全 文 ：西北农业学报　2009 , 18(5):350-353
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
北方美姿藓(Timmia bavarica)原丝体发育特征研究 ①
于淑玲
(邢台学院生化系 , 河北邢台　054001)
摘　要:在人工培养北方美姿藓(Timmia bavarica)孢子的基础上 , 对其孢子萌发 、原丝体发育及配子体发生
的全过程进行了观察和照相。结果表明 ,该种孢子萌发后直接产生块状原丝体;块状原丝体上产生短圆柱形
细胞组成的绿丝体 、长细胞组成的绿丝体 、轴丝体 、次生块状原丝体 、棒状的叶状原丝体和假根。同时 , 还对北
方美姿藓原丝体发育的特征进行了分析和讨论 , 初步确定北方美姿藓孢子萌发类型为黑藓型(Andreaea-
type)。
关键词:北方美姿藓;原丝体发育;萌发孢子型
中图分类号:Q944　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2009)05-0350-04
Experimental Studies on the Characteritics of Protonema
Development in Timmia bavarica
YU Shuling
(Biology Department , Xing tai C ollege , Xin gtai Hebei 　054001 , China)
Abstract:On the basis o f the culture of Timmia bavarica.spo re , the processes of spo re , germinat ion ,
pro tonema development and gametophy te w ere observed.The resul ts showed that spore germination
and direct ly generated massiv e pro tonema;massive pro tonema on a short cy lindrical cells of the g reen
wire , ax is of wire , g reen cells composed of long-wire , secondary massive pro tonema , sho rt cy lindrical
rod-shaped cells pro tonema and rhizoids.At the same time , the stream mouth tw isted moss pro tone-
ma of the characteristics o f the analy sis and discussion.The preliminary determination of the beautiful
po sture moss spore ge rm inat ion type fo r Andreaea-type.
Key words:Timmia bavarica ;Protonema development;Sporesling-ty pe
　　苔藓植物是一群小型的多细胞非维管高等孢
子植物 ,是由水生向陆生过渡的类型 ,是仅次于被
子植物的第二大陆生植物类群 ,它的生活史中有
明显的世代交替 ,在整个高等植物中属于比较原
始和比较低等的类群 ,是植物界进化的一个重要
分支 。原丝体是苔藓植物在发育过程初期出现的
一种丝状结构 ,也是其发育成配子体所必须经过
的第一发育阶段 。在原丝体的基础上再生出配子
枝和假根 。不同类群苔藓植物的孢子萌发和原丝
体发育的特征有着明显的差别 。研究苔藓植物独
特的孢子萌发类型(sporeling-type)和原丝体发
育(Protonema development)的过程 ,对阐述苔藓
植物分类 、种系发生和系统演化等具有重要的意
义[ 1-2] 。
北方美姿藓(Timmia bavarica)系美姿藓科
(Timmiaceae)美姿藓属(Timmia Hedw .)。分
布于我国辽宁 、河北 、山东 、陕西 、甘肃 、四川 、新疆
等省山地 。生于泽旁潮湿碱性岩面上 ,或少数生
于砂石土中 。美姿藓属是美姿藓科中唯一的
属[ 3] , 它是主要分布于北温带较高纬度地区或高
山地带的一个较小的分类群。有关该科苔藓植物
孢子萌发和原丝体发育的研究尚未见报道。本研
①收稿日期:2009-03-16　　修回日期:2009-04-15
基金项目:河北省科技厅自然科学基金项目(2008sp091)。
作者简介:于淑玲(1966-),女 ,河北清河人 ,硕士,副教授。主要从事苔藓植物原丝体的研究。 Emai l:yush uling6333@126.com
究宗旨在对该藓生活史作进一步的完善 ,并为完
成其生活史提供新的数据和资料。
1　材料与方法
1.1　材料
试材北方美姿藓(Timmia bavarica)于 2006
年 10月 26日采自河北省邢台县白岸乡紫金山景
区三条梁沟。海拔 780 m ,岩土。此标本来自河
北师大生命科学院标本室 。
1.2　方法
1.2.1　培养基质的制备　配置改良的 Knop营
养液[ 4-8] ,在一定量的营养液中加入适量的琼脂 ,
使其浓度为 0.7%;加热熔化后 ,调节 pH 至 7.0;
分别装入培养瓶中 。配制好的培养基 、蒸馏水一
并放入高压灭菌锅中灭菌(0.15 MPa , 15 min)。
将配制好的培养基分装倒入 60 mm 的培养皿中 ,
凝固后即可使用 。
1.2.2　孢子悬液的制备和接种　取下成熟孢蒴
后 ,将整个孢蒴浸入 75%的酒精溶液中 , 2 min后
取出 ,并在无菌水中冲洗 5次 ,在超净台工作上用
镊子和解剖针将孢蒴中的孢子挤出并散入无菌蒸
馏水中 ,制成适当浓度的孢子悬液 。接种:在超净
工作台上 ,用微量移液器将稀释后的孢子悬液接
种在培养基质的表面 ,使孢子均匀散布 。
1.2.3　培养条件及观察 　培养皿加盖后放在
250-D 型光照培养箱中进行培养 , 温度(25 ±
2)℃,相对湿度大于 80%,光照强度 1 000 lx ,光
照时间 12 h·d-1 。自接种培养后每天定时镜检
孢子的萌发情况 ,在装有摄像头的显微镜(AC
200 V IN)下对典型个体的萌发过程进行拍照 ,并
详细记录各阶段发育特征 。
2　结果与分析
2.1　孢子特征及其萌发
在光学显微镜下观察北方美姿藓孢子近球
形 ,棕色 ,不透明 ,壁厚。外壁密被细疣 ,孢子直径
21(15 ～ 25)μm(图 1-1),为单细胞型孢子 ,属内生
孢子萌发(endospo re ge rmination)类型 。随着孢
子在培养基中吸水膨胀和萌发 ,孢子直径也逐渐
变大 ,孢子直径 60(55 ～ 65)μm 。孢子内叶绿体
变大 、数目增多 ,使整个孢子在显微镜下呈鲜黄绿
色。孢子萌发时间为 4 d 。孢子的第一次分裂发
生在壁内 ,壁的表面有缢裂的痕迹(图 1-2),其分
裂形成了 8个近乎相等的细胞(图1-3),即形成了
最初的块状原丝体 。孢子萌发时产生初生假根 ,
此时由多个细胞形成不同形状的块状原丝体 。
孢子的萌发率=萌发孢子数/观察的孢子总
数。在 10×10倍的视野下 ,随机选取 6个视野 ,
统计其中孢子的萌发状况 ,然后取平均值计算萌
发率 ,结果表明 ,接种 8 d后 ,北方美姿藓孢子萌
发率为 40%, 15 d 时孢子的萌发率已经达到
90%。
2.2　原丝体发育阶段
孢子萌发时第一次分裂发生在外孢壁内部发
生。接种后 10 d时 ,块状原丝体进一步分裂则在
破裂的孢壁外进行 ,经过多次分裂形成有 10到多
个圆球形细胞组成的不同形状的块状原丝体(图
1-4 ,5)。与此同时 ,块状原丝体进一步发育产生
由 5 ～ 10个短圆柱状具叶绿体的细胞组成粗而短
的细胞组成的绿丝体和由不含叶绿体的长细胞组
成次生假根(图 1-6 ,7),同时产生原丝体细胞的
壁与其长轴斜交 ,含叶绿体的轴丝体(图 1-8 , 9)。
组成轴丝体的细胞端壁发生褐化(图 1-10)和原
丝体细胞的壁与其长轴垂直 ,长细胞组成的绿丝
体 ,细胞端壁发生褐化(图 1-10)。15 d 时 ,在轴
丝体和丝状绿丝体上产生突起(图 1-11),进一步
分化产生次生块状原丝体(图 1-12a)、短圆柱细胞
组成的丝状绿丝体(图 1-13a)和棒状的叶状原丝
体(图 1-13b)。20 d 时 ,块状原丝体上短圆筒状
细胞组成粗而短的丝状绿丝体进一步分化多个细
胞组成的棒状结构的叶状原丝体(图 1-14),次生
块状原丝体上产生长细胞组成的丝状绿丝体(图
1-15a)和短圆筒状细胞组成粗而短的绿丝体(图
1-15b)。25 d时 ,次生块状原丝体上产生 2 ～ 3列
细胞组成棒状的叶状原丝体(图 1-16a)。同时部
分轴丝体发生褐化(图 1-17)。
2.3　配子体发生阶段
接种后 40 d时 ,次生块状原丝体上开始产生
配子体原始细胞(图 1-17),同时在其基部有假根
产生 。48 d时 ,块状原丝体上开始产生1 ～ 2个配
子体原始细胞 ,有次生假根产生(图 1-18),此时 ,
轴丝体 、丝状绿丝体生长缓慢 ,它们上的丝状和棒
状原丝体生长速度加快。50 ～ 55 d 时 ,块状原丝
体的配子体原始细胞分化出第一片叶 ,长度约 15
～ 34 μm ,此时 , 80%的块状原丝体上长出配子
体。60 d时 ,形成肉眼可见的配子体 ,块状原丝
体的配子体已分化出3 ～ 5片宽卵形的叶片(图 1-
19 ,20),配子体的基部有许多假根产生 ,对植物起
·351·5 期　　　　　　　　　　于淑玲:北方美姿藓(Timmia bavarica)原丝体发育特征研究
固着和营养吸收的作用[ 9] 。从配子体原始细胞长
到肉眼可见的配子体。所需时间较短 ,一方面可
能由于分生细胞团分泌的内源性植物激素能促进
细胞分裂生长;另一方面由于次生假根的形成能
够吸收满足配子体生长需要的营养物质所致 ,配
子体形成以后原丝体仍然存在 ,行使光合作用或
营养物质的吸收作用[ 10-11] 。
　　1.孢子;2.孢子在壁内开始第一次分裂;3～ 6.形成 8～ 多个细胞组成的块状原丝体;7.块状原丝体上产生假根;8～ 10.块状原丝体
产生轴丝体和绿丝体;11～ 14.轴丝体上产生次生块状原丝体和短圆柱细胞组成棒状体;15 、16.次生块状原丝体上产生短圆柱细胞组成
棒状体;17.次生块状原丝体分化出芽体;18.块状原丝体分化出芽体;19 、20.幼叶配子体(2×40;1 、3～ 20×10)
1.Spore;2.Spores in the wall w ithin the fi rst split;3～ 6.Form s m ore th an 8～ cell composi tion the massive protonema;7.On the
m as sive proton ema produces th e rhizoid;8～ 10.Th e massive protonema produces the axial f ilament body and the g reen silk body;11～ 14.
On the axial f ilament body produces th e secondary m as sive protonema and the short column cel l comp osi ti on clava;15 、16.On th e secon d-
ary massive protonema produces the short column cel l comp osi ti on clava;17.T he secon dary m as sive protonema spli t s up the gemma;18.
The massive protonem a spli ts up the gemma;19 , 20.Young leaf gamerophyte(2×40;1 , 3～ 20×10)
图 1　北方美姿藓原丝体发育过程
Fig.1　The picture of Timmia bavarica growth process
3　讨论
3.1　北方美姿藓原丝体的发育特征
北方美姿藓原丝体发育过程中显著的特点
是 ,孢子壁内萌发 ,壁外形成块状原丝体;有初生
假根 ,原丝体系统中主要包括有 6种成分 ,即块状
原丝体 、轴丝体 、绿丝体 、短圆柱形细胞形成棒状
的叶状原丝体 、次生块状原丝体和假根 。块状原
丝体的形态多种多样;轴丝体和长细胞组成的绿
丝体除形成次生块状原丝体以外 ,还分化出短圆
柱细胞组成的丝状体绿丝体和棒状的叶状原丝
体;在原丝体的发育过程中 ,组成轴丝体和绿丝体
的细胞端壁发生褐化;在块状原丝体和次生块状
原丝体上都可以形成配子体原始细胞 ,轴丝体上
不形成配子体原始细胞。
3.2　北方美姿藓的孢子萌发类型
根据北方美姿藓的孢子萌发和原丝体的发育
特征 ,并参照日本学者 Nishida 对孢子萌发类型
的划分标准 ,北方美姿藓的孢子萌发类型拟定为
黑藓型(Andreaea-type)。本试验发现 ,北方美姿
藓原丝体的发育过程中组成绿丝体的有两种细
胞:短圆柱形细胞和长形细胞 ,有轴丝体和假根 ,
·352· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　18 卷
这三点在 Nishida 有关孢子萌发类型--黑藓型描
述中没有发现[ 5] ,在其他学者的相关研究中也未
见报道[ 7] ,这两个特征究竟是本试验的个别现象 ,
还是对黑藓型孢子萌发类型的有益补充 ,有待于
进一步试验研究 。
3.3　孢子萌发类型和生态环境的关系
苔藓植物的萌发孢子型与其生态环境有一定
的相关性[ 14-16] 。本试验正常培养基条件下 ,萌发
率很高 ,可达到 90%以上 ,从孢子萌发到配子体
形成至 60 d左右 ,生活周期长。孢子的萌发及原
丝体阶段耐旱性较强 。北方美姿藓具有较为发达
的块状原丝体系统 ,在原丝体系统发育过程中 ,有
丝状原丝体 ,但丝状原丝体并不发达 。原丝体表
面积明显减小 ,从而减少水分的过度蒸发和流失。
这与北方美姿藓的生态环境有关 ,其主要生于岩
石表面 ,生长环境干旱。所以 ,块状原丝体系统是
旱生藓类对干旱环境的一种特殊适应形式。本研
究为苔藓植物分类 、种系发生和系统演化等提供
了一定的理论依据。
参考文献:
[ 1] 　胡人亮.苔藓植物学[ M ] .北京:高等教育出版社 , 1987:
144-159.
[ 2] 　吴鹏程.苔藓植物生物学[ M ] .北京:科学出版社 , 1998:23-
47.
[ 3] 　赵建成 ,韩留福.中国美姿藓属植物的订正[ J] .西北植物学
报 , 1999(1):151.
[ 4] 　李　敏 , 赵建成.中华缩叶藓孢子萌发与原丝体发育特征
研究[ J] .西北植物学报 , 2006(08):1521-1525.
[ 5] 　NISH IDA Y.S tudies on the sporeling types in bryophytes
[ J] .J.H at tori Bot.Lab., 1978 , 44:371-454.
[ 6] 　黄士良 , 李　敏.N-(2-氯-4-吡啶基)-N-苯基脲(CPPU)对
无疣墙藓原丝体发育与芽体发生的影响 [ J] .植物生理学
通讯 , 2005(4):479-481.
[ 7] 　赵建成.十种藓类植物孢子萌发与原丝体发育的初步研究
[ J] .干旱区研究 , 2002(01):32-38.
[ 8] 　范庆书 ,赵建成.苔藓植物孢子萌发与原丝体发育研究进展
[ J] .植物学通报 , 2003 , 20(3):280-286.
[ 9] 　魏　华 , 李　菁.尖叶拟船叶藓原丝体发育特征研究[ J] .
武汉植物学研究 , 2007(2):169-172.
[ 10] 　高　谦 ,张　钺.中国藓类植物孢子萌发和原丝体发育的
初步研究[ J] .武汉植物学研究 , 1986 , 4(02):123-132.
[ 11] 　刘世彪 ,陈　军.光照和温度对尖叶拟船叶藓孢子萌发及
原丝体发育的影响[ J] .西北植物学报 , 2003(01):101-
106.
[ 12] 　李艳红 ,宋秀珍.不同培养基及酶对立碗藓原丝体的作用
研究[ J] .植物研究 , 2004(02):192-196.
[ 13] 　李佑稷 , 李　菁.不同含水量下尖叶拟船叶藓光合速率对
光温的响应及其模型[ J] .应用生态学报 , 2004 , (03):
391-395.
[ 14] 　刘　丽 , 胡光珍 , 王幼芳 , 等.萘乙酸(NAA)对葫芦藓
(Funar iahy grometr ica)孢子萌发及原丝体生长的影响
[ J] .华东师范大学学报:自然科学版 , 2004(04):138-141.
[ 15] 　魏　华 , 王亚琴.尖叶拟船叶藓原丝体沉水培养的发育特
征[ J] .吉首大学学报:自然科学版 , 2006(06):95-98.
[ 16] 　衣艳君 , 强　胜.五种藓类植物的孢子萌发与原丝体发育
[ J] .植物学通报 , 2005 ,22(06):708-714.
[ 17] 　于淑玲.短叶扭口藓原丝体发育特征的实验研究[ J] .华
中师大学报:自然科学版 , 2008(3):440.
(上接第 349页)
[ 5] 　王文丽.玉米缓释专用肥配方研究[ J] .西北农业学报 ,
2002 , 11(01):112-114.
[ 6] 　徐培智.蔬菜控释肥的产量和品质效应研究[ J] .广东农业
学 , 2003(1):29-30.
[ 7] 　张小铃 ,徐万里 ,刘　骅 ,等.施用不同控释肥料对加工番茄
产量的影响[ J] .新疆农业科学 , 2005 , 42(4):257-259.
[ 8] 　马生发 ,王正旭.大棚番茄控释氮素与磷 、肥最佳配合施用
量研究[ J] .西北农业学报 , 2007 , 16(6):273-278.
[ 9] 　王　鑫.控释复合肥对塑料拱棚辣椒产量和品质的影响
[ J] .陇东学院学报:自然版 , 2006 , 16(2):68-70.
[ 10] 　樊小林 ,廖宗文.控释肥料与平衡施肥和提高肥料利用率
[ J] .植物营养与肥料学报 , 2004(4):72-79.
[ 11] 　王　鑫 ,任志刚.包膜控释尿素对保护地菜地土壤肥力及
酶活性的影响[ J] .水土保持学报 , 2005 , 19(5):78-84.
[ 12] 　赵世杰 ,史国安 ,董心纯.植物生理学实验指导[ M] .北京:
中国农业科学技术出版社 , 2002.
[ 13] 　鲍士旦.土壤农化分析[ M ] .北京:中国农业出版社 ,
2000:12.
·353·5 期　　　　　　　　　　于淑玲:北方美姿藓(Timmia bavarica)原丝体发育特征研究