全 文 ：一九 /、 /又年
第 二 期
宁 夏 农 学 院 学 报
J ou rn a lo fN i n g xi a Ag ri e u l士 u ra C lo l le ge
1 8 98
沁 2
梓树 Ca ta lP a v oa ta Dn o花药
绒毡层的个体发育
马德滋 任笠坤
摘 要
梓树的外绒毡层来源于内次生周 缘层 , 内绒毡层由紧靠抱造组织的药隔细胞分化而成 。 内绒毡层发育比外 绒毡层 早 . 细胞
体积也较外绒毡层的细胞大 , 且内绒毡层 中部的细胞在辐射方向上延伸形成假胎座 。 故梓树花药绒毡层不 仅为双 重源 , 而且是
二形型的 。
在紧靠表皮的一层细胞的壁上始终未看到纤维状加厚 , 仅在裂 口 区细胞和药隔细胞的壁上看到不明显的 纤维状 加厚 。 这层
细胞最后随着中层消失而完全破坏消失 , 因此该细胞仍属于中层的一层 。 在梓树的花药中无药室内壁 .
小抱子囊壁 , 尤其是绒毡层 , 对于小抱子的发育有着重要的生理意义 。 长期以来 , 认为绒毡
层均来 自初生周缘层 , 且在外部形态上是一致的 。 近年来一些作者认为绒毡层在其个体发育上是双
重起源的 , 形态上是二形型的 ( P . M a h e s h w a r i , x 9 5 o ; G u p t a a n d N a n d a , 1 9 7 8 ; N a n d a
a n d G u p t a
, 1 9 7 5 ; C a m a p o b a
, 一。 5 4 ; K a M e 二 二 : : a , 1 9 5 4 ; 田惠 桥 , 1 98 7 ) 。 但 对内 、 外绒
毡层的消失过程和先后顺序未加阐述 , 对药室内壁的形成与否以及其在小袍子发育过程中所起作
用亦未加说明 。 本文企图通过对梓树花药发育的研究 , 对上述问题加以说明 。
1 材料与方法
研究材料采 自宁夏农学院校 园 , 实验于 1 9 8 3年 5 月至 1 9 8 4年 9 月进行 。 将不同发育阶段的雄
蕊分别固定于 F A A液 中 , 用酒精二甲苯系列脱水 , 石蜡包埋 , 切片厚度 8 一 12 微 米 , 用铁矾 苏
木精和番红一固绿染色 。
2 观察结果
2
.
1 花药壁的发育
未经分化的花药 , 外面包被一层较为整齐的表皮细胞 , 表皮以内是一群具有高度分生 能力的
同形细胞 。 继续发育 , 这些同形细胞不断分裂 , 尤其 4 个棱角处的细胞分裂较快 , 使幼小花药呈
四棱形 。 在花药的横切面上每个棱角处表皮下约有 8 一 12 个细胞分化为 抱原 细胞 , 其细 胞质浓
密 , 细胞核较大 , 排列为马蹄形一列 ( 图版 I , 1 ) , 可以明显的与其内的药隔细胞区别开来 。
抱原细胞 进行平周分裂 , 形成内外两层细胞 ,外层为初生周缘层 , 内层为初生造抱层 ( 图版 I , 2 ) 。
紧接着初生周缘层再进行一次平周分裂 , 这次分裂首先从两端开始 , 中间部分最后分裂 ( 图版 I
本文于 1 9 8 8年 7 月 2 9 日收到 。
3)
, 结果形成外次生周缘髻和内次产}二周缘居两层细胞 ( 图版 I , 4 ) 。 外 次生周缘层再进行一
次平周分裂 , 其分裂的顺序与初生周缘层相同 , 即首先从两端 的细胞 开始 , 中部的 细胞 最后分
裂 , 产生内外两层细胞 ( 图版 I , 苏 ) 。 外层再进行一次平周分裂 , 形成两层中层 , 其中内层直
接发育成中层或再进行 j 一 2 次平周分裂 , 形成 2 一 3 层中层细胞 , 因此在形成的花药壁上可以
看到 3 一 4 层中层细胞 ` : 花 I , G ) 。 内次生周缘层直接发育成外绒毡层 (图版 I , 5 、 6 ) 。
当外 次生周缘层开始进行 平均万 裂时 , 紧靠造抱纽织里面的一层药隔细 胞进行 垂周 分裂 ( 图版
I
, 8 )
, 并在辐射方向明显伸 长 , 细胞高度液泡 化 , 核大部分位于细胞 向心的一面 , 形成内绒
毡层 。 而此时内次生周缘层与外次生 J习缘层的细胞 在形态上无明显差别 ( 图版 I , 7 ) 。
当外次生周缘层平周分裂形成内外两层细胞和初生造抱细胞平周分裂形成两层造抱组织时 ,
内次生周缘层的细胞出现明显的液泡 , 细胞体积也随之增大 (图版 I , 9 ) 。 当 造抱 组 织发育为紧
密排列的多面体形小抱子 母细胞 时 , 内次生周缘层细胞出现大液泡 , 细胞 的体积更加增大 , 并在辐
射方向 上伸长 , 核位于远离小起 止r 母细胞 的一 端 , 形成 了外绒毡层 (图版 I , 6 、 7 ) 。 因此 , 内外绒
毡层不仅是双重起源的 , 而 且内绒 琶层的形成 比外绒毡要早 , 体积也较外绒毡层大 。 内外绒毡层形
成之后 , 马蹄形排列的小抱子母细胞群两端的药隔细胞也发育成绒毡层 , 把内外绒毡层连接在一
起 , 形成一个马蹄形的绒毡层环 围绕在小抱子母细胞群周围 ( 图版 I , 7 ) 。 此后 , 绒毡层细胞
的核进行有丝分裂 ( 图版 I , 功 ) , 形成多核细胞 。
随着中层细胞的破坏和消失 , 花药室扩大 , 小抱 子母细胞彼此分离变成圆形或椭圆形 , 由药
隔细胞形成的内绒毡层的细胞更加伸 长 , 并 伸入药室 , 形 成 “ 拟胎 座 ” ( 图版 I , 1 ) , 此时
内外绒毡层细胞在形态上呈现更大的差异 , 外绒毡层细 胞 通 常 呈方形 。 外绒毡层细胞在小抱 子
进行减数分裂时开始解体 , 而内绒毡层是在减数分裂后形 `小抱 一于四分体的过程中开始解体 , 到
四分体完 全形成时 , 内外绒毡层仅剩一薄层膜紧贴在药室壁 _匕 并在其表面上形成一些折光性很
强的小球状体 ( 图版 I , 13 ) 。 内外绒毡层均为 分泌型 。
中层是由外次生周缘层的细胞经两次平周分裂后形成的 。 当花 药壁完全 形成 时 , 有 3 一 4
层 中层细胞 ( 图版 卜 6 、 9 ) 。 中层的细胞扁平 , 细胞核位 于细胞 的中部 , 通常在 核的两侧
各有一个大液泡 。 在小抱子母细胞形成并彼此分离变圆的 过程中 , 中层逐 渐解体 消失 。 首先是
紧靠外绒毡层的一层解体消失 , 由此向外逐层破坏消失 ( 图版 I , 14 ) 。
花药开裂区的唇形细胞及其里面的 9 个薄壁细胞 _匕有不很显著的纤维状加厚 (图版 l , 1 5 ) ,
药隔细胞上也有同样的纤维状加厚 。 中层的最外一层 , 即紧靠表皮 的一层细胞上 , 在其发育的始
终未见有纤维状加厚 , 该层细胞形状扁平 , 细胞核位于细胞中央 , 细胞高度液泡化 ( 图版 I , 1 2 ;
l
, 1 4 )
, 除其细胞的半径向宽度稍大于其它中层细胞之外 , 在细胞 形态上与其它中层细胞相似 。
当中层的最内层细胞开始破坏时 , 最外层细胞与表反层分离 , 但与其内的中层细胞紧密相靠 。 在
小抱子四分体发育为二核的复合花粉粒时 , 随着其它中层的消失 , 该层细胞也完全消失 , 致使绒
毡层膜紧贴于表皮层的内表面上 ( 图版 I , 15 ) 。 `
表皮 细胞在花药发育初期 , 其横切面一般呈方形 , 细胞核较大 , 位于细胞的中央 , 细胞质较
浓密 , 没有液泡或有一些小掖泡 。 随着花药的发育 , 表皮细胞逐渐在水平方向上伸长以适应花药
表面积的增大 。 当小抱子母细胞形成时 , 表皮细胞在花药横切面上呈扁平形 , 并高度液泡化 , 其
核靠近内表面 , 外壁的表面上开始形成一层较薄的角质层 ( 图版 i , 1 3 ) 。 到小 抱子 四分 体阶
段 , 表皮细胞 的外壁明显向外 定起 , 井角质化 。 一与此同时 , 花药裂缝贬的唇形细胞 L出现纤维状
加厚的条纹 。 当花药完全成熟时 , 由于绒毡层和中层完全消失而仅有一层表皮 。
初生周缘层
P
r im r ay pe r ie t al l
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药隔细胞
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杏
外次生周缘 叹
杏
内次生周缘层
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3一 4层中间层
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外绒毡层
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杏内绒毡层
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图 1 梓树花药壁个体发育图解
2
.
2 小抱子的发育
由抱原细胞平周分裂所产生的初生造饱层 , 随着初生周缘层的发育也进行垂周分裂 , 以增加
其数目 , 并呈明显的马蹄形排列 ( 图版 I , 4 ) 。 当外次生周缘层平周分裂形成两层细胞时 , 马
蹄形两端的造抱细胞还可以再进行垂周分裂或各个方向上分裂 。 因 而 , 在 花药 的横切面上 , 马
蹄形造抱组织的中部细胞整齐地排列成两层 , 而两端的细胞排列就不甚规则 ( 图版 I , 5 、 6 ) 。
当花药壁形成时 , 造抱细胞发育成小抱子母细胞 (图版 I , 1 1 、 1 2 ) 。 刚形成的小抱子母细胞呈多
面体形 , 细胞排列紧密 , 细胞质浓密 , 没有 液泡 , 细胞核较大 , 具有一个 明显的偏心核仁 , 染色
质在核的周围较浓密 , 因此 , 在核中形成一个透 明区 。 以后 , 随着中层 的解体 消失 , 花药 室扩
大 , 小抱子母细胞彼此分离变为 圆形 ( 图版 I , 1 1 ) , 并逐渐在其表面上积累一层拼眠质 。 小抱
子母细胞减数分裂时 , 其表面的拼抵质消失 。 减数分裂为 同时型 ( 图版 I , 18 、 19 ) , 四分体为
四面体形 ( 图版 I , 21 ) , 少数为交叉型四分体 ( 图版 I , 20 、 2 ) 。 在四分体的外表面上形成一
层很厚的饼服质层 , 并在其上明显地可以看到辐射状条纹 ( 图版 I , 21 、 2 ) 。 花粉的发育在同
一室里是 同步的 , 而在同一花药的不同药室中常常是不 同步的 。 花药开裂时是 以 2 细胞的四分体
复合花粉散放的 ( 图版 1 , 2 1 ) 。
3 讨论
观察结果表明 , 梓树的外绒毡层是 由次生周缘层发育来的 , 内绒毡层是由紧靠造抱组织的一
层药隔细胞发育而来的 , 而且 内绒毡层细胞在辐射向上伸长并伸入药室中的形成 “ 拟胎座 ” , 这
与 G u .tP a 和 N a n d a 对同一科的炮仗花和黄钟花的观察结果是一致的 。 但不 同的是上述两种植物完
全成熟的花药壁是有表皮和药室 内壁两层细胞 , 而梓树仅剩一层表皮 。 在梓树的花药中 , 紧靠表
皮的一层细胞 , 随着其它中层细胞破坏消失 , 最终也破坏消失 。 因此 , 我们认为该层细胞仍属中
层 , 在梓树中不形成药室内壁 。
炮仗花和黄钟花的造抱细胞直接起着小抱子母细胞 的作用 , 也可向侧面分裂少数几个细胞 ,
而梓树的造抱细胞不仅向侧面分裂以增加该层的细胞数 目 , 而且进行一次平周分裂产生两层小抱
子母细胞 。 小抱子母细胞 的减数分裂是同时型的 , 所形成的小抱子四分体大多数为四面体形 , 但
由于减数分裂 l 轴向的不同也产生少数交叉型 的四分体 。 梓树在花药完全成熟开裂时 , 花粉是以
名细胞的复合花粉 , 即以四分体状态散放的 。
参 考 文 卜 献
①胡适宜: 1 8 9 2, 《 被子植物胚胎学 》 , 人 民教育出版社 。
②田惠桥 : 1 9 8了, 宁夏拘祀的大 、 小抱子发生和雌 、 雄配子体发育 , 《 武汉植物学研究 》 5 〔 1 ) 17 一 2
③ P 。 M a h e s h w a r i : 2 9 5 0 , ( 被子植物胚胎学引论 》 ( 陈机译 ) , 科学 出版社 。
④5 . C . G u P t a a n d K 。 N a n d a : 2 9 7 5 , S t u d i e s i n t h e B i g n o n i a e o a e . 1 . O n t o g e n y o f
d i m o r p h i e a n t h e r t a p e t u m i n p y r o s t e g i a A m e r
.
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.
6 5 ( 4 ) 3 9 5一 3 9 9 。
国K . N a n d a a n d S . C 。 G u p t a : 1 9 7 5 , S t u d i e s i n t h e B i g n o n i a e e a e . 1 . O n 之o g e n y o f d i m o -
r p h i e a n t h e r t a p e t u m i n
·
t e e o m a A m e r
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6 5 ( 4 ) 4 0 0一 4 0 5 。
⑥ T . H . C a m a P o b a 。 1 , 5 4 , 3 M 6 p 班 。 二 o r 。 。 S m i l a e i n a r a e e m o s a u 5 . s t e l l a t a ( A s p a r a g a -
c e a e ) B o ln
。 狱 y p 玫 。 6 9 ( 4 ) 。
侄)O二几 . K a M e 刀 。 R a : 1 9 5 4 , P a 3 、 “ , , e n H卫 b u o k a , n 。 , b ” e b o r o 3 e p n a Y D a P h n i p h y l l -
u m m a e r o p o d u m ( D a p h 双 i p h y l l a e e a e ) B o m . 袱 y p a . 6 9 ( 3 ) 3 7 6一 3 5 2 。
T H E S T U D Y O F O N T O G E N S I S O F T H E T A P E T U M O F
A N T H E R I N T H E C A T A L P A O V A T A D O N
M
a D e z h i R e n Y u k u n
A b s t r a C t
T h e o u t e r t a p e t u m o f t h e C a t a l夕 a o 刀 a t a d e v e l o p s f r o m t h e i n n e r s e e o n d o r 少
p a r i e e t a l l a y e r a n d t h e i n n e r p a p e t u m d i f f e r e n t i a t e s f r o m t h e e o n n e e t i v e e e l l s
l y i n g i u s t i n t e r i o r t o t h e s p o r o g e n o u s t i s s o e
.
T h e i n n e r t a p a t u m d e v e l o p s e a r
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11e r t h a n t h e o u t e r t a P e t u m
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T h e e e l l s o f t h e o u t e r t a p e t u m a r e s nr a l l e r t h a n
0 f 1n n e r t a p e t u m a n d t h e e e l l s s i t u a t e d a t t h e m i d d l e p a r t o f t h e i n n e r t a p e
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t u m s t r e t e h t a n g e n t i a l l y a n d f o r m e d t h e p s e u d o p l a e e n t a
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0 f C a t a l夕a o u a t a a n t h e r s a r e , i o t o n l y d u a l i n o r i g i n b u t a l s e a r e d i m o r p h i e
T h e f i b e r o u s t h i e k e n i n g o n t h e w a l l o f t h e e e l l l a y e r e l o s e t o t h e e p i d e r m a l
l a y e r e a n n o t b e s e e n f r o m f i r s t t o l a s t
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-
a r e d i n t h e w a k e o f m i d d l e l a y e r
, w h i e h d i s a P p e a r i n s e q u e n e e f r o m i n n e r l a y e r
t o o u t e r
.
F o r t h i s s e a s o n q u a l i f i e s t h i s e e l l l a y e r a s a l a y e r o f t h e m i d d l e l a y e r s
a n d m a i n t a i n e d t h a t a b s e n e e o f t h e e n d o t h e e i a l l a y e r i n t h e C a t a l夕a o v a t a D o n 。
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图版说明 :图 0 1、 8 1、 1 2放大 3 7 5倍 , 图 1 3 、 1 9 、 2 放大6 0 倍 . 其余各图均放大 3 0 倍 。
1
. 花药角凌处表皮下多个抱原细胞 ; 2 . 初生周缘层和初生造为层 ; 3 . 初生周缘层平周 分裂 ; 4 . 外次生周
缘层开始平周 分裂 ; 6 . 认纵私厂太食 ; 6 、 7 . 外绒毡层发育 ; 8 . 药隔细胞分裂 ; 9 . 外次生周缘层平周分
裂 ; 10 . 绒毡细胞核进行有丝分裂 ; ] 1 、 12 . 小抱子母细胞彼此分离变圆 ; 13 . 药壁膜上的球状体 ; 1 ,. 中层解体消
失过程 ; 15 .开裂 区细胞壁土的纤维状加厚 ; 16 , 17 · 马蹄形排列的造抱细肚 群 ; 18 、 19 .小抱子母细胞减数分裂军
20
、
2 1
、
2
. 小抱子 四分体
习7