全 文 ：第３９卷／第１期／
２０１５年１月
河北师范大学学报／自然科学版／
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ　ＮＯＲＭＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ／Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ／
Ｖｏｌ．３９　Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２０１５
文章编号：１０００－５８５４（２０１５）０１－００７１－０８
收稿日期：２０１４－１１－０９；修回日期：２０１４－１２－２０
基金项目：国家自然科学基金（３１３７０２３７）；河北省自然科学基金（Ｃ２０１００００３８１，Ｃ２０１２２０５０２６）
作者简介：黄士良（１９７７－ ），男，河北清河人，讲师，硕士，研究方向为苔藓植物发育学．
丛藓科１８种藓类植物孢子萌发与
原丝体发育特征研究
黄士良１，２，　王晓蕊２，３，　金红霞１，　张秀萍４，　赵建成２，　李　琳２
（１．河北女子职业技术学院 社会工作系，河北 石家庄　０５００９１；２．河北师范大学 生命科学学院，河北 石家庄　０５００２４；
３．河北师范大学 汇华学院，河北 石家庄　０５００９１；４．河北师范大学 实验中心，河北 石家庄　０５００２４）
摘 要：比较系统地对丛藓科１１属１８种藓类植物孢子萌发和原丝体发育过程进行研究，分析了其发育过程
中的不同特征．参照Ｎｉｓｈｉｄａ对藓类植物孢子萌发和原丝体发育类型的划分标准，将丛藓科１８种藓类植物的原丝
体发育类型划分成真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）、光藓型（Ｓｃｈｉｓｔｏｓｔｅｇａ－ｔｙｐｅ）、虎尾藓型（Ｈｅｄｉｗｉｇｉａ－ｔｙｐｅ）和蓑藓型（Ｍａｃｒｏ－
ｍｉｔｒｉｕｍ－ｔｙｐｅ）４种孢子萌发型．根据孢子萌发型的特点，探讨分析了孢子萌发型与丛藓科植物的系统进化、生态适
应和生殖策略之间的关系．
关键词：丛藓科；孢子萌发；原丝体发育；孢子萌发型
中图分类号：Ｑ　９４９．３５　　　文献标志码：Ａ　　　ＤＯＩ：１０．１３７６３／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｈｅｂｎｕ．ｎｓｅ．２０１５．０１．０１２
Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｐｏｒｅ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ
Ｐｒｏｔｏｎｅｍａ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｅｉｇｈｔｅｅｎ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｆａｍｉｌｙ　Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ
ＨＵＡＮＧ　Ｓｈｉｌｉａｎｇ１，２，　ＷＡＮＧ　Ｘｉａｏｒｕｉ　２，３，　ＪＩＮ　Ｈｏｎｇｘｉａ１，
ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｕｐｉｎｇ４，　ＺＨＡＯ　Ｊｉａｎｃｈｅｎｇ２，　ＬＩ　Ｌｉｎ２
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｓｏｃｉａｌ　Ｗｏｒｋ，Ｈｅｂｅｉ　Ｗｏｍｅｎ＇ｓ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｈｅｂｅｉ　Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００９１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｂｅｉ　Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００２４，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｕｉｈｕａ，Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｂｅｉ　Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００９１，Ｃｈｉｎａ；
４．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｈｅｂｅｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｂｅｉ　Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｏｎｅｍａ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　１８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　１１ｇｅｎｅｒａ　ｏｆ
ｆａｍｉｌｙ　Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ　ｗａｓ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｙ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ
ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　Ｎｉｓｈｉｄａ′ｓ　ｃｒｉｔｅｒｉａ　ｏｆ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｏｎｅｍａ　ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ，ｔｈｅ　ｐｒｏｔｏｎｅｍａ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　１８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｆａｍｉｌｙ　Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｈｅｒｅｉｎ　ｗａｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　ｆｏｕｒ
ｓｐｏｒｅｌｉｎｇ　ｔｙｐｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ，Ｓｃｈｉｓｔｏｓｔｅｇａ－ｔｙｐｅ，Ｈｅｄｉｗｉｇｉａ－ｔｙｐｅｓ　ａｎｄ　Ｍａｃｒｏｍｉｔｒｉｕｍ－ｔｙｐｅ．
Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｍｏｎｇ　ｓｐｏｒｅｌｉｎｇ　ｔｙｐｅ，ｓｙｓｔｅｍ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　ｆａｍｉｌｙ　Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｏｔｔｉａｃｅａｅ；ｓｐｏｒｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｐｒｏｔｏｎｅｍａ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ；ｓｐｏｒｅｌｉｎｇ　ｔｙｐｅ
　　随着对苔藓植物发育学研究的不断深入，越来越多的藓类植物孢子萌发和原丝体发育过程的特征被人
们所关注．藓类植物原丝体发育阶段是其生活史中一个非常复杂的过程，每种藓类植物原丝体发育细节都有
自身的特点．Ｈｅｄｗｉｇ是最早开展藓类植物原丝体发育研究的学者之一，他于１７８２年首次观察了藓类植物
的原丝体发育过程．１９７８年，日本学者Ｎｉｓｈｉｄａ比较系统地研究了７５种（隶属于２５科、４７属）藓类植物原丝
体的发育类型［１－２］．从２０世纪８０年代开始，高谦等［３］先后对２０多种藓类植物原丝体发育过程进行了研究．
自２００２年起，范庆书等［４］研究分析了４１科８９属１６１种藓类植物的孢子萌发型特征，为藓类植物发育学研
究提供了重要的基础资料．
丛藓科是藓纲真藓目顶蒴藓类中较大的类群，广泛分布在温带地区，少数属种分布在热带地区，一般生
长在寒冷、干燥的环境中，多属于旱生性藓类植物［５］．杜桂森等［６］对丛藓科６种藓类植物的孢子形态进行了
研究，王晓蕊等［７］对丛藓科２６种藓类植物的孢子进行了初步研究．关于丛藓科植物原丝体发育的系统性研
究，至今报道甚少．本文中，笔者系统研究了丛藓科１１属１８种藓类植物的孢子萌发、原丝体发育和配子体发
生的特点，并对每种藓类植物的发育特征进行分析，以期通过研究其孢子萌发型特征，将原丝体发育性状特
征与藓类植物的系统分类相结合，为丛藓科的系统分类探索新的思路和方法．
１　材料与方法
１．１　实验材料
实验材料取自河北师范大学生命科学学院植物标本室（ＨＢＮＵ）内苔藓植物标本的成熟孢子，凭证标本
目录见表１．
表１　丛藓科１８种藓类植物实验材料名录
序号 属名 种 名 标本采集号 采集地点 生境 海拔／ｍ 采集日期
１
２
湿地藓属
卷叶湿地藓Ｈｙｏｐｈｉｌａ　ｉｎｖｏｌｕｔａ　Ｊａｅｇ． 王晓蕊０４０５３８ 河北省平山县前大地 岩面薄土 ７４０　２００４－０８－１２
芽胞湿地藓 Ｈｙｏｐｈｉｌａ　ｐｒｏｐａｇｕｌｉｆｅｒａ　Ｂｒｏｔｈ． 唐伟斌０１０１４２ 河北省邢台县天梯山 岩面薄土 ８６０　２００１－０７－２６
３
４
扭口藓属
小扭口藓Ｂａｒｂｕｌａ　ｉｎｄｉｃａ（Ｈｏｏｋ．）Ｓｐｒｅｎｇ． 黄士良０６０１５７ａ河北省围场县桃山林场 岩面薄土 ８５０　２００６－０８－１９
扭口藓Ｂａｒｂｕｌａ　ｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ　Ｈｅｄｗ． 赵建成０５０６２１ 河北省围场县孟滦林 土生 ８４０　２００５－０８－１９
５
６
反扭藓属
小反扭藓Ｔｉｍｍｉｅｌｌａ　ｄｉｍｉｎｕｔａ（Ｃ．Ｍｕｅｌ．）Ｃｈｅｎ 黄士良０３００１１ 河北省涿鹿县小五台山 土生 ８２０　２００５－０９－０８
反扭藓Ｔｉｍｍｉｅｌｌａ　ａｎｏｍａｌａ（Ｂ．Ｓ．Ｇ．）Ｌｉｍｐｒ． 黄士良０３０１５７ 河北省围场县桃山林场 岩石薄土 １　３００　２００３－０８－２６
７
８
小石藓属
小石藓Ｗｅｉｓｓｉａ　ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ　Ｈｅｄｗ． 李秀芹２０１４４５ 河北省平山县前大地 岩面薄土 １　５００　２００２－０７－０１
皱叶小石藓Ｗｅｉｓｓｉａ　ｃｒｉｓｐａ（Ｈｅｄｗ．）Ｍｉｔｔ． 李　敏０６０８５０ 河北省蔚县小五台山 岩面薄土 ９６０　２００６－０７－２６
９ 毛口藓属 毛口藓Ｔｒｉｃｈｏｓｔｏｍｕｍ　ｂｒａｃｈｙｄｏｎｔｉｕｍＢｒｕｃｈ 王晓蕊０４０８８７ 河北省平山县天桂山 岩石薄土 ７　６００　２００４－１０－２６
１０
１１
１２
丛本藓属
丛本藓Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ （Ｈｅｄｗ．）Ｍｉｔｔ． 唐伟斌００４０５ 河北省邢台县云梦山 岩石薄土 ７５０　２００４－０９－０８
阔叶丛本藓Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ　ｃｌａｒｕｍ　Ｍｉｔｔ． 李　琳０５０６６０ 河北省围场县孟滦林场 岩面薄土 ８４０　２００５－０８－２６
卷叶丛本藓Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ　ｔｈｏｍｓｏｎｉｉ　Ｍｉｔｔ． 李　琳０５０７７４ 河北省围场县新丰林场 岩石薄土 ８２０　２００５－０８－２４
１３ 净口藓属 净口藓Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ　ｃａｌｃａｒｅｕｍ Ｎｅｅｓ 赵建成０６０５５０ 河北省赞皇县嶂石岩 岩石薄土 ８００　２００６－０８－２６
１４ 对齿藓属 大对齿藓Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｇｉｇａｔｅｕｓ　Ｆｕｎｃｋ． 范庆书０３００３５ 四川省成都市黄龙 腐木生 ３　０００　２００３－１０－１５
１５ 墙藓属 无疣墙藓Ｔｏｒｔｕｌａ　ｍｕｃｒｏｎｉｆｏｌｉａ　Ｓｃｈｗａｅｇｒ． 李　琳０３００４３ 河北省围场县孟滦林场 土生 １　５６０　２００３－０７－２２
１６
１７
赤藓属
高山赤藓Ｓｙｎｔｒｉｃｈｉａ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｃ．Ｍüｌ．）Ｏｃｈｙｒａ 范庆书０３００３３ 四川省九寨沟 土生 ２　５００　２００３－１０－１１
希氏赤藓Ｓｙｎｔｒｉｃｈｉａ　ｆｒａｇｉｌｉｓ（Ｔａｙｌ．）Ｏｃｈｙｒａ 王晓蕊０４０１４４ 河北省平山县前大地 岩石薄土 １　５５０　２００４－０７－０１
１８ 红叶藓属 红叶藓Ｂｒｙｏｅｒｙｔｈｏｐｈｌｕｍｒｅｃｕｒｖｉｒｏｓｔｒｅ（Ｈｅｄｗ．）Ｃｈｅｎ．黄士良０５００２９ 河北省小五台山杨家坪 岩石薄土 １　３００　２００５－０８－２６
·２７·
１．２　实验方法
实验组为含有改良Ｋｎｏｐ营养液的琼脂培养基，其中琼脂为Ｓｉｇｍａ公司生产，培养基ｐＨ　７．０．培养实验
步骤主要包括培养基的制备、孢子悬液的制备、接种和培养观察［８］．
２　实验结果
２．１　丛藓科１８种植物孢子特征
笔者研究的丛藓科１８种植物的孢子均为单细胞，体积较小，直径平均值为１０～３６μｍ，孢子大小不均
匀．孢子形状均为球形或近球形，具近极薄壁区或无萌发孔，近极面观多为圆形或近圆形（表２）．孢子表面的
一级纹饰大体相近，一般为疣状或瘤状，少数为槌状．
２．２　丛藓科１８种植物原丝体发育特征
通过对丛藓科１８种植物孢子萌发与原丝体发育过程的观察，记录了每种孢子发育过程的特点，并对其
发育特征进行了分类统计，统计结果见表２．
２．２．１　孢子萌发方式和萌发极向
在丛藓科１８种植物孢子萌发初期，除了扭口藓、反扭藓和毛口藓为壁内萌发，卷叶湿地藓等１５种均为
壁外萌发．扭口藓、反扭藓、大对齿藓和毛口藓为多极萌发，卷叶湿地藓等１５种均为１～３极萌发．
２．２．２　初生假根
实验中扭口藓和反扭藓孢子破壁萌发时出现初生假根，卷叶湿地藓等１６种藓类植物假根均出现在配子
体基部．
２．２．３　原丝体形状与轴丝体发生方式
实验过程中１８种植物只出现了３种原丝体形态，即块状原丝体、泡状原丝体和丝状原丝体．在原丝体发
育过程中，扭口藓在培养３～４ｄ时开始壁内萌发，孢子萌发后直接发育产生块状原丝体，块状原丝体上产生
轴丝体、绿丝体和次生假根．小反扭藓原丝体在发育到１５ｄ左右时，绿丝体基部开始出现泡状原丝体，２５ｄ
时，８０％以上的绿丝体开始变成泡状原丝体，该原丝体在随后的发育过程中开始逐渐断裂．毛口藓的孢子吸
水膨胀后萌发时间为３～４ｄ，孢子大量吸水后，开始在壁内萌发，产生２个相等细胞的块状原丝体；９ｄ时，块
状原丝体继续发育形成多细胞不同形状的桑葚状块状原丝体；１４ｄ时，在块状原丝体上形成轴丝体原始细
胞，并不断伸长；２０ｄ时，在轴丝体上又产生含有大量叶绿体的桑葚状多细胞块状原丝体．高山赤藓孢子在培
养２．５ｄ时，孢子萌发初期在壁内分裂，形成多细胞的块状原丝体，在块状原丝体上形成丝状绿丝体，轴丝体
由块状原丝体边缘细胞分化产生．因此，在丛藓科１８种植物中，扭口藓、毛口藓和高山赤藓具有块状原丝体
出现，小反扭藓产生泡状原丝体，除了毛口藓和小反扭藓外，均具有丝状原丝体（见表２）．
实验中的１８种植物的轴丝体发生有４种情况（见表２）：１）轴丝体在孢子萌发时的基细胞产生；２）轴丝
体在绿丝体上分化产生；３）轴丝体在块状原丝体上产生；４）整个原丝体发育过程不出现轴丝体．从丛藓科１８
种植物轴丝体发生方式看：只有扭口藓轴丝体在孢子萌发时的基部细胞和块状原丝体上分化产生；毛口藓和
高山赤藓的轴丝体只在块状原丝体上产生；卷叶湿地藓、反扭藓、皱叶小石藓、丛本藓、阔叶丛本藓、卷叶丛本
藓、大对齿藓、无疣墙藓、希氏赤藓和红叶藓等１０种植物的轴丝体均在绿丝体上分化产生；芽胞湿地藓、小扭
口藓、小反扭藓、小石藓和净口藓等６种藓类植物原丝体在整个发育过程中均未发现有轴丝体产生．
２．２．４　配子体发生方式
研究中发现，１８种植物的配子体发生方式有５种情况：１）配子体在绿丝体上产生，如卷叶湿地藓、芽胞
湿地藓、小扭口藓、反扭藓、小石藓、皱叶小石藓、丛本藓、阔叶丛本藓、卷叶丛本藓、净口藓、无疣墙藓和红叶
藓等１２种；２）配子体在轴丝体上产生，如反扭藓、阔叶丛本藓、大对齿藓和希氏赤藓等４种；３）配子体在孢子
萌发时的基细胞上产生，如卷叶丛本藓；４）配子体在泡状原丝体上产生，如小反扭藓；５）配子体在块状原丝体
上产生，如扭口藓、毛口藓和高山赤藓等３种．
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２．２．５　原丝体细胞异形和断裂
在丛藓科原丝体发育过程中，小反扭藓和反扭藓的绿丝体和扭口藓的轴丝体形成圆形的细胞结构，小反
扭藓的圆形细胞结构逐渐发育成泡状原丝体．卷叶湿地藓、小反扭藓、反扭藓、皱叶小石藓、净口藓和无疣墙
藓６种植物的绿丝体细胞在发育中期出现断裂，一段绿丝体细胞分成细胞数目不等的多个小段，这种现象推
测与无性繁殖有关，因为断裂的原丝体在适宜的环境中可以继续分化生长．
３　分析与讨论
３．１　孢子萌发型与丛藓科植物的系统发育
根据丛藓科１８种植物的孢子萌发和原丝体发育过程，以及配子体发生特点的实验观察，可将孢子萌发
型划分成真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ，共１０种）、虎尾藓型（Ｈｅｄｉｗｉｇｉａ－ｔｙｐｅ，４种）、光藓型（Ｓｃｈｉｓｔｏｓｔｅｇａ－ｔｙｐｅ，３
种）、蓑藓型（Ｍａｃｒｏｍｉｔｒｉｕｍ－ｔｙｐｅ，１种），共计４种孢子萌发型（见表３）［２，９］．
表３　丛藓科１８种植物孢子萌发型
序号 属名 种 名 雌雄同株或异株 孢子萌发型
１
２
湿地藓属
卷叶湿地藓Ｈｙｏｐｈｉｌａ　ｉｎｖｏｌｕｔａ　Ｊａｅｇ． 雌雄异株 光藓型（Ｓｃｈｉｓｔｏｓｔｅｇａ－ｔｙｐｅ）
芽胞湿地藓 Ｈｙｏｐｈｉｌａ　ｐｒｏｐａｇｕｌｉｆｅｒａ　Ｂｒｏｔｈ． 雌雄异株 光藓型（Ｓｃｈｉｓｔｏｓｔｅｇａ－ｔｙｐｅ）
３
４
口藓属
小扭口藓Ｂａｒｂｕｌａ　ｉｎｄｉｃａ（Ｈｏｏｋ．）Ｓｐｒｅｎｇ． 雌雄异株 虎尾藓型（Ｈｅｄｉｗｉｇｉａ－ｔｙｐｅ）
扭口藓Ｂａｒｂｕｌａ　ｕｎｇｕｉｃｕｌａｔａ　Ｈｅｄｗ． 雌雄异株 虎尾藓型（Ｈｅｄｉｗｉｇｉａ－ｔｙｐｅ）
５
６
扭藓属
小反扭藓Ｔｉｍｍｉｅｌｌａ　ｄｉｍｉｎｕｔａ（Ｃ．Ｍｕｅｌ．）Ｃｈｅｎ 雌雄异株 光藓型（Ｓｃｈｉｓｔｏｓｔｅｇａ－ｔｙｐｅ）
反扭藓Ｔｉｍｍｉｅｌｌａ　ａｎｏｍａｌａ（Ｂ．Ｓ．Ｇ．）Ｌｉｍｐｒ． 雌雄异株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
７
８
小石藓属
小石藓Ｗｅｉｓｓｉａ　ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓａ　Ｈｅｄｗ． 雌雄同株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
皱叶小石藓Ｗｅｉｓｓｉａ　ｃｒｉｓｐａ（Ｈｅｄｗ．）Ｍｉｔｔ． 雌雄同株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
９ 毛口藓属 阔叶毛口藓Ｔｒｉｃｈｏｓｔｏｍｕｍ　ｂｒａｃｈｙｄｏｎｔｉｕｍＢｒｕｃｈ 雌雄异株 虎尾藓型（Ｈｅｄｉｗｉｇｉａ－ｔｙｐｅ）
１０
１１
１２
丛本藓属
丛本藓Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ （Ｈｅｄｗ．）Ｍｉｔｔ． 雌雄异株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
阔叶丛本藓Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ　ｃｌａｒｕｍ　Ｍｉｔｔ． 雌雄异株 蓑藓型（Ｍａｃｒｏｍｉｔｒｉｕｍ－ｔｙｐｅ）
卷叶丛本藓Ａｎｏｅｃｔａｎｇｉｕｍ　ｔｈｏｍｓｏｎｉｉ　Ｍｉｔｔ． 雌雄异株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
１３ 净口藓属 净口藓Ｇｙｍｎｏｓｔｏｍｕｍ　ｃａｌｃａｒｅｕｍ Ｎｅｅｓ 雌雄异株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
１４ 对齿藓属 大对齿藓Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ　ｇｉｇａｔｅｕｓ　Ｆｕｎｃｋ． 雌雄异株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
１５ 墙藓属 无疣墙藓Ｔｏｒｔｕｌａ　ｍｕｃｒｏｎｉｆｏｌｉａ　Ｓｃｈｗａｅｇｒ． 雌雄同株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
１６
１７
赤藓属
高山赤藓Ｓｙｎｔｒｉｃｈｉａ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｃ．Ｍüｌ．）Ｏｃｈｙｒａ 雌雄同株 虎尾藓型（Ｈｅｄｉｗｉｇｉａ－ｔｙｐｅ）
希氏赤藓Ｓｙｎｔｒｉｃｈｉａ　ｆｒａｇｉｌｉｓ（Ｔａｙｌ．）Ｏｃｈｙｒａ 雌雄同株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
１８ 红叶藓属 红叶藓Ｂｒｙｏｅｒｙｔｈｏｐｈｌｌｕｍ　ｒｅｃｕｒｖｉｒｏｓｔｒｅ（Ｈｅｄｗ．）Ｃｈｅｎ． 雌雄异株 真藓型（Ｂｒｙｕｍ－ｔｙｐｅ）
在藓类植物经典分类学中，其外部形态和解剖结构始终是主要的分类学特征．经过长期的系统进化过
程，植物的生殖发育过程中所表现出来的发育性状十分稳定，即便外界环境发生变化，对该种植物生殖发育
过程中所表现出的性状影响也是微乎其微．因此，在藓类植物分类学研究中，藓类植物在孢子萌发和原丝体
发育过程所表现出来的特征、规律也与分类关系具有密切的相关性．Ｎｉｓｈｉｄａ［２］和赵建成等在研究藓类植物
原丝体类型演化顺序时认为，原丝体演化程度从低到高的顺序分别为：片状原丝体和漏斗状原丝体→块状原
丝体→泡状原丝体→短圆柱状细胞的丝状原丝体→长圆柱状细胞的丝状原丝体．与原丝体发育特征相对应
的孢子萌发型的演化顺序：四齿藓型与泥炭藓型→木衣藓型、高领藓型和虎尾藓型→光藓型和短颈藓型→蓑
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藓型→真藓型和葫芦藓型［２，９－１５］．
在丛藓科１８种植物原丝体发育中，只出现了４种孢子萌发型，即真藓型、虎尾藓型、光藓型和蓑藓型，其
中真藓型的有１０种，占研究总数的５５．６％．在前期研究分析的１６１种藓类植物中，有９０种属真藓型，占所
有萌发型的５５．９％．两者所占比例相当，说明了丛藓科植物的原丝体发育特性总体是比较进化的．真藓型主
要集中在小石藓属、净口藓属、对齿藓属、墙藓属、赤藓属和红叶藓属，说明这几个属在演化上处在丛藓科比
较高级的位置上．其中，赤藓属的高山赤藓原丝体发育过程和本属其他种类差异较大，从这个角度分析，该种
和本属内其他种类亲缘关系相对较远．光藓型和蓑藓型占到４种，主要集中在湿地藓属，在其发育过程中出
现了泡状原丝体，泡状原丝体性状接近于丝状原丝体，说明该属植物在本研究的类群中处于进化的中间位
置．具有块状原丝体的虎尾藓型有４种，主要集中在扭口藓属，说明该属的２个种与本研究的其他丛藓科植
物相比处于较为原始的位置．尽管在孢子萌发型为虎尾藓型的小扭口藓、高山赤藓等４种多为块状原丝体，
但在原丝体发育过程中都伴随有丝状原丝体的出现，进一步说明了原丝体发育的趋势依然是丝状原丝体．
３．２　孢子萌发型与丛藓科植物的生态适应
孢子萌发型与藓类植物的生境之间关系密切．泥炭藓是沼泽水生藓类植物，所以泥炭藓型的藓类植物具
有的片状原丝体，是对多水的适应．泥炭藓植物发育过程中，片状原丝体的出现增大了植物体与水的接触面
积，代替假根承担了吸水功能．而黑藓类植物所具有的块状原丝体特征与其生存的极干旱环境相适应，块状
原丝体一般在孢壁内萌发出现，不具备发达的丝状原丝体系统，从而减小了原丝体的表面面积，也就阻止了
水分的过度蒸发和流失，因此，极端干旱环境使藓类植物呈现块状原丝体形状．
丛藓科植物多分布于温带地区，多属旱生型、钙质土或石灰岩藓类，土生或石生，稀树生，具有多种多样
的环境特征．在本研究中未发现具有水生环境藓类植物原丝体发育型的特征，因有部分种类生存在干旱环
境，存在的具有块状原丝体性状的藓类植物，因其发育过程除块状原丝体外，还存在丝状原丝体，说明该种类
生存环境并不是极端干旱，如扭口藓属、毛口藓属和赤藓属中发育类型为虎尾藓型的藓类植物．本研究丛藓
科１８种藓类植物中，５５．６％的原丝体发育类型选择了真藓型，发育过程只有丝状原丝体，这种性状是生存
共性选择．进化选择是大环境的选择，藓类植物在大环境中所表现的共同性状，将作为进化的标志，发育类型
为真藓型的藓类植物恰恰表现出这样的共同性状．本研究中丛藓科半数以上藓类植物呈现真藓型，说明了该
科具有和广布种类共有的进化性状．本研究中的丛藓科原丝体具有绿丝体短枝多的特点，这就是对陆生干旱
环境的适应，这种类型的原丝体系统的绿丝体不甚发达，轴丝体条数也较少．虽然同为真藓型萌发方式，丛藓
科１８种藓类植物所表现出的原丝体形状和真藓科藓类植物网络状原丝体特征相比，这种形状特征和其相对
干旱的生存环境紧密相关．作为从水生向陆生过渡的藓类植物，环境中的水成了影响藓类植物生存的最重要
因子，同时也影响了其生理结构与功能．
３．３　孢子萌发型与丛藓科植物生殖策略
３．３．１　丛藓科藓类植物的繁殖途径
大量的研究结果表明，在野生环境中，苔藓植物和其他高等植物相比处于弱势地位，处在群落的底层，在
这种环境中，要达到种群不断扩大的目的，其生殖对策趋向于通过无性繁殖来完成．在野外考察实践中仅发
现约２０％或者比例更小的藓类植物具有孢蒴．丛藓科藓类植物多为旱生环境，相比湿生环境中的藓类植物，
要达到保持种群扩增的目的，生殖策略需具有多样性．在室内环境条件适宜生长时，所研究的１８种藓类植物
均能通过孢子萌发、原丝体发育到配子体发生，完成其生活史．在研究采集的标本时，每个标本所处样袋，并
不是都带有孢蒴，说明野外环境对其生活史的完成有一定的限制性．同时在小扭口藓标本上发现大量的芽
孢，进一步表明了，丛藓科植物在野生环境中，采用了多种生殖方式，以达到种群扩散的目的．通过小扭口藓
芽孢的发育实验，发现芽孢产生的原丝体可以产生少量的配子体，但原丝体发生异化，能产生大量的芽孢．因
此，自然环境中小扭口藓通过芽孢发育产生配子体的数量和速度，要比通过孢子萌发和原丝体发育产生配子
体的效率高出很多倍［１６－１７］．通过实验，丛藓科的１８种藓类植物也可以通过从假根或匍匐的丝状体上长出新
·６７·
的枝条、从假根系统中直接产生配子体、通过其配子体的碎片重新发育成新的配子体等方式，弥补恶劣环境
对种群生殖所造成的影响．
研究发现丛藓科藓类植物还具有运用类似ｒ型生态对策的生殖策略，如卷叶湿地藓、小反扭藓、反扭藓、
皱叶小石藓、净口藓和无疣墙藓６种藓类植物的绿丝体细胞在发育中期出现断裂，一段绿丝体细胞分成细胞
数目不等的多段．研究认为这种断裂过程似乎受某种调控机制的制约．发育中期部分原丝体细胞体积不断膨
大，由圆柱形变成圆球形，开始产生由圆球形细胞组成的念珠状的原丝体，标志着原丝体断裂的开始．实验中
还发现并不是所有的丝状原丝体都发生这样的断裂．实验发现原丝体细胞发生断裂有２种方式：１）圆柱状原
丝体细胞的两端逐渐发育成弧形，发生变化的２个细胞接触面逐渐变小，发生断裂；２）圆柱状细胞内的叶绿
体逐渐消失，发生细胞凋亡，原丝体在凋亡细胞处开始断裂，分成多个细胞．断裂后的原丝体细胞或丝状体段
仍然保持在活体状态，可以发育产生新的原丝体细胞．这种裂殖方式与丝状藻类形成藻殖段进行繁殖的方式
极为相似，说明苔藓植物与藻类植物有着密切的亲缘关系．
３．３．２　配子体发生位置的多样性
配子体发生位置的多样性表明藓类植物借助有性生殖产生后代的方式并不是唯一的．本研究中配子体
发生的位置有５种情况：６６．７％在绿丝体上发生；１６．７％在轴丝体上发生；１６．７％在块状原丝体上发生；
５．６％在孢子萌发基细胞处和泡状原丝体上发生．
从统计结果可以看出，在绿丝体和轴丝体上发生配子体的占８０％以上，在绿丝体和轴丝体之外发生配
子体的占到２０％左右，这与Ｎｉｓｈｉｄａ的研究结果具有一致性．因此，过去只将绿丝体定义为光合作用器官是
不确切的．配子体发生位置的多样性特征，在生殖策略上有利于丛藓科植物适应野外干旱环境，以达到保持
种群数量的目的．
３．３．３　雌雄异株或同株与生殖策略
在植物演化上，雌雄异株是植物进化发展以提高其生存适合度的重要因素．在高等植物中，雌雄异株的
进化受到传粉媒介的制约，当传粉媒介丰富时，推动雌雄异株的进化，如果传粉媒介不丰富，则会促使植物保
持雌雄同株［１８］．对于藓类植物，保证有效进行有性生殖的重要条件是水，藓类植物多数还是生存在阴湿环境
中，而且形体矮小，伏地生长，这些都是有益于充分利用地表水资源的有利条件．阴湿多水的环境，对藓类植
物雌雄异株的进化起到积极作用．对于多数生长在干旱环境的丛藓科植物，就要选择优良的性状来保持其生
存适合度，如丛藓科植物具有多数叶子密生、干燥时常卷缩或紧贴于茎、种类粗壮、叶子具疣或乳头、雌雄异
株等典型特征．
在丛藓科１８种藓类植物中，雌雄异株的数量占７２％，只有小石藓属、墙藓属和赤藓属等５种藓类植物
为雌雄同株（见表３）．虽然干旱少雨不利于丛藓科植物的有性生殖过程，但从研究采集带有孢子体的１８种
丛藓科植物来看，其中有１３种生存环境为岩石表面，占总数的７２％，而且均顺利完成了其生活史．可见，生
长在干旱环境中丛藓科藓类植物能够充分利用外界环境中的水分，一场降雨就有可能帮助其完成受精作用，
形成孢子体．从采集样本的海拔高度看，丛藓科１３种雌雄异株的植物均分布在海拔７００ｍ以上，雌雄异株的
数量明显高于同株．在高等被子植物中，雌雄异株个体植株比同株个体具有更强的生理耐受性．由于丛藓科
植物生存环境条件相对比较差，从雌雄同株向异株进化的角度分析，雌雄异株个体更能适应这种环境．雌雄
异株藓类植物个体表现出的株高、干物质积累、根茎比、净光合速率和蒸腾速率等因素和雌雄同株植物相比，
有较高的优越性，因此在繁殖能量分配上也比雌雄同株植物更具优势，为个体受精后孢子体的发育奠定基
础［１８－１９］．
雌雄异株藓类植物为了弥补干旱环境带来的压力，原丝体在发育过程中出现细胞异形，如卷叶湿地藓、
小反扭藓、反扭藓和净口藓４种藓类植物的绿丝体细胞在发育中期出现断裂，断裂的原丝体细胞可以继续生
长，产生配子体，达到种群扩散的目的．同时，所研究的丛藓科小扭口藓在配子体生长时期，可产生大量芽孢，
芽孢可帮助藓类植物度过不良环境，在环境适宜时开始萌发生长，发育产生芽孢和配子体．以上藓类植物出
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现的原丝体细胞异形断裂和芽孢的产生，都是通过无性繁殖来弥补因外界环境影响对种群扩散带来的不利，
从而保持了丛藓科植物种群生存适合度．
藓类植物的进化性状并不只在一种孢子萌发型中完全体现，不同的进化方式会表现在不同的发育类型
中，经过长时间的进化筛选，优良的性状得以遗传．本研究中涉及到的丛藓科种类有限，要得出更加系统的丛
藓科植物进化脉络、生态适应和生殖特征，还需要做更多细致深入的研究．
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（责任编辑：柴　键）
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