞数平均为 4.54 个．单株上着生的雄器苞最多达
41 个，82 株雄株中，共有雄器苞 725 个，每个雄
株上的平均雄器苞数为 5.89 个．
2.2 生殖苞在主茎和各次分枝上的分布
尖叶拟船叶藓植株的主茎和各次分枝划分标
准为主茎具有明显的假根，一次分枝着生在主茎
上，二次分枝着生在一次分枝上，其余类推．雌、
雄器苞在主茎和一到三次分枝上都有分布(图 1)，这
表明尖叶拟船叶藓没有专门的生殖枝．但是分布在
一次分枝上的雌、雄器苞最多，与分布在其他各个
部位上的分别存在显著差异，主茎和二次分枝上的
A 雌株；B 雄株；0 表示尖叶拟船叶藓植株的主茎；1 表示一次分枝；2 表示二次分枝；3 表示三次分枝；0P 表示着生在尖叶拟船叶藓主茎上的
生殖苞；1P 表示着生在一次分枝上的生殖苞；2P 表示着生在二次分枝上的生殖苞
图 1 尖叶拟船叶藓的单株
Fig.1 The individual of Dolichomitriopsis diversiforms
A
1P
2P
1P
1P
0P B
2P
1P
0P
138 湖南农业大学学报(自然科学版) 2008 年 4 月
雌、雄器苞之间没有显著差异，但分别显著多于分
布在三次、四次、五次或六次分枝上的(表 1)，所以，
生殖苞在主茎和各次分枝上的分布规律为：一次分
枝上的最多，主茎或二次分枝上的次之，三次及以
上分枝上的较少．
表1 生殖苞在主茎和各次分枝上分布的差异
Table 1 The distributive difference of inflorescence in the main stems
and each branches
2.3 雌器苞在树干垂直高度上的分布
对树干上、中、下 3 组分别 32 个平均数进行 F
测验．对于雌器苞，F=0.73，F0.05 =3.04，F
性差异．这表明生殖苞在树干垂直高度上的分布比
较均匀一致．
3 讨 论
从生殖苞在尖叶拟船叶藓单株上的分布来看，
单 株 上 无 生 殖 苞 的 达 237 株 ， 占样 株 总 数 的
24.7%(237/960)，它们应是尚未进行性表达的植株，
很多研究[2, 10-11]报道，在苔藓植物中不进行性表达
的中性植株往往比较多，有关性表达和性比将另文
发表．样株中，尖叶拟船叶藓雌株和雌器苞的总数
量分别远远大于雄株和雄器苞的总数量，符合苔藓
植物雌雄异株种大多具有的雌性偏向的现象[2]．雄
性植株和雄器苞的偏少，很可能会降低授精的机
率，从而导致有性生殖比例的降低．
尖叶拟船叶藓的生殖苞在主茎和一到三次(雌
器苞在四到六次上也有着生)分枝上都有分布，表明
它没有专门的生殖枝．一次分枝上着生的雌器苞最
多，这是由于一次分枝对尖叶拟船藓植株来说是优
势枝，发生时间早于其他分枝，数量多，生长旺盛，
营养状况具有相对优势．主茎上着生的也较多，这
其中的原因尚不清楚，有待进一步研究．
生殖苞在树干 3 个高度上的分布没有显著差
异，表明雌器苞在树干垂直高度上的分布是比较均
匀的．但发现的 3 个孢子体种群都发生在树干的下
部，发生这种现象的原因并不是下部的生殖器苞比
中部或者上部的多，而是可能精子沿着树干顺水往
下运动，造成下部的受精率要高于中部或者上部，
所以下部的孢子体数量要多于中部或者上部的．
参考文献：
[1] Wyatt R，Anderson L E. Breeding systems in bryo-
phytes[C]//Dyer A F，Duckett J G．The Experimental
Biology of Bryophytes. London: Academic Press, 1984：
39-64.
[2] Bowker M A，Stark L R，McLetchie D N，et al. Sex
expression，skewed sex ratios, and microhabitat distr-
ibution in the dioecious desert moss Syntrichia cani-
nervis (Pottiaceae)[J]. American Journal of Botany, 2000,
87(4)：517-526.
[3] 刘 冰, 姜业芳, 黄 璜, 等. 尖叶拟船叶藓的生境和
生殖系统研究[J]. 湖南农业大学学报：自然科学版，
2006，32(2)：124-127.
[4] 刘 冰, 姜业芳, 李 菁, 等. 贵州梵净山森林树干附
生尖叶拟船叶藓分布格局研究[J]. 云南植物研究, 2006,
28(2)：169-174.
[5] 陈灵芝. 中国的生物多样性——现状及其保护对策[M].
北京：科学出版社，1993.
[6] Li J, Chen G X, Chen J, et al. A preliminary study on
community environment of Dolichomitriopsis diversifo-
rms (Mitt.) Nog. in MT. Fanjing China[J]. CHENIA，
2002(7)：81-85.
[7] 李 菁，刘 冰，陈功锡，等. 树干附生尖叶拟船叶藓
的孢子体分布格局和败育研究[J]. 西北植物学报，
2007, 27(1)：44-48.
[8] 周正贤. 梵净山研究[M]. 贵阳：贵州人民出版社，1990.
[9] Stark L R，Mishler B D，McLetchie D N. The cost of
realized sexual reproduction：assessing patterns of repro-
ductive allocation and sporophyte abortion in a desert
moss[J]. American Journal of Botany, 2000, 87(11)：
1599-1608.
[10] Shaw A J, Niguidula N J，Wilson T M. Reproductive
biology of the rare “ copper moss ” Mielichhoferia
mielichhoferiana[J]. Contributions from the University
of Michigan Herbarium，1992, 18：131-140.
[11] Stark L R，Mishler B D，McLetchie D N. Sex expression
and growth rates in natural populations of the desert soil
crustal moss Syntrichia caninervis[J]. Journal of Arid
Environments, 1998, 40：401-416.
责任编辑：罗慧敏
英文编辑：胡东平
生殖苞着生位置 雌器苞平均数 雄器苞平均数
一次分枝 (2.172±0.282)A (2.886±2.571)A
主茎 (1.144±0.139)B (1.496±1.892)B
二次分枝 (0.935±0.137)B (1.293±4.081)B
三次分枝 (0.218±0.062)C (0.220±4.637)C
四次分枝 (0.073±0.029)C 0
五次分枝 (0.003±0.003)C 0
六次分枝 (0.001±0.001)C 0