全 文 ：文章编号:1000-694X(2007)03-0460-06
塔里木沙漠公路防护林植物沙拐枣气体
交换特性对干旱胁迫的响应
　　收稿日期:2005 12 12;改回日期:2006 02 17
　　基金项目:中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KZCX3 SW 342 02);科技部“西部开发科技行动”重大项目(2004BA901A21 1)
共同资助
　　作者简介:闫海龙(1980—),男(汉族),新疆吉木萨尔人 ,在读博士 ,专业方向为植物生理生态学。 E-m ail:y hl0711@163.com
闫海龙1 , 2 , 张希明1 , 许 浩1 , 2 , 姚世军1 , 2
(1.中国科学院新疆生态与地理研究所 ,新疆 乌鲁木齐 830011;2.中国科学院研究生院 ,北京 100039)
摘　要:利用 LI 6400 光合作用系统测定了干旱胁迫和正常灌溉两种处理下 , 塔里木沙漠公路防护林中乔木状沙
拐枣(Calligonum arborescens)净光合速率 、蒸腾速率以及水分利用效率等气体交换特性的日变化及季节变化动
态。分析得出:两种处理下沙拐枣净光合速率在不同生长季的日变化动态均为单峰型;蒸腾速率除 8 月干旱胁迫
处理下表现出微弱的双峰变化外 ,其余也为单峰型;干旱胁迫显著降低了沙拐枣的光合能力和蒸腾能力 , 而且随着
干旱胁迫时间的持续 ,净光合速率和蒸腾速率降低的幅度在不断增加。干旱胁迫所引起的土壤含水量的降低和植
物体内的水分亏缺并没有提高沙拐枣的水分利用效率 , 反而使其有着明显的下降。但尽管如此 , 沙拐枣在持续干
旱的情况下依然能够维持生长 ,它通过适当降低蒸腾减少水分散失和降低光补偿点以提高弱光利用能力等方法来
进行必要的光合积累 ,这说明沙拐枣有着极强的耐旱能力和适应极端环境的本领 , 而且通过沙拐枣在长期干旱胁
迫处理下的顽强表现 ,也充分说明沙漠公路防护林在人工管理过程中依然存在着进一步节水的可能性。
关键词:塔里木沙漠公路;防护林;乔木状沙拐枣;净光合速率;蒸腾速率;水分利用效率
中图分类号:Q945.78 文献标识码:A
　　塔里木沙漠公路作为世界最长的横穿流动沙漠
的等级公路 ,是南疆尤其是和田地区联系外界的重
要通道 ,也是塔里木盆地油气资源开发的生命线和
新疆作为 21世纪我国油气资源战略基地的重要保
证。但它所处的环境条件极为严酷 ,强烈而持续的
风沙严重威胁着这条公路[ 1] ;为了保证其更好的发
挥作用 ,近十年来 ,科研工作者先后尝试了物理的 、
机械的 、化学的[ 2-4] 等许多防沙方法 ,但在充分考虑
施工难度 、维护成本 、抗风沙掩埋和使用期限等诸多
限制因素后 ,最终选择了生物防沙法[ 5-8] ,并沿塔里
木沙漠公路成功的营造了一条 436 km 长 , 70 m 宽
的人工防护林进行沙害防治。受恶劣自然环境的限
制 ,沙漠公路防护林主要由沙拐枣 、梭梭及柽柳等荒
漠植物构成 ,对于这些荒漠植物在干旱 、炎热等极端
环境中所形成的诸如形态结构 、生理功能和成分组
成等独特的抗逆生理生态特性已经有了较深入的认
识[ 9-16] ,但是如何在极端环境中将其大规模人工种
植管理并保证防护功能的正常发挥则尚在不断摸索
中[ 17] 。因为对于人工防护林来说 ,除了要寻求最少
得经济投入外 ,更重要的是其正常防护功能的发挥 ,
这就需要充分了解防护林中各植物种在沙漠腹地这
种特定生长环境及其人工种植管理模式下的生理生
态特性 ,尤其要对光合生理生态特性的变化响应做
出及时有效的了解和判断 ,因为防护林功能能否正
常发挥主要取决于植物的有效生长 ,而植物的有效
生长实质上就是净光合作用的结果[ 18] ,了解植物光
合生理生态特性的变化则是掌握植物光合积累和形
态变化过程最有效的途径之一。
沙拐枣属沙生超旱生灌木 ,是优良的固沙先锋
植物 ,也是目前沙漠公路防护林中生长最快的植物
种 。本文选取其中的乔木状沙拐枣(Calligonum
arborescens)为研究对象 ,立足于目前沙漠公路防护
林依靠人工灌水维持的现状 ,利用人工控水的方法 ,
人为地形成干旱胁迫环境 ,借此探寻在长期干旱胁
迫的生长条件下 ,沙拐枣光合特性的变化响应 ,进而
利用这种变化响应来比较沙拐枣在两种生长环境中
的不同生长现状 ,明确当前灌溉管理模式下水分供
应与沙拐枣维持正常生长所需水分间的关系 ,来判
断其有无节水的可能性 ,为在塔克拉玛干沙漠这样
一个极端环境下如何更好的管理维护沙漠公路防护
林 ,并且使有限而且宝贵的地下水资源得以有效持
续利用提供一些理论参考和依据;使防护林能真正
第 27卷　第 3期
2007年 5月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol.27　No.3
May 2007
的满足养路护路的要求 ,确保沙漠公路的畅通无阻 。
1　研究区自然概况
研究地点位于中国科学院新疆生态与地理研究
所塔克拉玛干沙漠研究站(塔中沙漠植物园)(39°
06′N , 83°40′E)外围林带内 ,该区域地处塔克拉玛
干沙漠腹地 , 年平均气温 12.4 ℃, 7 月平均气温
28.2 ℃, 1 月平均气温 -8.1℃, 极端最高气温
45.6℃,极端最低气温-22.2 ℃,全年≥10 ℃积温
为4 621.8 ℃,无霜期 283 d ,年日照时数2 571.3 h 。
年降水量 36.6 mm 。平均相对湿度 29.4%,潜在蒸
发量达3 638.6 mm 。每年 4 —8 月为风季 ,年平均
风速为 3.2 m · s-1 ,最大瞬时风速为 24.0 m · s-1 ,
风热同期 ,浮尘扬沙天气频繁 。地面景观多为流动
性高大复合沙垄 。土壤特征随地貌不同而有所差
异 ,绝大部分为流动风沙土 , 盐分含量为 1.26 ～
1.63 g ·kg-1 ,在下层偶尔会出现亚粘土 ,夹杂在风
沙土中间 ,一般只有 20 ～ 60 cm 厚。
2　研究方法
2.1　样地选择
试验样地为 2001年种植的人工防护林带 ,其构
成植物种为多枝柽柳(Tamarix ramosissima)、梭梭
(Haloxy lon ammodendron)和乔木状沙拐枣(Cal-
ligonum arborescens),采用的是 1 m ×2 m 行间混
交种植方式 ,平均郁闭度 0.5左右 ,全部采用滴灌灌
溉。在考虑地形及样株等多种因素后 ,选取生长良
好的两段林带分别进行干旱胁迫和正常灌溉处理 ,
然后各选择其中长势相对一致的 6株沙拐枣作为样
株 ,对比其在两种处理下的光合 、蒸腾等气体交换特
性参数的变化情况。
2.2　实验设计
干旱胁迫处理是从 2005年 4月中旬植物萌发
后的第一次春灌时开始断水 ,直到 10月试验结束后
再恢复冬灌 ,而正常灌溉处理则是按照防护林的现
行灌溉标准 ,每 10 d到 15 d灌溉一次 ,每次每株灌
水 25 ～ 30 kg 。而后分别在 2005 年 5月中旬 、8 月
中旬和 10月上旬 ,各选一晴好天气 ,对所选样株冠
层上部向阳的当年新生同化枝标记固定 ,利用 LI
6400 便携式光合作用系统(LI COR , Lincoln ,
USA),在北京时间 7:00—21:00期间每隔 2 h进行
一次活体测定 ,每次测定都利用仪器的自动采集存
储功能记录下该时段植物的净光合速率 、蒸腾速率 、
气孔导度 、胞间CO 2浓度等生理指标 ,以及植物所测
部位的光合有效辐射 、气温 、叶温 、空气湿度 、空气
CO 2浓度等微气象参数 ,每次测定同一处理重复 3
株 ,每株测定读数重复 6次。由于沙拐枣是利用圆
柱状的同化枝进行光合 ,而同化枝又不能满足 LI
6400标准叶室所设定的固定计算面积 ,因此在一天
的测定结束后 ,将观测的同化枝样品剪下 ,利用扫描
仪扫描后再用 Del ta T Scan 软件(Cambridge ,
CB50EJ , UK)计算实际的叶面积 ,最后按照计算后
的叶面积回算出样株实际的各项生理指标[ 19] 。
在进行光合日变化测定的同时 ,我们还利用土
钻取样 ,烘干称重测定了试验样地 0—400 cm 内每
20 cm 土层内土壤含水量的变化情况 。
2.3　数据分析
数据分析用 Excel 2003 和 SPSS 13.0(Win-
dow s版本)进行统计分析 。
3　结果与分析
3.1　不同水分处理下沙拐枣净光合速率变化比较
作为一种荒漠植物 ,在两种处理中太阳辐射的
强弱对其光合速率并没有明显的影响 ,沙拐枣整个
生长季节的净光合速率日进程始终保持着单峰型变
化(图 1)。干旱胁迫处理下沙拐枣的净光合速率在
不同生长季中的变化略有不同 ,因为光合速率最高值
出现的时间逐渐后移 ,从 5月的 12:00点逐渐后移到
8月和10月的 13:00;值也由5月的 5.77 μmol·m-2
· s-1降至 8月的 5.64 μmol·m-2 · s-1 ,最后到 10
月的 2.81μmol·m-2 · s-1(图 1a)。
而对于正常灌溉处理下的沙拐枣而言 , 5月植株
刚开始萌发生长 ,所以净光合速率在不同的生长季中
是相对最低的 ,8 月和 10月的净光合速率上升非常
迅速 ,而且变化趋势相当的一致 ,不但都是单峰曲线 ,
最高值也都出现在 13:00 左右 ,分别达到了 17.88
μmol·m-2 · s-1和 10.98μmol·m-2 ·s-1(图 1b)。
3.2　不同水分处理下沙拐枣蒸腾速率变化比较
蒸腾速率作为沙拐枣水汽交换能力的主要指标 ,
在不同的水分处理下变化各不相同:干旱胁迫下蒸腾
速率最高值出现在 8月 ,而且在该月的日变化进程中
还呈现出双峰变化的形式(图 2a),正午前后分别出现
了2.51mmol ·m-2 · s-1和2.45mmol· m-2 · s-1
461　第 3 期 闫海龙等:塔里木沙漠公路防护林植物沙拐枣气体交换特性对干旱胁迫的响应 　　　
图 1　干旱胁迫和正常灌溉处理下沙拐枣净光合速率的季节变化比较
Fig.1　Change s o f net photo synthesis of Colligonum unde r different trea tments at May , Aug.and Oct.
的峰值 ,而 5月和 10月的蒸腾速率则是单峰曲线 ,
且最高值均出现在正午时分 ,但峰值相差很大 , 5月
为 2.17 mmo l · m -2 · s-1 , 10 月则锐减至 1.30
mmo l·m-2 ·s-1 。
在同时观测的正常灌溉处理下 ,各个生长季的
蒸腾速率都呈单峰变化 ,并且各月速率的变化与干
旱胁迫处理的也有所不同:5月最低 ,而 8 月和 10
月的蒸腾速率则是大幅增加(图 2b),尤其是 8月 ,
不但与干旱胁迫处理下双峰变化不同 ,而且从13:00
左右开始蒸腾速率就出现较高的值 ,并维持很长
一段时间(13:00 —17:00), 15:00 的时候达到最高
值 4.97 mmol · m-2 · s-1 , 而且在正常灌溉处理
下 ,由于充足的水分供应 ,处于生长衰退期(10 月)
的沙拐枣依然保持了较高的蒸腾速率(4.32 mmo l
·m-2 · s-1),这个值甚至远高于干旱胁迫下处于 8
月生长旺盛期沙拐枣2.51mmol·m-2 · s-1的蒸腾
图 2　干旱胁迫和正常灌溉处理下沙拐枣蒸腾速率的季节变化比较
Fig.2　Changes of tr anspira tion of Col li gonum under diffe rent treatments at May , Aug.and Oct.
速率峰值 。
3.3　干旱胁迫对沙拐枣光合和蒸腾能力的影响
从两种处理间各项参数的比较可以看出 ,各生长
季中 ,正常灌溉处理下沙拐枣的净光合速率和蒸腾速
率均要远远高于干旱胁迫处理的 。不同的是干旱胁
迫处理下沙拐枣对于弱光的利用能力更强一些 ,如图
1a中所示 , 8 月在早晚光合有效辐射极低(0 ～ 10
μmol·m-2 ·s-1)的情况下 ,干旱胁迫下沙拐枣的净
光合速率分别为 -0.12μmol·m-2 ·s-1 和 0.81
μmol·m-2 ·s-1 ,表现为微弱呼吸和有效的光合作用 ,
但同期正常灌溉沙拐枣的净光合速率则分别是-2.12
μmol·m-2 · s-1和-0.28μmol·m-2 ·s-1(图1b),均
表现为在此光强下 ,沙拐枣只在进行呼吸异化作用。
同样的现象在10月的两种处理中也有出现(图 1a ,b);
但是在蒸腾速率的比较中 ,正常灌溉沙拐枣的蒸腾速
率在各月的观测中始终明显高于干旱胁迫处理(图2),
通过方差齐性检验 ,在8月和10月 ,两种处理下沙拐枣
蒸腾速率的差异性均达到了显著水平(F=9.814 ,
P=0.024<0.05),其中10月蒸腾速率的差异还达到了
极显著的水平(F=7.516 ,P=0.007<0.01)。
3.4　两种处理下沙拐枣水分供应及利用效率变化
的比较
　　随着控水时间的延续 ,干旱胁迫进一步加剧 ,土
462　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 27卷　
壤中尤其是地表 0 ～ 140 cm 的水分含量明显下降 ,8
月和 10月最高的土壤含水率仅有 1.54%(图 3b 和
3c),伴随着土壤含水率的降低 ,干旱胁迫处理的沙
拐枣与正常灌溉的相比 ,光合速率和蒸腾速率都有
着明显的下降(图 1 、图 2),但是这些光合特性参数
的下降并没有能提高干旱胁迫下沙拐枣的水分利用
效率 ,反而表现出明显的下降 ,表 1显示 8 月和 10
月 ,干旱胁迫沙拐枣水分利用效率的最高值和平均
值较正常灌溉处理分别下降了 33.1%、37.6%和
49.4%、49%。
图 3　干旱胁迫和正常灌溉处理下 5 月 、8 月和 10 月土壤含水量变化
F ig.3　So il moisture pro files in Colli gonum forest land under different t reatments at May , Aug.and Oc t.
表 1　干旱胁迫和正常灌溉处理下沙拐枣 5 月 、
8 月和 10月水分利用效率比较
Tab.1　Comparison of water use eff iciency of Calligonum
under different treatments at May Aug.and Oct.
月份 正常灌水 干旱胁迫最高 平均 最高 平均
5 4.99 1.8 4.99 1.8
8 4.62 2.05 3.09 1.28
10 4.29 1.51 2.17 0.77
　　单位:μm ol ·mmol-1
4　讨论
4.1　干旱胁迫显著降低沙拐枣光合能力
本实验结果表明 ,在两种处理下不同生长季乔木
状沙拐枣的净光合速率均表现出单峰型变化 ,这与韩
永伟[ 11] ,邓雄[ 12] 的结论一致 ,而且干旱胁迫显著的降
低了乔木状沙拐枣的光合能力 ,与正常灌溉的沙拐枣
相比 ,干旱胁迫处理各月的净光合速率最高值均有大
幅下降(5月除外 ,因处理初期 ,干旱胁迫尚未形成 ,
地表 200 cm 以上的土壤含水率差异并不显著 , F=
3.312 , P=0.084>0.05), 8月相差了 3.17倍 , 10月
则达到了 3.9倍 ,这充分说明了水分对沙拐枣光合生
产力的巨大限制作用 ,苏培玺等也认为水分亏缺是沙
拐枣在干燥状况下光合速率降低的主要原因[ 9] 。
但值得注意的是 , 干旱胁迫处理过程中沙拐枣
的净光合速率除了在 10月有明显下降外 ,在 5月和
8月其差异并不显著(F=0.033 , P =0.81>0.05),
沙拐枣这种在干旱环境下依然能保持较高光合速率
的特性可能是其适应极端环境的一种方式 ,在张景
光[ 2 0] ,马瑞君[ 21] ,李向义等人[ 22-23] 的研究中都曾指
出在干旱环境中维持一定的光合 、蒸腾速率对于植
物有效积累光合产物和抵御水分亏缺带给植物的危
害有着重要的作用 ,因此 8月虽然是水分亏缺最为
严重的时节 ,但也正是植物生长最迅速的时间 ,所以
沙拐枣依然能维持必要的光合速率来保证正常生
长 。
4.2　干旱胁迫明显减弱沙拐枣蒸腾作用
光合速率一定时 ,蒸腾速率的大小决定着植物水
分利用效率的高低 ,对干旱处理的沙拐枣来说 ,整个
生长期内的蒸腾速率都有比较明显的下降(图 2a),这
可能是由于土壤中长时间没有水分供应 ,导致植物体
内水分缺乏 ,相应的水分蒸腾也就减少了[ 24] ,徐大
全[ 25] 也曾认为决定植物气体交换的主要水分因子是
土壤水而非植物体内的水 ,蒋高明等[ 26] 也有同样的
结论:在干旱的时候 ,植物会自动调节其水分消耗的
模式 ,利用较少的水分来维持生长。沙拐枣蒸腾速率
的这种自动调节能力在 8月的日变化曲线上反映得
非常明显 ,因为在两种处理下沙拐枣蒸腾速率的测定
中 ,只有 8月干旱胁迫处理的沙拐枣呈现出微弱的双
峰曲线变化 ,这与肖春旺等[ 27] 对沙柳的研究中得出
的当水分减少时 ,蒸腾速率会由单峰变为双峰曲线的
结果相似;干旱胁迫导致沙拐枣蒸腾速率出现的这种
变化趋势还可能与当时的环境条件有关 ,因为 8月环
境气温太高 ,干旱处理的沙拐枣又没有及时的水分补
充 ,只能由植物个体以关闭气孔 ,减少蒸腾来实现避
463　第 3 期 闫海龙等:塔里木沙漠公路防护林植物沙拐枣气体交换特性对干旱胁迫的响应 　　　
免自身水分的过度散失[ 28] 。不过沙拐枣仅是在正午
最热的时候蒸腾略有下降 ,因为蒸腾速率如果受限过
大将会使叶温升高 ,而这时候植物叶温一旦升高 ,很
容易影响叶肉细胞中光合作用酶的活性 ,导致羧化能
力下降(RuBP 酶活力 ,光合电子传递和光合磷酸化以
及 RuBP再生能力的降低),叶温太高甚至还能灼伤
叶片[ 29-30] 。因此沙拐枣必须保持一定的蒸腾速率 ,
在靠散失体内水分来抵御高温灼伤的同时 ,利用其自
身C4光合途径对 CO2的极强利用能力来保证有效的
光合积累。
4.3　干旱胁迫引起沙拐枣光补偿点下降
王邦锡[ 31] 认为沙拐枣属于阳地生态型植物 ,有
着较高的光补偿点和光饱和点 ,但通过 8月和 10月
两种处理下气体交换特性变化的比较 ,我们发现虽然
沙拐枣的净光合速率和蒸腾速率都有明显的下降 ,但
下降的过程却各有不同 ,干旱胁迫处理下蒸腾速率在
各个时段都低于正常灌溉处理 ,而净光合速率则是在
整体下降的同时 ,早晚时段各有小幅上升 ,表现出对
弱光利用能力的相应提高 ,如图 1a和 b中显示:8月
和10月 ,在凌晨日出前和傍晚日落后有效光合辐射
小于 10μmol·m-2 · s-1的时候 ,干旱胁迫下沙拐枣
的净光合速率值均高于正常灌溉处理的 ,近乎为 0
μmol·m-2 · s-1或是更高的光合速率值 ,显示出此
时沙拐枣的光补偿点出现了不同程度的下降 ,韩永伟
等[ 11] 在对梭梭的相关研究中也曾得出干旱能使光补
偿点有所下降的相似结论 ,但肖春旺等人[ 27] 在对沙柳
的研究结果则认为只有在水分供应增加的情况下 ,光
补偿点才会表现出降低的趋势。这也可能是 C3 与 C4
植物对干旱适应的不同表现形式。在无光合同化积累
的同时 ,呼吸异化作用也随之降低以减少光合产物消
耗的行为可能就是极端干旱环境下沙拐枣净光合速率
虽然很小 ,但依然能正常生长的重要原因。
4.4　水分控制对于沙拐枣生长和防护功能的影响
及沙漠公路防护林节水可能性的依据
　　众所周知 ,防护林的主要作用就是其防护功能
的正常发挥 ,基于目前沙漠公路防护林依靠人工灌
溉管理的原因 ,我们急需了解的不仅是沙拐枣如何
的节水耐旱 ,更应该是如何在最少的水分供应下保
证其防护功能的正常发挥这一目标 。由于长期对干
旱环境的适应 ,沙拐枣在形态结构 、生理特性等方面
形成了许多特有的抗旱机能 ,而且在经营造多年的
防护林中 ,长期的灌溉积累已经在地表以下 160 cm
(图 3)形成了一个较为稳定的湿沙层 ,这就为沙拐
枣利用其庞大的根系在无水分供应期间从湿沙层吸
收水分提供了一种可能 。王来田等人[ 32] 的研究也
发现在滴灌条件下 ,随着造林苗木生长年限的增加 ,
可以适当减少滴灌次数 ,拉长间隔期 ,这样既可维持
苗木生长对水分的需求 ,又能达到节水的效果 ,降低
供水成本。而且通过两种处理下沙拐枣水分利用效
率的比较也能够看出(表 1),干旱胁迫下其水分利
用效率是不升反降的 ,这与大部分植物在水分亏缺
时水分利用效率有所升高的情况大大相异 ,因此在
干旱的条件下 ,我们还可以通过提高防护林植物种
的水分利用效率来保证土壤水分的有效利用。
所以 ,沙拐枣在严格控水条件下能够存活并且维
持正常的生理功能似乎显示出现行的灌溉制度给沙漠
公路防护林 ,至少给沙拐枣的生长提供了过于充足的
水分供应 ,而较低的水分利用效率则预示着沙拐枣的
维护管理还有改进得可能 ,因此对于已成林的防护林 ,
我们有可能采用更为节水的灌溉制度 ,这样既达到了
降低维护成本的目的 ,又能有效避免因水资源过渡开
发而导致的塔里木盆地边缘天然绿洲失去了水资源的
安全保障后 ,大面积土地退化和绿洲生态环境恶化的
严重后果[ 33] 。同时了解掌握沙拐枣在沙漠腹地中的管
理和维护方式 ,对于整个沙漠公路防护林的维护以及
干旱区植被的恢复也有着一定的借鉴指导意义。
参考文献(References):
[ 1] 雷加强 ,王雪芹 , 王德.塔里木沙漠公路风沙危害形成研究
[ J] .干旱区研究 , 2003 , 20(1):1-6.
[ 2] 徐新文 ,胡玉昆 ,潘伯荣.塔里木沙漠公路防沙体系的防护效
益[ J] .干旱区研究, 1998 , 15(1):21-26.
[ 3] 王训明 ,陈广庭 ,韩致文 ,等.塔里木沙漠公路沿线机械防沙体
系效益分析[ J] .中国沙漠 , 1999 , 19(2):120-128.
[ 4] 韩致文 ,胡英娣 ,陈广庭 ,等.化学工程固沙在塔里木沙漠公路
沙害防治中的适宜性[ J] ,环境科学 , 2000 , 21(5):86-88.
[ 5] 龚福华 ,何兴东 ,彭小玉 ,等.塔里木沙漠公路不同固沙体系的
性能和成本比较[ J] .中国沙漠 , 2001 , 21(1):45-49.
[ 6] 何兴东 ,高玉葆 ,段争虎 ,等.塔里木沙漠公路植物固沙灌溉方
式比较研究[ J] .地理科学 , 2002 , 22(2):213-218.
[ 7] 何兴东 ,赵爱国 ,段争虎 ,等.极端干旱沙漠中无沙埋干扰时
几种固沙植物栽植试验研究 [ J] .中国沙漠 , 2003 , 23(3):246
-251.
[ 8] 高永 , 邱国玉 , 丁国栋 , 等.沙柳沙障的防风固沙效益研究
[ J] .中国沙漠 , 2004 , 24(3):365-370.
[ 9] 苏培玺 ,赵爱芬 ,张立新 , 等.荒漠植物梭梭和沙拐枣光合作
用、蒸腾作用及水分利用效率特征[ J] .西北植物学报 , 2003 ,
23(1):11-17.
[ 10] 马全林 ,王继和 ,纪永福 ,等.固沙树种梭梭在不同水分梯度下
的光台生理特征[ J] .西北植物学报 , 2003 , 23(12):2120-
2126.
[ 11] 韩永伟 ,姚云峰 ,韩建国 ,等.吉兰泰地区退化梭梭光合生态生
理学特性[ J] .草地学报 , 2001 , 9(2):143-153.
464　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第 27卷　
[ 12] 邓雄 ,李小明 ,张希明 ,等.4种荒漠植物气体交换特征的研究
[ J] .植物生态学报 , 2002 , 26(5):605-612.
[ 13] Noble P S.Root dist ribut ion and seasonal p rodu ction in th e
northw estern S onaran Desert for a C3 shrub , a C4 bunch-
grass , and a CAM leaf succulent [ J] .Am erican Jou rnal of
Batony , 1997 , 84:949-955.
[ 14] 张道远 ,尹林克 ,潘伯荣.柽柳属植物抗旱性能研究及其应用
潜力评价[ J] .中国沙漠 , 2003 , 23(3):252-256.
[ 15] Gao Qiong , Zh ang Xinshi.A com parative analysi s of four
models of photosynthesis for 11 plant species in the Loess
Plateau [ J ] .Agricu ltural and Forest Meteorology , 2004 ,
(126):203-222.
[ 16] 张金林 ,陈托兄 ,王锁民.阿拉善荒漠区几种抗旱植物游离氨
基酸和游离脯氨酸的分布特征[ J] .中国沙漠, 2004 , 24(4):
493-499.
[ 17] 王葆芳 ,王志刚 ,江泽平 ,等.干旱区防护林营造方式对沙漠化
土地恢复能力的影响研究[ J] .中国沙漠 , 2003 , 23(3):236-
241.
[ 18] 陆钊华 ,徐建民 ,陈儒香 ,等.桉树无性系苗期光合作用特性研
究[ J] .林业科学研究 , 2003 , 16(5):575-580.
[ 19] 吴琦 ,张希明.水分条件对梭梭气体交换特性的影响[ J] .干旱
区研究 , 2005 , 22(1):79-84.
[ 20] 张景光 ,周海燕 ,王新平 ,等.沙坡头地区一年生植物的生理生
态特性研究[ J] .中国沙漠 , 2002 , 22(4):350-353.
[ 21] 马瑞君 ,吴树明 ,王风春.6 种沙拐枣属植物茎次生木质部的
解剖及其对沙生环境的适应[ J] .植物学报 , 1994 , 36(增刊):
55-60.
[ 22] 李向义, Th omas F M.自然状况下头状沙拐枣对水分条件变
化的响应[ J] .植物生态学报 , 2003 , 27(4):516-521.
[ 23] 魏良民 ,李康.沙拐枣幼苗生长规律及其抗旱性关系研究[ J] .
干旱区研究 , 1994 , 11(3):47-51.
[ 24] Fredrik L , Anders L.T ranspi rat ion response to s oi l moisture
in pin e and spruce t rees in Sw eden[ J] .Agricul tu re and Forest
Meteorology , 2002 , 112:67-85.
[ 25] 徐大全.光合作用“午睡”现象的生态 、生理与生化[ J] .植物生
理学通讯 , 1990(6):5-10.
[ 26] 蒋高明 ,何维明.毛乌素沙地若干植物光合作用 、蒸腾作用和
水分利用效率及生境间差异[ J] .植物学报 , 1999 , 41(10):
1114-1124.
[ 27] 肖春旺 ,周广胜.不同浇水量队毛乌素沙地沙柳幼苗气体交换
过程及其光化学效率的影响[ J] .植物生态学报 , 2001 , 25(4):
444-450.
[ 28] 黄振英 ,董学军 ,蒋高明 ,等.沙柳光合作用和蒸腾作用日动态
变化的初步研究[ J] .西北植物学报 , 2002 , 22(4):817-823.
[ 29] 邓雄 ,李小明 ,张希明 ,等.塔克拉玛干 4种荒漠植物气体交换
与环境因子的关系初探[ J] .应用与环境生物学报 , 2002 , 8
(5):445-452.
[ 30] 江天然 ,张立新 ,毕玉蓉 ,等.水分胁迫对梭梭叶片气体交换特
征的影响[ J] .兰州大学学报(自然科学版), 2001 , 37(6):57-
62.
[ 31] 王邦锡 ,王辉 ,黄久常.沙拐枣同化枝的光合作用和呼吸作用
对生长季节 、光照强度 、高温和干旱的响应[ J] .林业科学 ,
1997 , 33(1):18-24.
[ 32] 王来田 ,李军 ,丁爱军 ,等.戈壁 、流动沙丘地带生物治沙滴灌
节水试验分析[ J] .中国沙漠 , 2004 , 24(6):815-819.
[ 33] 高前兆.塔里木盆地南缘水资源开发与绿洲的生态环境效应
[ J] .中国沙漠 , 2004 , 24(3):286-293.
Responses of Calligonum arborescens Photosynthesis
to Water Stress in Tarim Highway Shelterbelt
YAN Hai-long1 , 2 , ZHANG Xi-ming 1 , XU Hao1 , 2 , YAO Shi-jun1 , 2
(1 .X inj iang Inst itute o f Ecolog y and Geog raphy , Ch inese Acad emy o f S ciences , Urum qi 830011 , Ch ina;2.Graduate
School o f Ch inese A cademy o f Sciences , B ei j in g 100039 , Ch ina)
Abstract:Tarim highway is the longest high-grade desert road in the world.Shelterbelt was used to avoid moving
sand and blowing wind along the Tarim highway.Calligonum arborescens is one of the important desert species in
configuration of the shelterbelt.With the Li-6400 system we measured the diurnal change of net photosynthesis ,
transpiration and water use efficiency of Calligonum arborescens in different seasons under treatments of drought
and irrigation.The following results have been obtained:①The diurnal changes of photosynthesis rates of Calligo-
num arborescens under the two treatments were unimodal curves in different seasons , and that of transpiration rates
were unimodal curves except the drought treatment in August.②Drought stress could reduce the rates of photosyn-
thesis and transpiration of Calligonum arborescens remarkably , and the influence would enhance with the continu-
ance of drought stress treatment.③Because of drought , the soil water content and plant water decreased , but the
decrease didnt improve the water use efficiency of Calligonum arborescens.Nevertheless , Calligonum arbores-
cens could live and grow in the very drought environment due to elementary accumulation of photosynthetic produc-
tion through ways of reducing the respiration and the light compensation point , etc.The desert species, Calligo-
num arborescens , has strong ability to endure drought and adapt the most rigorous environment , which imply the
possibility of saving water further in the management of shelterbelt along the desert high way.
Keywords:Tarim highway;shelterbelt;Calligonum arborescens ;photosynthesis;transpiration;water use efficiency
465　第 3 期 闫海龙等:塔里木沙漠公路防护林植物沙拐枣气体交换特性对干旱胁迫的响应