全 文 ：9 187年 10月
西 南 师 范 大 学 学 才良
J OU R NF U A O O T L SHW EST T EAU R H S C ENV I R EI STY 第 4期
虎皮楠的小抱子发生及雄配子体发育
廖 燕
(成都中医学院 )
、 【摘 要 】
木文对虎`皮楠 (Da户`。 f夕 h少 11“ 。 o l d人。 。 “ (He二 51.) Ro s e n t h )的小抱子发生及雄配子体发育进行
了初步的研究 .虎皮楠雄蕊花药四室 , 纵裂 . 多个饱原起源于花药原基表皮之下 , 花药壁的发 育
属于 D va is 的基本型夕药壁由 7 或 9 层细胞组成 , 即表皮 、 药室内壁 、 3或 4 层中间层 、 2 或 3 层
分泌型绒毡层 . 用醋酸醉 一浓硫酸离解法分离绒毡层膜 . 绒毡层膜是抗 乙醚解的膜 . 由网状层 、 穿于L
层构成 , 其上分布有大量的乌氏体 , 不同发育时期的绒毡层膜上所分布的乌氏休的大小和多少有
差别 . 成熟花药的药壁由表皮 、 药室内壁及残留的中间层构成 . 药室内壁细胞的径向壁和内切 向
壁呈纤维状加厚 , 残余中间层细胞的壁也加厚 . 小抱子母细胞减数分裂同时型 , 四 分体呈四面体
形 . 花粉粒散布时为二细胞 , 成熟花粉粒光滑 、 无刺 , 具有三个萌发沟 .
一 、 月吐 吕
虎皮楠 丈D a Ph n iP人召l lu舰 o ld h a : : 11 ( H o m s l . ) R o s e : , t l、 ) 是虎皮楠利 ( D a p h n i p h y l l a e e a e )
虎皮楠属 ( D侧 枷 2工甸 l几二 ) 的祖物 , 主要分市在我 国 一汉江以南广大地区 , 朝鲜和 日本也有分
布 , 生于海拔 150 一 14 0 0 米的阔叶林中 , 是常绿阔叶林的常见 树种 . 该种为常绿乔木 , 雌雄
异株 , 花小 , 排成腋生的总状花序 , 3一 5 月开花 , 8一 1 月结果 . 其树形美观 , 可作绿化和
观赏树种 ; 木材致密 , 适于做家俱 ; 种子榨油可作肥皂 .
关 于本科植物的形态 、 解剖及胚胎学研究已有一些报道 , B h “ t n a g a r & G ar g ( 1 9 7 7 )
对 D 时 h ; : 2乡人, 11: ? n h六: a l a召e n s e 进行了抱粉学方面的研究 ; S a t o ( 19 7 2 ) 对 D . 二 a c ; 。夕e d o m 的胚
囊发有进行了研究 , C o r n e r ( 29 7 6 ) 做过 D . 乙o r : e e , Zs e 的种 子 解 剖 , B h a t n a g a r & K a p i l
( 1 9 8 2 ) 对 D · h洲 al 心en 留 的大饱子发生 、 雌配子体的发 言 、 胚 胎发生以及其系统地位等作 了
比较详细的研究 . 有关虎皮楠 ( D . o dl h a 州的 的雄配子体的发 育还未见报道 , 同时关于本科 植
物的系统地位 , 长期以来也是一个争论较大的问题 , 因而它的小泡子发生 、 雄配子体发育乃
至 本科植物的系统地位就有必要作一初步研究 , 以期从胚胎学上获得一些依据 . 借以明确本
科 的系统地位 , 且在理论上为胚胎学提供资料 .
二 、 材料和方法
本研究听用材料均采自重庆北赔绪云山自然保护区 , 从 19 8 5 年 3 月至 5 月 , 每三 天 采
本文 19 8 6 年 9 月 1 月收到 .
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xsxb. 1987. 04. 017
第 4期 虎皮胎的小抱子发生及雄配子体发育
一次 , 材料用 F A A 固定并保存 . 方法如下 :
1
. 常规方法
材料经酒精系列或叔丁醇系列脱水 , 二甲苯透明 , 石蜡包埋 , 切片厚 度 为 8一 10 卜m ,
铁矾 一苏木精染色或番红染色 , 光学显微镜观察 .
2
. 花药械毡层膜的分离
将醋酸酚 一浓硫酸 ( 9 : l) 混合液装入试管中 , 放入少量花药 , 加热 10 一20 分 钟 , 冷 却
后加水混匀 , 离心 , 去掉上层清液 , 从下层悬浮液中选取 比较完整的绒毡层膜 , 置于载玻片
上 , 烘干 , 然后 用番红染色或用 P A S 反应染色 , 光学显微镜观察 .
三 、 观 察 结 果
1
. 小抱子母细胞 的发生及花滴壁 的形成
雄蕊初期发育时 , 其横切面上可见外面一层表皮 , 表皮 内是一群分裂活跃的细咆 ( 图版
I
,
2 )
, 以后 四个角隅处的表皮下的多个细胞 , 核大 , 质浓 , 分化成为抱原细袍 , 在纵 一切面
上成为几列细胞 . 抱原细胞平周分裂 , 产生外面一个周缘细胞和内面一个初生造泡细胞 ( 图
版 I , 3 、 4 ) . 初生造泡细胞经过多次分裂成为小抱子母细胞 . 周缘细胞平周分裂 , 发育成药
壁 . 药壁发育属于 D a vi s ( 1 9 6 6 ) 的纂本型 (图版 I , 5一 s) 包括一层表皮细胞 、 一层药室 内
壁 、 3 或 4 层中间层 , 2 或 3 层绒毡层 共 7 或 9 层细胞 ( 图版 亚 , 1 、 6 ) . 表皮细胞与药室 内
壁细胞均成方形 , 细胞大 , 核明显 ; 中层细胞小 , 成切向延长 , 细胞核小 , 细胞 内 有 多 糖
粒 ; 绒毡层细胞较大 , 质浓 , 细胞内常为二核 , 小泡子四分体形成时期 , 绒毡层的发育达到
最高程度 , 绒毡层 是分泌型的 . 从小袍子母细胞减数分裂起 , 到单细胞花粉粒 时一期 , 绒毡层
细胞的分泌活动不断增加 , 到二细胞花粉粒时 , 绒毡层开始发生自溶 , 最后消失 (图版 I ,
7 ; 图版 l , 1) .
用醋酸醉 一浓硫蛟离解法处理花药 , 分离出绒毡层膜 . 绒毡层膜是抗乙酞解的 , 它 呈 襄
状包围着其内的花粉粒 ( 图版 l , 4 ) . 膜的外表面留有绒毡层细胞的印痕 , 绒毡层膜由网状
层 、 穿孔层构成 , 乌氏体呈球状颗粒布满于绒毡层膜上 ( 图版皿 , 3 ) ; 观察中得知不同发 育
时期的绒毡层膜所 分布的乌氏体的大小和多少亦有差别 , 在小泡子 四分体时 期 , 乌 氏 体 较
少 ; 单细胞花粉粒时期乌氏体增多 ; 到二细胞花粉粒时期 , 绒毡层膜上就布满了乌氏体 . 绒
毡层膜和乌氏体均具有自发荧光 ; 花粉粒外壁也具有自发荧光 , 说明乌氏体 、 绒毡层膜的成
分 可能和花粉外壁相同 , 均含有袍粉素 , 它们 是花药中抗乙酞解的成分 . 绒毡 层 膜 呈 P A S
正反应 , 表明其组成物中含有不溶性多糖 .
戍熟花药的药壁包括 : 表皮 、 药室内壁以及残余的中间层 . 药室内壁细胞的径 向壁相内
切向壁呈纤维状加厚 , 细胞内含有大呈的多糖 ; 中间层细胞的壁也加厚 ; 表皮细胞在药壁发
育过程中变化不大 , 到花药开裂时仍保持完整 ( 图版 皿 , 2 ) . 花药纵向开裂 .
1 1 2 西南师范大学学报1 8 7 9年
2
.小抱子发生及雄配子体的发育
小袍子母细胞在减数分裂前其细胞变大 , 核大 , 细胞周 围有脱抵质包围 . 小抱子母细胞
第一次减数分裂后不伴随着胞质分裂 , 而是在第二次减数分裂完成后 , 才有细胞质 的分裂 ; 核
的减数分裂完成后 , 细胞质向内溢缩成沟 , 沟中逐渐沉积脱脓质 , 从而形成四面体形的小抱
子四分体 (图版 I , 8 ; 图版 亚 , 1一 6 ) , 所 以小抱子母细胞减数分裂是同时型的 . 在同 一 个
花粉囊内 , 小抱子母细胞的减数分裂垫本上是同步的 . 四个小抱子被 包在同一脱服质壁内 ,
而每个小袍子又为各自的脱抵质所包围 . 随后 , 阱抵质壁溶解 , 四个小泡子彼此分开 , 释放
到花药室中 , 成为单细胞花粉粒 . 单细胞花粉粒刚形成时 , 其核位于花粉粒中央 , 细胞核占
花粉粒的大部分 , 细胞质较少 , 随后细袍体积增大 , 细胞质液泡化 , 但 不形成巾央大液泡 ,
而是许多小液泡 。 细胞核分裂为二 , 大的一个为营养核 , 小的一 个为生殖核 , 营养核位于细
胞中央 , 生殖核位于细胞边缘 , 最后发 育成二细胞的花粉粒即雄配子体 . 生殖细胞成梭形并
包埋在营养细胞内 . 成熟花粉粒为球形 , 外壁光滑 、 无刺 、 具三个萌发沟 . 花粉粒散发时 为
二细咆 ( 图版 亚 , 7 ; 图版 l , 1 、 2 ) .
四 、 讨 论
1
. 械毡层膜和乌氏休
胡适宜 ( 1 9 8 2 ) 关于绒毡层膜的结构是这种描述的 : 绒毡层膜是指围绕在整个绒毡层的
抗乙酞解的膜 , 它象一个囊包围着所 含的花粉粒 . B a n er j e e ( 1 9 6 7 ) 对禾木科植物的绒毡 层
膜进行过详细的研究 , 并显示多达 10 个种存在这种结构 , 在玉蜀黍 ( Z 。。 ) 和 伸 展 网 茅
( SP o t翻。 aP etn “ ) 中 , 从电子显微镜研究成熟花药中分离出的城毡层膜 , 确足此膜由两层构
成 , 外层是具穿孔的 , 此层保存至花药开裂时 , 内层 ( 即向花药室的 一层 ) 是由索状系统形
成不规则的网状 , 并布满乌氏体 ; 而在高粱 ( S。塔h u嫩 ) 和黑种 草属 ( N :少 22。 ) 中 , 膜 并 不
表现出网状层 , 仅 由穿孔层和乌氏体构成 .
虎皮楠的绒毡层膜具有明显的网状层和穿孔层 , 少夯具有大量的与 氏 体 , 这 与 B a , l er j e
( 1 9 6 7 ) 所研究的玉蜀黍 、 伸展网茅的情况相符 .
一乌氏体的染色反应和花粉外壁相同 , 能被番红染成 址色 , 戒毡层摸 、 乌氏体和花粉粒外
壁均具有卜! 发荧光 , 说明绒毡层膜 、 乌氏体的成分与花粉外壁的成分们同 , 均含有抱粉素 ;
推测乌 氏体 可能代表抱粉素从绒 一泣层合 ]却舀转运至花粉粒的 一种机 制 ( 胡 运 宜 19 8 2 ) . 绒
毡层膜和乌氏休呈弱的 P A S 正反应 , 一说明其组成物中 也含有不洛性 多糖 , 这与 G u tP a( 19 7 2 )
的研究结果一致 .
观察不同发 育时期的绒毡层膜 , 发现其膜上乌氏体的大小 孔!乡少有差另!i , 随着花粉粒的
不断发育 , 其绒毡层膜上的乌氏体逐渐变大 , 数 肇逐渐增 多, 刘 几细胞花 粉粒时期 , 绒毡层
膜上布满了乌氏体 . 绒毡层膜和乌氏体是绒毡层的 分泌物 , 从绒叭层膜 上乌氏体的分布可联
系到绒毡层的分泌活动 , 在四 分体时期 , 绒毡层细胞开始 分泌 , 随着花粉粒的发育 , 分泌活
动加强 , 以提供花粉粒发育中形成外璧所需的泡粉素 , 到花粉拉发育成熟 , 花药绒毡层也就
第 4 期
解体消失 .
虎皮楠的 小抱子 发生 及雄配子体发育 1 13
关于绒毡层膜和乌氏体的细微结构及其功能 , 有待于进一步研究 .
2
. 关于虎皮楠属的系统地位
、
`
虎皮楠属的植物在亚洲分布较广 , 关于其系统位置和矢系 , 一 J封如以 未有较大 的争论 . 一
些作者将它放在大戟目甚至包括在大戟科中 , ( B e nt h a m a n d H o ok e r , : 8 8 。 ; W 一 : t s t e in ,
1 9 3 5 ; R e n d l e
,
1 0 3 8 ; G u n d e r s o n
,
19 : o )
, 但另一些作者 把 它 们 和 金 缕 梅 科 相 联 系
( H
u t e h i n s o n
,
20 2 6
,
1 9 5 9
,
19 6 9 ; ( ; r o i z a t
,
1 9 4 0 ; T a k h t a j a n
,
1 9 5 4 ; D 二 h l g r e n
,
1。了5 ) , 班上
至归入金缕梅科 ( 圣士a l工宜e r , 1 9 0 4 , 1 9 0 5 , 1 0 0 8 , 了9 1 2 ) ( 引自 T a k h t a j a n , 1 9 8 0 ) . T a k 七t a j a 二
( 1 98 0) 将此属列为单独 的科放入金缕梅 目 , C r oq u i s t ( 1 9 8 1 ) 把此科放入金缕梅亚纲 , 单
独作为一目即虎皮楠 目 , B h at n a g a r & G a r g ( 1盯 7 ) 对 D . h , al 即 。 sn “ 的 抱 粉 学 拼 究 ,
hB at
n a g a r & K a inl ( 1 9 8 2 ) 对此种灼大泡子发生 、 雌配子休发育 、 胚胎发生等作了详细的
研究 , 并详细 比较了虎皮楠属 、 金缕梅科 ( H a m a m o l id ac e a e ) 、 大戟科 ( E uP h盯 ib a c e a e ) 、 木
兰科 ( M a 梦 ol i a c e a 。 ) 的胚胎学特征 , 认为虎皮楠属与金缕梅科一更接近 . 比较 D . 。叼 h。 汀: 和
D
.
h俪al 心。 义 , 它们具有一些相同的胚胎学特征 . 如 : 儿个螺旋排列的雄蕊 , 花药 4 室 , 7
或 9 层药壁细胞 , 药室内壁在 内切向壁和径 向壁上都有加厚 , 3 或 ` 层甲层 、 药宝内壁和中
层细胞中均有多糖粒存在 , 3 或 4 层分泌型绒毡层 ; 二细胞 、 光滑 、 球状的花粉粒 , 共三个
萌发沟等 . 由此 一可以说明虎皮楠属的胚 j冶学特征 是比较一致的 , 作者对于 D . c zd ha ,: 汀的雄配
子体的发育的观察也支持 了 B h a nt a : ar 的观点 , 即此属 与金绥梅科吏接近 .
参 考 文 献
甸
岛
〔1〕 王伏雄 : 植物胚胎学研究的新进展 , 《 植物杂志 》 , 1 9 8。 , 1 : 8 ; 2 : 3 0 .
〔2 〕 王景祥 : 中国虎皮楠植物校订 , 《 植物分类学报 》 , 1 9 8 1 , 19 : 75 一 84 .
〔3〕 《 中国植物志 》 , 第四十五卷 , 虎皮楠科 .
〔们 郑国铝 : 《 植物显微技术 》 , 人民教育出版社 , 1 9 7 8 .
〔5〕 胡适卫 一 : 《 被子植物胚胎学 》 , 人 民教育出版社 , 1 9 8 2 .
〔 6〕 福斯特 A . 5 . (李正理等译 ) : 《 维管植物比较形态学 》 , 科学出版社 , 1 9 8 3 .
〔 7〕 B h a t n a g a r , A . K . & G a : 9 M e e n a k s h i : A f f i n i t i e 、 o f D a p h n i P h了1二u nZ 一 P l a丁n o lo g i C a l A p厂r o a “ 气,
P h夕才。 川 o r 了,人0 10 9 夕 , 1 9 7 7 , 2 7 : 9 2 。
〔s 〕 B h a t n a g a r , A . K . & I又a p il , R . N . : s e e d D e v e l o p m e n t i n D a p h n i p h y ll u m H i m a l a y e n s e W i t h a
D i s e u s s i o n o n T a x o n o : 。 i e P o s i t i o n o f D a p h n i ph y l l a e e a e , P h夕 t o 附。 r P八o j o夕乡, , 1 9 8 2 , 3 2 : 6 6一 8 1 。
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全了o u s e P v t ! t d N e w Y o r k , 1 9 7 9 。
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〔 1 1〕 C r o n q 二 i : t , A 。 : 摊。 I 、 i o g r “ 亡。 d 万二 、 i。 ,傀 o f C l a 、 、 if i e a t i o ,: , .f 了` l ( )功 。 r P l 。 ,: t 、 . C o l u扭 b i a U n i -
专七 r s i 之y p r e s , N e 书· y o r k , 1 9 8 1 .
〔1 2 〕 D a h lg r e n , K . : 八 S y s t e l n o f C l a s , if i e a t i o n o f t l、 e 、人 n g i o s p e r也 5 t o L e U, : e d t o D e组 o n s t r a t e t h e
D i
s t r i b
u t i o n o f C l
, a r a e t o r s , 刀。才. 了V 〔 , t f’ , 〔” 一 , 1 9了5 , 1 2 8 : 1 1 7一 1 4 7 .
〔1 3 〕 D a 、 15 , S 少￡ t o m a t`。 :I’ m 白r夕 0 1` ,夕少 o f 艺I: e A刀夕公。 , P “ r 拼 , J o 几路 W i l o y & s o n s 到e ;.\ 丫。 r k , 1 9 6 6 .
1 14
〔1 4 〕
〔1 5 〕
〔1 6 〕
〔1 7 〕
〔1 8 〕
〔1 9 〕
〔2 0 〕
〔2 1 〕
西南师范 大学学报 1 9 8 7年
E
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。 a n d G o 生w i n , H . : T h e U l t r as t r u e t u r e a n d O n t o g e n y o f P o l l e n i n H e l l e b o r u s F o e t i d认 S
工. 1 。 T h e D e v e l o p m e n t o f t h e T a p e t u rn a n d U b i s e h B o d i e s . J . C e l l S e i . , 1 9 6 5 , 3 : 1 6 2一 1 7` .
G
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G r a ” a , 1 9 72 , 1 2 : 9 9一 1 0 4 。
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1i j i m
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u d y o n T a p e t u m
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C少 t少 0 10 夕` a , 1 9 6 2 , 2 7 : 3 7 5一 3 8 5 .
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r夕 0 10 9 夕 o f A n夕` o 、 p e r 脚 : , S p r i n g e r 一V e r l a g B e r l i n H e i d e l b e r g N e w Y o r k T o -
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1 9 5 0
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1 9 8 0
,
4 6 : 2 2 5一 3 5 9 。
M I C R O S P O RO G E N E S IS A N D
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o b s e r v 3 d :
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. `
r h e a r e h e s p o r i u : n o o m p r 呈s e s m a n y v e r t i e a l
r o w o f e e l l s
, a n d t l i e t r a n s v e r s e s o e t i o n o f t h e a n t h e r a P P e a r s a s a P l a t e o f e e l l 5
.
T h e w a l l f o r m a t i o n e o n f o r m s w i t h t n e b a s i e t y p e o f D a v i s
.
I t e o n s i s t s o f a n
e p id e r nr i s
, a n e n d o t h e e i u m
,
3
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4 m i d d l e l a y e r s o f e e l l s a , l d 2
一
3 l a y e r s o f s o e r e t o r jr
t a p e t u m
.
T il e t a p e t a l : n nt b r a n e 15 s a e
一
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, s u r r o u n d i n 匕 t l l e p o l l e n g r a i n s .
I t e o m p r i s o s t w o l a y o r s一 a f e n e s t r a t e d l a y o r a n d a r o t i e u l a r l a j e r w i t h zzl a n J
U b i s h b o d i e s
.
T h e t a p e t a l m e m b r a n o 15 a c : t o l y s i s
一 r e s i: t 泣 n t
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f 二1 0 n z a t u r o a n t h e r
w a l l e o n s i s t 、 ( ) f : 、 丁一 。 p i往。 r m i s , a zl 。 : l d ( ) t ! l o c i u : 12 a n 迁 r 。 ( 101: , a l ,月 i d d i ; Ja y e r s . ` r l`。;
。 n d o t h e e i a l e o l l s d o v 二 1〔、 p f i b r o u : J t ,: i e k o n i n g i , 1 l a t : r : t a 簇 、 . ’ 1’ i一 。 、 l i v j : i o lr . o f n z i e l劝 -
s p o r o r n o t 乞l e r 。 。 115 15 o f t h o s i xn u l t a l l 。 。 叹 s t了p e . ’ l 、 , l o t · } r a j : : 、 1, 厂 缸一 t r a 、、 d r a l i : l
s h a p e
.
F o l l e n g r a i n 、 a r o 3 一 e o lp a t o d a n d s x n o o t l a t t h e Z 一 e o l l o d 、 t a g e
.
虎皮楠的些丝生燮勇绝堡.叁声 1 1 5第4 期 一 一 ~一 一 ~~ 一一一 护一一一 ~ ~ 一一 ~ ~ 一一 ~一
~ -一 一一一一~ 一~ ~ 一~ ~一
1
. 花药外形 , 2 . 花药原基横切 : .3
图
皮下起源的多抱原
版 I抱原细胞平周分裂 ; 5一歇 花药横切示药壁的发育 和小
抱子母细 胞的形成
1 16 西 南师范大学学报 1 98 7年
图 版 亚
. 减数分裂前 的小抱子母细胞和药壁 ; 2 . 小抱子母细胞进行减数分裂及药 壁 ; 3 . 减数分裂 I后期 ; 连 . 减 数分裂
n后期 , 5 . 四面体型四 分体 : 6 . 四 分体及药壁 , 了. 单细胞花粉粒及药璧
_ _鑫 );声全的小典于兰生手竺竺重生齐育 1!7 第4 期
1
.二细业花粉位及药壁:2 .成热花药的壁 .
4
.绒毡层族呈级状包围着花粉粒
图版 !
示药室内璧纤维状加厚 , 氛
绒毡 层膜示网状层 , 穿孔层和 鸟氏休 ,