全 文 ：第 8 卷
2 0 0 4
第 1 期
年 3月
生命科 学研究
L ieS fe ie n (eR e、 a e re h
V o8 l No
.
Ma r
.
2 0 0 4
尖叶拟船叶鲜的 7 7 K 荧光光谱及对
强光照的短期适应
王菊凤 ’ , 2 , 李鹤鸣 2 , 李 昔 2 , 罗德夫 · 卡尔 3
(l
. 中南林学院 资源与环境学院 , 中国湖南 株洲 4 12 00 ; 2 . 吉首大学 生物资源与环境科学学院 ; 中国湖南
吉首 4 1 6 0 0 :0 3 . 比勒费尔德大学 生命科学学院 . 德国 比勒费尔德 10 0 1 3 1)
摘 要 : 报道 了东亚特有濒危植物尖叶拟船叶鲜 ( oD il hc o m itrl op is idl 二 rs 如 rm i、 ) 在不 同光质的光照诱导下的低
温 7 K 荧光光谱及状态转移的初步研究结果 . 实验中, 尖叶拟船叶葬在 7 K 下 出现 了 3 条发射带 , 分别是
F680
、
F 6 8 5
、
l’7 20 n m , 并没有出现存在于大部分高等植物 中的 F695 n m 和 F74 0 n m 两个峰 . 经过 SP H 光诱导
后 . 在 7 K 下 出现 了 6F 80 n m , 这个峰在 7 K 下 出现是 首次报道 , 而 以前的研究认 为只在 4 K 下 才出现这一条
光谱带 . 这一结果表明尖叶拟船 叶葬叶绿体 的两个光 系统结构与其他高等植物 存在着差异 . 在 自然光 下 ,
巧11与 PS x 的总能量比是 2 . 0 4 , 经过 15 m i n 的 PS l l 光 (6 7 0 n m )诱导后 . P S l l 与 P S I 的总能量比 变成 了 1 . 2 8 (状
态 2 ) 当用 1 5 m i n 的 P S I 光 ( 7 1 6 n m )照射后 , P S l l 与 PS I 的总能量比从 2 . 0 4 变成 了 3 . 4 1 (状 态 l ) . 在 自然光
下 , 由尖叶拟船 叶葬的光系统 的外部 L H C l 所吸收的激发能是整个光 系统激发能的 21 . 19 % . 这说明尖叶拟船
叶葬对光的短期调节能力是 21 . 19 % . 尖叶拟船 叶薛的光 系统的外部 L H lC l 有 51 . 7% 位于 sP n 中 4 8 . 3% 在
外 I 中 .
关键词 : 尖叶拟船叶鲜 ; 能量分配 ; 7 K 低温荧光二光 系统 ; 短期适应 ; 状态转移
中图分类号 : 0 9 4 5 . 1 1 文献标识码 : A 文章编号 : 1 0 0 7 一7 8 4 7 ( 2 0 0 4 ) 0 1 一0 0 4 6 一0 6
F l u o r e s c e n c e E m i s s i o n S P e c t r a a t 7 7 K a n d C a P a c i t y o f S h o r t
·
t e r m
R e g u l a t i o n t o L i g h t o f D o ilc h o m i tr iop s is id v e sr 晌mr is
W A N G J
u 一fe n g ’
,
2 , L l H u
一
m i n g Z
,
L l J i n g Z
,
N E U D O R F K ,
C o lle群 of R e、 o o cr e s a n d E n : , i r o ; ,m e n t 了 C e n t r a l S o u zh t)F r e s z叮 之了n i o e sr i r } , hZ 二 h o u 4 1 2 0 0 0 , H una
n
,
C h i n a
C o ll巴g c of B i
o log i
c a l R e、 o u rc e s u n d E n : 乙r o n me
n r a l S e i e n e e
,
J i s h o u (j n `: e rs i尔 J i s h o u 4 16 0 0 0 , uH n a n , C h in a ;
3
.
aF
e ,: l lt of B
: 0 10邵一 百n :二 r s i z} of B i o lfe ld , p O oB 义 10 0 1 3 1 . D 一3 3 5 0 1, B ie lef ld , 倪 rm a 叮 )
A b s t r a c t : T h e 7 7 K fl u o re s
e e n e e o f D o l i e h o m i t
r i叩5 15 d i : e rs 如 r m i s s h o w s 3 e m i s s io n b a n d s : F 6 8 0 , F 6 8 5 , F 7 2 0
r e s p e e ti v e l y
,
a l t h o u g h n o t a l l p e a k s w o u l d a P p e a
r i n a n e x p e r im e n t
.
T h e e m i s s i o n p e a k
s a t 6 9 5 n m a n d 7 4 0 n m
收稿 日期 : 2 00 3 一 0 8 一 1 7 :修回 日期 : 20 0 4 一 0 2 一0 8
基金项 目 : 国家自然科学基金资助项 目 ( 3 9 70 08 2) ;德国国际学术交流 中心 ( D AA D )资助项 目
作者简介 : 王菊凤 ( 19 65 一 ) . 女 . 湖南龙山县人 , 占首大学讲师 . 硕士研究生 , 主要 从事植物生理 及植物资源方面的研究 ,
T e l
: 十
86
一
0 137 86 30 0 7 9 2
; 李鹊鸣 ( 】9 6 2 一 ) . 男 , 湖南湘 乡人 . 吉首大学教授 . 博士 . 主要从事植物生理生态学及植物化学等方面的研
究 , T 。 ! : + 8 6 一 0 1 35 0 7 4 2 4 3 7 2 E 一 m a i l : t i t a n l , @ v a h o o . 。 o m -
R ec
e i v e d d a t e : 2 0 0 3
一
0 8
一
17 : A c e e P t e d d a t e
:
20 0 4
一
0 2
一
0 8
F o u n d a t ion i t
e m s : S u即 o r t e 。 { b y 1 1 a t i《 ,n a l n a t u r a ! 、。· i e n 〔` e fo u n da r i (, , 1 ` ,f C h川 a ( 39 9 7 0 0 8 2 ) : D o u t s e h e r Ak a d e n l i s 。· }l e r A u s * a u s ` h D i e n s t
G
e r m a 一1 A t愁a 〔l e m i 〔 E x 一七 a n g e Se vr i `甲
B io g r a p h i e s : W A N C J u
一
fe
, 19 ( 19 6 5
一
)
. 介 m a l e . }。 i rt 卜1 p l a 、 , : l o n g s h a n 。〕 f H u n a r l , r e s e a r e he s i n t he s t u d , e s o f p l、 y s i ( )l o g y 。 r p l a n t a n d : e s 《 , u n e 、
o
f p l
a n ,
.
T
e
l
: + 86
一
0 13 7 8 6 30 0 7 9 2 : L l Hu
一
m l , 19 ( 19 6 2
一
)
,
m a l
e
b i
r t h p l
a e 。 :
X i
a n g x i a n g o f H u
n a n
.
D o 。、 o r a n f l P r( ,份 5 5〔, r 《〕 r j i、 ho u u n i v e r , i t v .
m a r ll l
、 r e s e a r ( ,L一e s i n t卜e s t u d i e s o f ph v s i o l o g y a n ( l e 〔` () l (一g y () f p l a n t a r 一d (· h e m i s t r y ( ) f l) l a r z t . Te l : + 86 一 0 13 50 74 24 3 7 2 . E一 m a i l : ti t a n l i@ y a -
h
o o
.
c o m
,
DOI : 10. 16605 /j . cnki . 1007 -7847. 2004. 01. 010
第 l 期 王菊凤等 : 尖叶一拟船叶鲜的 7 K 荧光光谱及对强光照的短期适应 4 7
w h i e h e
x i s t i n t h
e
fl
o u r e s c e n e e 51) e e t r a o f
、
m o s t h i g h t
e r
p l
a n t s w e r e n o t d e t e 〔
·
*e d
.
A ft e
r i n d u
e t io n o f P Sl l l ig h t
,
F 6 8 0 a p p e a r s a t 7 7 K
,
w h i le p r e v i o u s s t u d i e s h a
v e 5 1、 o w n th a t F 6 80 o n l y a p p e a r s a t 4 K
.
T h
e s e r e s u l t
s
m e a n
t h a t t h e s t
r u (
·
t u r e o f t l
l e t w o ph o t o s y s t e m s i n e h l o r o p l a
s t o f D
.
d io e rs 如 r m is 15 d i fe r r e n t fr o m t h a t o f o t h e r h ig h e r
p l a n t s
.
U
n
d e
r n a t u r a l l i gh t t h e t
o t a l e n e r g y r a t io o f P S l l to P S I 15 2
.
0 4
.
A ft e r i n d u
e t i o n ( ) f 15 m i n o f P S l l l i g h t
( 6 7 0 n m )
,
t h e t o t a l e n e r g y r a t io o f p S l l t〔 , p S I b e e o m e s 1
.
2 8 (
、 ta t e Z )
.
W h i l e il l u m i n a t i o n p S I l i g h t ( 7 16 n m )
fo r 15 m i n l i g h r
r e s u l t s i n th e 〔
·
h a n g e o f to t a l e n e
r
g y
r a t i o o f P S l l t。 P S I fr o m 2
.
0 4 t
o
3
.
4 1 (
s t a re l )
.
U n d e r
n a tu r a l th e e x e i t a t i o n e n e r g y a b
s o r
b
e
d l
o y o u te r L H C l l o f D
.
d i ;
,
e sr 如 r m is a e e o u n t s fo r 2 1 . 19% o f th e t o t a l
e x e i t a t i o n e n e r g y o f p h o t
o s
y
s *e m s
.
T h i s m e a n s t h a t t h e e a Pa 〔
·
i ty o f s h o rt
一
t e r m r e g u l a t i o n o f D
.
d i: e .sr 如 r m i s to
l i g h t 15 2 1
.
19%
.
5 1
.
7%
o f o u t e r LH C l l o f D
.
d i: e sr 如 r m i s l o e a t e s i n P S l l a n d 4 8 . 3% i n P S I .
K e y w o r d s : D
o
li
e h o m i t r i叩5 15 d i o e .sr 办 r n : 15 : e n e r g y d i s t r i b u t i o n : 7 7 K fl u o r e s e e n e e : p h o to s y s t e m ; s h o rt 一 t e r m
此g u l a ti o n ; s t a t e t r a n s i t i o n
C L C n u m b e r : Q9 4 5
.
1 1 D o c u m e n t c o d e : A A r t i e l e ID : 10 0 7
一
7 8 4 7 ( 20 0 4 ) 0 1
一
0 0 4 6
一
0 6
了L沪 S c ie n e e R e s e a cr h , 2 0 0 4 , 8 ( l ) : 0 4 6 一 0 5 1 )
1 I n t r o d u C t i o n
T h
e 2 s e h
e m e o f p h
o t o s y n th
e s i s e n v i s a g e s t h a t
fo r p h o to s y n t h e s i s to p r o e e e d e ft l o i e
n t l y
,
t ll e r e m u s t
b e e q u a l i n p u t o f l ig h t e n e r g y t o t h e
r e a e ti o n e e n te r s
o f b o t h P h o t o s y s t e m s
.
T h i s 15 n o t a P r o b l e m a t s a t u
-
r a te d l i g h t in t e n s i t i e s
.
B u t a t lo w l i g h t i n t e n s i t i e s o r
w i t h li g h t
o
f
a
l i n
一i* e d s p e c t r a l r a n g e
, a n im b
a
l
a n e e
e a n o e e u r a n d
( ) n e ( ) f t h e P h
( ) t ( ) s y
s t e m s e o u l d b e
p r e fe r e n t i a ll y e
x e i te d o v e r t h e o t h e
r
.
H o w e v e r
,
0
2
e v o lu t i
o n m e a s u r e m e n ts a n d fl u
o r e s e e 一l e e (
l
a ta h
a v e
s h o w n t h a t t h e s t e a 〔ly 一 s t a t e q u a n t u m y i e ld s fo r p ho -
t o s y
n t h e
s i s a r e e o n s ta n t a n d m
a x im a l
o v e r a w i d
e
s p e c t r a l r a n g e w h e r e P S l l a b s
o r P t i o n P r e d o m i
-
n a te s
.
T h i s s u g g e s t s t h e e x i s t e n c e o f a m e e h a n i s m i n
t h e p h o t o s y n t h e t i〔
·
a p p a r a t u s 介) r r e di s t r il〕u ti n g t h e
e n e r g y a b
s ( ) r b e d b y t h e l i g h t h a r v e s t i
rl g p i g m e , l t s
b e t w e e n th e t w o p h o t o s y s t e m s
s ( ) a s t o o P tim i z e r ll e
e l e e t r o n fl o w l
l l
.
T h i、 p r o e e s s o f te m p o r a叮 r e d i s t r i-
bu ti
o n o f e x ( : i t a t i ( ) n e n e r g y b e t w e e n P S l l a n d P S I t
o
e n s u r e m a X im u m q u a n tu m e if
e i e n e y o f p ho t o s y n t h e
-
5 15
,
d i
s e o v e r e d if r s t l y b y l Z
,
3 1
,
15 r e fe
r r e 〔1 to a s s ta t e
t r a n s it i o n s
.
I t 15 n o w g e n e r a l l y e s t a b li s h e d t h
a t e e l ls
i n w h i
e
h t h e L H C l l
一 a n t e n n a 15 a s s o e ia t e d w i t h P S l l
a r e r e fe r e d t o b e i n s t a t e l
, e h a r a e t e r i z e d b y a h i g h
( h l
( ) r o p h y l l a fl u o r e s e e n e e e nr i s
s i o n l
e v e
l
.
C e l l
s i n
w h i e h p a rt s o f t h e L H C l l e
o m p l e
x a r e d i s s o 〔
·
ia t e d
for m P S l l
a n d m i g
r a t e t o P S I
, r e fe r r e d t o b e i n s t a t e
2
, a r e e h a r a e t e r i z e d b y e o m P a
r a b l e l
o w fl u
o
er
s e e n e e
e m i s s i o n l e
v e l s l
“ ] . I n p r i ll e i p l e
, s t a t e t r a n s i r i o n 15 i n
-
d u e e d b y t h
e
p h o s p ll o仃 l a ti o n o f LH C l l p or t e i n s
( I
二
h
e
b ) ” ]
.
T h e p h
e n o m e n o n o f s t a t e t ar n s i t i o n s h
a s
b e e n 0 1) s e r v e d i n a ll 0 2
一 e v o
l u t i (
) n P h
( ) to s y n th e t i ( o
r -
g a n i s m *
.
P l a n t s g r o w i n g in s h
a
d
e o
l a r e a
, a n d a l g a e
a n d e y a n o b
a e t e r i a l i
v i n g i n o e e a n d e p th s a p p e a
r t o
h a v e a ( l a p t e d t h e s e t
r a n s i t i o n m e e h
a n i s m s v e 印 e if -
e i e n t l y i n o r d e r to m a
x i m i z e t h
e i r P h
( ) t o s y n th e t i ( (
·
a -
p a e i t y o le p e 一记 i n g o n t h e a v a i l a l) l e s P e e t r a l q u a l i t y o f
t h
e i n (
·
i d
e n t l i g h t }
1 1
.
D ` , l i c h o m i t r i叩 5 15 d i o e sr 如 r m i s ( M i t t . ) N o g一
n a t i v e m o s s t o E a s t A s i a
,
b e l ( ) n g s t o L e m })
( ) Ph y l
-
l a 〔
·
e a e
.
N o w th i s p l a n t 15 e n d
a n g
e r e
d a n
(
1
o n l y 0115
-
t r i b u te s i n A n h u i
,
G u i
z h o u
,
Si
e h u n a n d Z h
e
ii a n g
。,
f
C h i n a a n d p a
r t o f J a p
a n l“ { . N a tu r a l l y t h e m o s s ` ) c (
·
u r s
i n ( la m P a n d
s h a d
e P l
a e e i n e v e r g r e e n b or a d le a v
e s
fo r e s t a t 1 6 0 0 一 1 9 5 0 n l h e i g h t a b ( ) v e s e a le v e l
.
A n d
s e a t te r e d l i g h t Pl
a y s a l l im p o r ta n t r o l e i n t h
e
d i
s t r i
-
b u t io n
。
f D
.
d i v e sr 如 r m i、 i n m i e r o e n v ir o n m e n t ” ’ . I n
o r ( l e r to 〔
·
h e e k th e
r o
l
e ( ) f s t a t e t r a n s i t i o n i n
s
h
( ) rt
一
t e r m a d a l) t a ti o n
o f D
.
d i ,少e sr 如 r m is p l a n t t o l i g h r
e o n d i t i
( ) n s , t h e fl u o r e s e e n (
、
e e n l i s s i o n s Pe e t r a i n o lu (
、
e d
b y d ife
r e n t w a v e l e n g t h o f li g h t w
e r e
d
e t e r n 一in e (1 a t
7 7 K
.
A n d
a m e t h
o
d fo r e s tim a t i
o n o f t h
e e a P a 〔 : i t y o f
s h
( ) ir
一
t e r m r e g u l a t i o n 15 e s t a b l i s h e 〔 1
.
2 M
s t e r i a l S 8 n d M
e th o d s
T h e
e o l l e e t e d
.】10 5 5
fr o m
D o l i c h o m i t
r iol) s is
F a n ii n M o u n ta i n
,
d i: e rs 晌 r m is w a s
G u i
z
h
o u P r o v i n e e
4 8 生 命 科 学 研 究 2 04 0年
C h ia a n
一 i
d e u lt iv a ted i
n
g
e e rn h
os e u( ) fF a ( u lta t B i
o -
log ie
,
U n i v e r s i t砚t B i e l e fe l ol . G e r m a n y . T h e p l a n t w a s
p l a n te ol i n 3 5 x 2 4 x 6 c m
,
d i
s k w i t h 3
e m d e p th
( ) f
e o m p o s t a , 1 (!
( ( ) v e r e ( 1 w it }1 a g l a
s s
.
Th
e e u l ti v a t i (一n
t e m p e r a t u er w a s 18 ℃ . 2 1 ℃ a n d 2 5 ℃ r e s p e e -
t i v e l y
,
t h
e
li g h t i
n t e ll s i ty w a s 15 卜m o l · m 一 2 · s ’ a t
n o ( ) n
.
T h e m
o s s P l a n t s w e r e f e rt i l i z e (1 w i t h W a x u l
S u p e r ( F j r m a A G I U KO N
,
D 位s s e ld o .fr G e r m a , 1) )
o n e e a w e e k
.
I t w a s fo u n 〔 1 t h a t 2 1 T w a s t h e m o s t
fa v o r a b l e t e m Pe
r a t u r e f( ) r g r ( )w t h o f D
.
d i
v e二如 r m is .
O t h
e r th
r e e s P e e i e s o f h i g he
r p l a n t s
, 、 p i n a 、
、
h
助 i n a e ia . o l e o e e a a n o l t w ` ) D i o s e o r e a P la n t s
D
.
: in g ib e re n
s八 a ; 、 ( 1 D . bu l b沙 r a w e r e g r o 、 n i n
g r e e n ho u
* e a t 2 5 飞二. T ll e s e p l a n t s w e r e u s e (1 a s r e -f
e f e n C e S
.
T h e l ig h t in t
e n s i t y
w i th QSM
一
2 5 0 0 Qu a n t a
s t r u m e n t
.
Sw e d e n )
.
a n d s P e e t
r a 、、 e t e m e a s u re d
s p e e t r o m e t e r ( T e e h t u m I n
-
3 R e s u l t s a n d D IS C u S S i o n s
M e a s u r e m e n t o f 7 7 K fl u o r e s e e n 〔
·
e w a s
o u r in L S
一
5 0 B j u n i i n e s e e n (
·
e s P e e ror m e te
r
〔 a r r i e d
( P e
r k i n
E lm e r LL C
,
U K )
.
T ll e w a v e l e n g th
( 〕f e x (
·
i t。: 。1 l i g h t 、 a s
4 30 n m
.
T h
e p la n t s 〔
·
u l ti v a r e ( 1
a t 2 1 ℃ g r e w v e 吓
w e l l a n d th e n e w l)
r a ; l e h e
s , a g e d a b o u t 8 5 d a y s
,
D
.
d i、 rs 如 r m is w e r e u s e d i n t h i s e x p e r im e n t . A t t h e
s a m e t im e le a f s e gm e
n t fr o o l s p i n a e h SP i
n a e ia o l
e r -
a e e a a n d t w o D i
o s c o r e a l
)
l a n ts D
.
: i r ;9 1乙e re n s is a n d
刀 . 乙u z乙以扮r a w e r e m e a s u r e d ·
I n o u r e x P e r im e n t s
.
t r a n s i ti 。, n fr o m s ta t e 2 to
s t a te 1 a n d rh e
r e 、 e r s e P r o e e s s w e r e i n d u e e d b y 11
-
l u m i n a t io n w i th
`
P S I li g h t
’ a n d
`
P s x l li g h t
’ r e -
s p e c ti V e l y a e e o r d i
r l
g t
o {“ {.
F i r s tl y t h e p l a
n t m a t e
r i a l s w e r e p l
a 〔 、 e ( 1 i n t . ) g l a s s
t u b e s a n d p r e t r e a te (1 a
s
fo l l o w
; : a )
r
f h e m a t
e r i a l s
w e r e d i er e tl y i e e d i n l i q u i d n i t
r o
g
e n : l ) ) T h e m a t e
r i
-
a l s w e
r e i ll u m i n a t
e
d w i t h 6 7 0 n m l)
r ig h t
r e 、 1 l i g h t
( 1 5 0 0 林 fn o l · m 一 2 · 、 ’ ) fl ) r 1 5 n l i n : e ) T h e m a -
te r i a ls w e r e i l l
u n l i n a t e ( 1 w i th 7 16 n n
l d a r k r e d l i g h t
( 1 4 0 0 林 m o l · m Z · s 一 ’ ) fl ) r 15 m i n . D u r i n g x〕r e -
t r e a tm e n t
.
th e h
e a t o f l i g h t w a s if l t e r e d b y
r u n n i n g
e o
ld w a t e r a n d a li t t l e w e t (
·
o t t o n w a 、 p l a o e d i n to
t h e g l a s s t u b e 5 0 a
s to a v ( ) i d 〔 l仃 n e 、 、 () f t ll e p l a n t
m a t e r i a l s
.
A ft e r p r e t
r e a t m e n t
,
t h
e
m a te r i a l s w e
r e p u t
i n t o li q u i d n i t r o g e n q u ie k l y
.
T h e
e n e r g y d i s t r ib u t i o
r i
b e t w e e n t h e tw o p h o
-
t o s y s *e m s w a s e a l〔
·
u l a te
(
1 w i t h th e fl u o r e s
c e n e e e -
m i s s i o n ar ti o o f P S l l ( fr o m 6 5 0 n m to a b
o u t 7 0 5
n m ) t (
) P S I ( fr ( )m a h o u t 7 0 5 n m t
o 7 5 0 n m )
.
3
.
1 E m i s s i o n s P e e t r a o f 7 7 K fl u o r e s c e n e e
A t 7 7 K
,
Ch l a i n : i: 0 o f h ig h e r Pl a n t s P
r o -
( l u e e 、 , a t le a s t
,
fo u r e m i s
s i o n b
a n d s : F 6 8 5
,
F 6 9 5
,
F 7 2 0 a n d F 7 4 0 { ` 1
.
T h
e p e a k s a t 6 80 n n z
,
6 8 5 n m
,
6 9 5 n m
,
7 20 n m a n d 7 4 0 n m
e a n b
e a t t r ib u *e d to
LH C l l
,
C P 4 3 ( P S l l
c o r e )
,
C P 4 7 ( P S l l 〔 o r e )
,
P S I
e o r e a 一l d l
·
H C I
r e s p e e t iv e l y {
8 9 1
.
H o w e v e r
, a t 7 7 K
,
t卜l e fl u o r e s e e n e e s p e e t r a o f D . d i o e rs 如 r m i s s h o w e ( l
3
e n l i s s io , 1 b a n d s F 6 80
,
F 6 8 5 ( 6 8 3
一
6 8 6 )
,
F 7 2 O
( 7 17 一 7 2 0 a n d 7 24 一 7 2 8 n , n ) ( T a b l e l )
.
T h e e m i s s i o n P
e a k s a t 6 9 5 n m a
n
d 7 4 0
r一n l
w h i e h e x is t in n u o即 s e e n e e s p e c t r a o f m o s t h i g he r
p la n t s l
“ , 1 w e咒 n o t d e t e e t e d , w h i l e t h r e e h i g }一e r
p l a n t s
.
s
p i n a e h lS, i n a e i a o l e ar
c e a , D
.
: i吧 i be r e n s is
a n d D
.
b ; ` l占诉 r a h a v e r e m a r ka b l e F 6 9 5 a n d F 7 4 0
( 7 3 5 n m )
,
t h e
S a m e a s o t h e r h i g h
e r
p l a n t s
.
T h e r e fo r e
,
i t c a n b e i n fe r r e d th a t t h e s t r
u e -
tu r e o f t h e t*
〔) p h o t` )、 y s t e m s ( , f D
.
d i v e sr 如mr is m a y
b
e
d i资fe r e n t fr o m t ha t o f h ig h t e r P l a n ts . A s m o s s
D
.
d i: e r’5 如 r m i s , s o m e b r o w n a lg a e ( F u e u s s e r r a t u 、 ,
玩 m im r ia 、 a e e h a r i; : a , nU da r i a P i n n a r沂da , D i c tJ -
o P t e r i s d i o a r i e a t a
,
L刁口尸o n ic a , C o lP o m e n i a s i n ` , o s a
.
5` z嗜 a s s u m e o l以政s u m , .5 t h u n 乙e嗒 11, s e丁to s甲 h o ; ; 10 -
m e n t a r i u s a n d E e z
o e a 甲 u s e o ,诉vr o ide s ) l川 a n d a
r e d a l g a p o印柳 r a ,二 o e n s i s 『’ 2 J w e r e fo u n d t。〕 } l a v e
n o F 7 4 0
,
b u t h a
v e P r e do m i n a n t F 6 9 0 o r F 6 9 5
.
5 0
t h e
、 e a l g a e s a n d D
.
d i : e sr 如 r m i s m a y h a v e s im i l a r
p h o to s y s t e m 1 a n
o
l d ife
r e n t p h
o to s y
s t e m 1 i
n 、 t r e -
t u r e
.
T h
e r e a s o n fo r t h
e a b s e n e e o f F 6 9 5 a
n ( 1 F 74 0
m
a
y }) e t h e h i g h l y e if e i e n t t r a n
s
fe r o f
e x e i t e d
e n -
e r g y fr o m C p 4 7 a n d L H C I to
o t h e r c o m p l e x e s r e
-
、 I〕e e ti v e l y
.
I n a n i n v e s t i g a t io n o n C h l a m丁d o m o n a s er in -
h a r d t i i
.
a s s h o w e d b y } ” {
,
P S l l c o
r e s u b u n i t C P 4 7 1
5
s y n t h e s i z e d i n a
e o n e e rt e d m a n n e r w i th t h e r
e a e t io n
e e n t e r p o l y p e p ti d e s D I a n d D Z
,
w h i l e t h e s y n t h e s i s
o f C P 4 3 15 e a r r i e d o u t i n d e p e n d e
n t l y
.
C P 4 7 a
n
d
C P 4 3 a e e u m u l a t e d in d e P e n d e n t ! y o f e a e h o th e r i n
s ta e k e d m e m b r a n
e s , th e y b i n d e h lo r o p h y l l s o o n a f
-
第 l期 王菊凤等 : 尖叶拟船叶薛的 7 K荧光光谱及对强光照的短期适应 4 9
t e r o re n e o om ita n t ly w it h t h e i r
s
y n t h e
s is a nd ind e
-
p e nd e n t ly o ft h ep s e e n e e r o f( ) t h
e rP S l ls ub n u its
.
I t
ha s b e e n of und t ha tC P4 7 1 a s5s em b le w it h DI
a nd D Z in t hs e t r om a e
xP os ed P ot r i
on o ft h em em
-
b
ra n e, w h i l e C P 4 3 15 a d d e d l a te r a ft e r m i g r a ti o n o f
t h e e o m p l e
x i n t o t h e
s t a e k e d
r e g i o n s l ” 1
.
A n d a e t i
v e
P S l l e o m p le
x e s e o n t a i n i l l g C p 4 7 b u t l a e k i n g C p 4 3
e a n b e i
s o l a t e d fr
o m b o th e y a n o b a e t e
r i a a n d h i g h
e r
p l a n t s [
’ ` ’ 5 ] . T h e s e r e s u l t s m e a n t h a t C p 4 7 m a y b e
e l o s e l y a s s o e i a t e d t o D I
一
D Z
一 e y t b 5 5 9 e o m p le
x ,
b u t
C p 4 3 15 n o t 5 0 e l o s e t o C p 4 7 {
’ 6 1 , t h e e n e r g y i n
C P 4 7 e a n b e r a p i d l y r r a n s fe r r e d ro D I
一
D Z
一 e y t b 5 5 9
e o m p l e
x
.
Th e
r e fo
r e a l o t o f e
x e i t e d e n e
r g y 15 a e e u
-
m u l a t e d i n C P 4 3 b u t n o e n e
r g y a c e u m u l a t e d i n
C P 4 7
.
T h i s r e s u l t s i n p
r o d u e t i o n o f F 6 8 5 a n d fa i l
-
u r e i n d e te e t i o n o f F 6 9 5
.
I t s h o u ld b e n o t e d th a t
,
w h
e n t h e b
r a n e h e s o f D
.
d iv e sr 沙 r m i s b e i ll u m i -
n a t e d w it h 6 7 0 n m b r i g h t r e d l i g h t
, a P e a k a t 6 8 0
n m a P Pe a r s a t 7 7 K i n o u r r e s e a r 〔:h
,
w h i e h 15 d i f
-
fe r e n t fr o m P r e v i o u s s t u d i e s t h a t h a d s h o w e d P 6 8 0
o n l y a p p e a r e d a t a b o u t 4 K l
l 7 ]
.
I t e a n n o t b e n o
r -
m a l l y
o
b
s e
vr e d d u e t o h ig h l y e if e i e n t t r a n s fe r o f
e X c i t e d e n e r g y fr o m i t t o o t h e r e o m p le
x e s I 8 1
.
T h e er
a r e tw o p o s s ib l e r e a s o n s r e s u l t i n g i n t h
e o e e u r -
r e n e e o f F 6 8 O i n o u
r e x p e r im e n t
, o n e 15 t h e p o o r
e if e i e n t t
r a n s fe
r o f e x e i t e d e n e r g y fr o m LH C l l t
o
P Sl l e o
r e d u e to p
o s s ib le e h a n g e i n s t ur e t u
r e , a n d
th i s 15 a n a d a P t a t i o n o f th e m o s s t o l ig h t
,
i n th i s
w a y e
x e i t a t i o n e n e r g y i n t o P S l l e
o r e w i l l d e e r e a s e :
th e o th e r 15 t o o m u e h e x e e s s i
v e li g h t e n e r g y a b
-
s o r b e d b , L H C H
.
T a b le 1 R
e l a t iv e i n t e n s i t y o f m a in fl u o r e s c e n e e b a n d s o f D o n e h o m i t ir op
s i s id v e sr lfo mr is i
n d u e e d b y d i fe r e n t w a
v e le n g t h s o f
li g h t
B a l一d
N L
z
( 10 林 m o l · m Z一
B R L 6 7 0 n m
( 1 5 0 0 协 m。 , I
·
m
一 ’ 一
B R L 7 1 6 n rn
( 一4 0 0 林m o l · m 一 , 一
F6 80
川 F6 8 1
F6 8 5
( l ) F6 8 3
( 2 ) F6 8 6
F7 2 0
( l ) F7 17
一
7 1 8
( 2 ) 7F 2 0
一
7 2 2
( 3 ) 7F 2 4
一
7 2 8
SP l l / P S I
义
4
.
7 6
6
.
7 19
.
8
4
.
6 0
2
.
3 7
2
.
0 4
2
.
7 2
2
.
7 0
2
.
6 3
1
.
2 8
4
.
0 8
4
.
0 2
3
.
5 0
3
.
4 1
N o t e s : ① T h e n a m e o f b a n d s ’ ` ’ : ② N L 一 n a t u r a l lig h t B R L一 b r i gh t r e d l ig h t , D R L 一 、 la rk r e d li g h t : ③ . p S l l / p S I 15 rh e r a t i o o f th e
t o t a l fl
u o r e s e e n e e e m i s s i一) n fr o m P S l l t 〔 , t h a t () f P S I
.
3
.
2 E n e r g y d i s t r ib u t i o n o f m o s s u n d e r e u l t i
·
v a t i o n e o n d i t i o n
U n d
e r e u i r i
v a t i o n e o n d i t i o 几 t h e r e a r e t w o b a n d s
o n l y i n fl u o r e s e e n e e s p e e t r a o f th e m o s s : o n e i s 6F 8 5 (a t
6 8 5 n m )
, a n o th e
r i s 7F 2 O (a t 7 2 4 一 7 2 8 n m )
.
O b
v io u s l y
th e fo mr
e r p e a k 15 fr o m C p 4 3 o f p s 1
e o r e , t h e l a t te r
fr o m e h l o r o p h y l l a o f P S I
.
T h e
r a t i o o f p e a k h e ig h t
( F 6 s s / F 7 2 o ) i、 2
.
5 3
.
T h e to t a l fl u o r e s e e n c e e m i s
-
s i o n ar t i o o f P S 1 t
o P S I 1
5 2
.
0 4
.
T h i s m e a n s t h a t th e
1i g h t e n e
r g y m a i n ly d i
s t r i b u t e i n P S l l
.
A n d t h e m o s s
e h lo r o P l a s t 15 i n
s ta t e 1
.
H o w e v e r
,
C P 4 7 o f P S l l
e o r e
v e s t i n g e o m P l e x e s
e m i t fl u o
r e s e e n e e
i n e l u d i n g L H C I
a n d t h e l i g h t h
a r -
a n d L H C l l d id n o t
i n t h e e x p e r im e n t
.
T h e r e fo r e it e a n
b e i n fe
r r e
d t h a t t h e n a t u r a l l i g h t i n t h e e x p e r im e n t
w a s n o t s t r o n g e n o u g h t o s a t u r a t e
o f D
.
d i o e sr 如 r m is . T h i s m o s s e a n
I n te n s l t y
·
t h e p h o to s y n th e s i s
a d a P t h i g h e r l i g h t
5 0 生 命 科 学 研 究 2 0 0 4年
3
.
3 E n e r g y r e d i s t r ib u t io n o f m o s s in d u e e d b y
P S l l lig h t
A ft e
r th e n a tu
r a llv
e u l ti
v a te d m o s s h a d b e e n
i l lu m in a te d w ith 6 7 0
n m (一 f r e d l ig h t of r 15 m in
,
t he
fl u o
r e s ( e n e e s p e e t r a w i r h if
v e p e a k s ( 6 8 0
,
6 8 5
,
7 17
,
7 2 0 a n d 7 24 一 7 2 7 n n i ) w e r e i n d u e e d
.
O bv i o u s l y t h e
fo
r m e r tw o l) e a k
s a r e fr o m L H C l l a n d C p 4 3
o f p s l
e o r e r e s p e e t i v e l y
,
t h
e l a t t e r t h
r e e fr o m e hl 〔 ) r o p h y l l a
o f P S I
.
T h e r a t i o o f p e a k h e i g h t ( F 6 8 O / F 6 85 ) 1
5
1
.
0 3
,
th i
s n l e a n s a n e v e n d i s t r ibu ti o n b e tw e e n L H C l l
a n d C p 4 3 i n p s 1
.
C o m p a er d w i t h th a t i n w e a k n a t
-
u r a l l i g h t e o n d i ti o
n
.
L H C l l e n l i t te d fl u o r e
s c e n e e a n d
t h e r e w a s a lo t fl u
( ) r e s e e n e e e m i t te d f
r o m P S I
.
T h e
r a t io o f F 7 17 一 7 18 / F 7 2 O 一 7 2 2 / F 7 2 4 一 7 2 8 w a s
1
.
0 3 / 1
.
0 3 / 1
.
0
. 『
Fh i s m a y b e r e
s u l t e d fr o m i l l u m i
-
n a t i o n o f s t r o n g r e d l i g h t o f 6 7 0
n m a n d e n e r g y r e
-
d i s t r ibu ti o n b e t w e e n th
e t w o Ph o t o s y s t e m s
.
T h
e r a t io
o f p e a k h
e i g h t ( F 6 8 5 / F 7 2 4 一 7 2 8 ) w a
、 o n ly
1
.
7 5
.
T h e r
o t a l fl u
〔) r e s e e n 〔 e e m i s s i o r z r a ti o o f P S 1 t o
P S I w a s 1
.
2 8
.
C l e a r l y t h i s 15 a t y p i e a l s t a t e 2
.
3
.
4 E n e r g y r e d i s t r ib u t i o n o f m o s s i n d u c e d b y
P S I li gh t
C ( ) n lP a r e d r
( ) t h
e tw o e a s e s a b o
v e , i l l u m i n a t io n
o f 7 16 n m r e d li g h t
e o u l d r e m a r k a b l y e ha n g e th e
e n e r g y
T a t l o
( 1i s t r i b u t i o n b e tw e e n th e P h
o t o s y s t e m s
,
( ) f p e a k h e i g h ( F 6 8 5 / F 7 24 一 7 2 8 )
t w e e n L H C l l a n d P S H
e o r e a n d u n s t a e k i n g o f g
r a n a
t h y l a k o id s
,
t h e e n e
r g y o f l
·
H C l l e a n n o t t r a n s fe r
e -f
fe e t iv e t` ) P S l e
( ) re
,
t h e r e fo r e b
o th L H C l l a n d C P 4 3
e m i t te (1 fl u o r e s e e n e e
.
S i m i l a r l y
, u n d e r n a t u r a l l i g h t
P S I
o n l y h a
s o n e fl u o r e s e e n
e e Pe a k F 7 2 4
一
7 2 8
,
w h i l
e
a ft e r in d u e t i o n o f
`
P s l l i g h t
’ ,
F 7 2 o w a s d iv id
e
d i n t
o
t h
r e e
p
e a
k
s : F 7 17 一 7 1 8 , F 7 2 0 一 7 2 2
,
F 7 2 4 一 7 2 8 ,
a r zd th e i r r a t io s w e
r e a l l n o s t t h e s a m e
.
T h e re of
r e t h e
P S I
e o r e m a y i n e l u d e 3
e o m P o n e n t s
.
3
.
5 E s t im a t i o n o f c a P a e i ty o f s h o r t
·
t e r m r e g
·
u l a t i o n
T h e d i fe
r e n e e b e t w e e n P S l / P S I
r a ti o i n s t a t e
1 a n d t h a t i n
s t a te 2 e a n r e fl
e e t th
e e a P a e i t y o f
s h o rt
一
t e r m r e g u l a t i o n
.
I t 15 r e a s o n a b l e t o a s s u m e t h a t
a
l l
o u t e r L H C l l e o m p l e
x e s e o m b i n e w i t h P S 1 i
n s t a t e
l
, a n d w i t h P S I in s t a t e Z
, a n d t h e i r e o m b in a t i o n w i ll
n ( ) t i n fl u e n e e th e t o t a l fl u o r e s e e n ( e e m i
s s io n
.
eL t th e e n e r g y a b s o
r
b e (1 b y p s 1 w it h
o u t o u te r
L H C l l = A
,
t h a t a b
s ( 、 r
be d b y P S I w i th o u t LH C l l =
B
, a n d t h a t b y o u te
r LH C l l = C
, a e e o r d i n g t o th e
a b
( ) v e r e s u l t s
,
w e e a n g e t t h e if
)
l l
o w i n g e q u a t i o n s :
A + C 二 3
.
4 I B ( l )
A = 1
.
2 8 ( B + C )
T h e n t h e r a t io A / B / C 二 2
.
6 5 : 1
.
0 7 : l
,
th e
e x e i t a ti o n e n e r g y a b s o r b e ( l })y o u te
r LH C l l a (
: e o u n t s
fo r 2 1
.
19%
o f th e to t a l e x e i t a t i o n e n e r g y
.
T h i s
m e a n s th a t t h e e a P a e i t y o f s ho r r
一
t e r m r e g u l a t i
o n o f
D
.
d i
: e 。 扣 r m i s t o l i g h t 15 2 1 . 19% . B a s e d o n th e
to t a l n u o r e s e e n e e e m i s s i o n r a t io o f P S H / P S I
,
tll
e
。
11、 t r ib u ti ( ) n o f t h e o u t e r L H C l l b e t、 e e n P S I a n d P S l
e a n b e e a s i l y o bt a i n e d
.
U n d e r n a tu r a l li g h t
,
b e e a u s e
th
e t o ta l fl u
o
er
s e e n e e e m i s s i o n r a t i o o f P S l / P S I 1
5
2
.
0 4
,
l e t t he p a r t o f
、 , u t e r LH C l l i n P S l 二 C I
,
t h e n
w e h a v e :
( A + C I ) / ( B + C
一
C I ) 二 2
.
0 4 ( 2 )
t h e r e fo r e
,
C I / C = 0
.
5 17
,
th i s m e a n s th a t u n
-
d e
r o u r r e s e a r e h e o n d i t io n s
,
5 1
.
7% o f o u te r L H C l l
)`
f D
.
d i o
e rs 如 r m i、 l o e a t e s i n p s l a n d 4 8 . 3% i n
P S I
.
R e fe r e n C e S :
H A L L
}M ]
.
D ( )
,
R A O K K
.
P h
o [o s v r i rh
e s i s ( S i x t l
l e 〔
1
.
.
18 5公 ) n ( 10 一 : C a ln 士) r l ( lg e U ll z v 〔· r s 一t y Pr e s s . 19 9 9 . 18 3
B ( )入 A V EN T U R A C M Y E R S J . F l u 。 ,伴 s (· e : 1 、 ·。 a n ( 1 o x y g e n e V ( )-l2I
5
.
6 6
.
T h e to t a l fl u
o r e s e e n c e e m i s s i o n r a ti o o f P S 1 t
o
P S I w a s 3
.
4 1
.
T h i
s 15 a t y p i e a l s t a te 1
.
I n p h
o t o s y s
-
t e m l
,
t h e
r a t i o o f F 7 1 7 一 7 18 / F 7 2 O 一 7 2 2 / F 7 2 4 一
7 2 8 15 1
.
17 : 1
.
15 : 1
.
0
.
T h e r a t i o s o f F 7 17 一 7 1 8 /
F 7 2 0 一 7 2 2 i n s t a t e 1 a n d s ta t e 2 w e r e v e 叮 s ta b l e ,
n e a r l y e q u
a
l t o 1
.
l r 、 h ( ) u ld b e n o te d t ha t LH C l l
,
th e
s a m e a s i n w e a k n a t u
r a l l ig h t e o n d i t i
o n , h a v e n o t
e m i t t e o l fl u o r e s e e n (
·
e
.
I t 15 i n介 r r e d th a t L H C l l m a v
a s s o e i a t e w i t h P S 1
e o r e t ig h t l y i n o r d
e r t o t r a n s fe r
t h e l i g h t e n e r g y e a p t u r e d b y LH C l l t o P S 1 e o re a s
q u i e k l y a s p o s s i b l e
.
A n d t h i s
r e s u l t e d i n t h e a p p
e a r -
a n e e o f o n e fl u (一r e s e e n (
、
e p e a k o n l y a
n ( 1 th a t t h e p e a k
w a s ju
s t b e t w e e n t h
e p e a k s o f L H C l l a n d C P4 3
.
A s s t a t e d a b o
v e
,
a ft e r i ll u m in a t e d b y s t
r o n g
`
P s 1 l i g h t
’ ,
L H e l l a b s
` ) r b e d t。) 0 m u 〔
·
h l i g h t
,
p a rt o f
LH C l l ( l i s s o e i a t e d fr
o m P S n
a n d m i g r a r e d to P S I
,
t h i s m a y i n d u e e t h
e e
ha n g e o f th e
r e la t i o n s h i P b
e -