全 文 ：第 34 卷　第 3 期
2006 年 8 月 　　　　　　　　　　　　
贵州林 业科技
Guizhou Forest ry Science and Technology 　　　　　　　　　　　　Vol. 34 , No. 3Aug. , 2006
喀斯特适生植物鳞叶藓水分生理适应性研究
罗在柒1 　乙　引2*
(1　贵州省林业科学研究院　贵阳　550005;　2贵州师范大学　贵阳　550001)
　　摘　要:通过使用不同浓度梯度 PEG6000 (0 、 2. 5%、 5%、 10%、 15%、 20%) 对喀斯特适生植物鳞叶藓
Tax iphy llum taxiramenum (Titt.) Fleisch 进行水分胁迫处理 , 测定其不同胁迫强度和进程植物体内的含水量 、 游
离脯氨酸和叶绿素等生长生理指标。结果为 2 天时植物体内含水量和叶绿素在相对低水分胁迫 (PEG<10%) 条件
下随着胁迫强度的增强呈递减趋势 , 相对高强度水分胁迫 (PEG>10%) 条件下胁迫越强烈其抗胁迫的保水能力和
生命活性越强;且胁迫时间的延长 , 植物体内含水量 、 叶绿素均减少 , 10%PEG 水分胁迫条件下游离脯氨酸开始
积累。研究结果表明鳞叶藓具有独特和较强的抗水分胁迫能力。另外 , 增加外源 Ca+2能够增强鳞叶藓抗水分干旱
胁迫能力。
关键词:水分胁迫;生理适应性;鳞叶藓
中图分类号:Q949. 35　　文献标识码:A
Study on the Physiological Adaptability of Taxiphyllum taxiramenum
(Titt.) Fleisch Under Water Stress
Luo Zaiqi
1 　Yi Yin2
(1. Guizhou Academy of Forest ry , Guiyang 550005;2. Biotechnology and Engineering College of Guizhou Normal University , Guiyang 550001)
Abstract:Taxiphy llum taxiramenum (Ti tt.) Fleisch , a species of karst adaptive moss , was treated wi th dif-
ferent concentration gradient of PEG600 (0 , 2.5%, 5%, 10%, 15%, 20%) for the study of its response to
water stress , w ith the changes of the w ater content , free proline and chlo rophyll etc. were tested and analyzed.
The result showed that two days after t reatment , the water content and the chlorophyll content were decreasing in
the lower range of water stress. ( PEG600 <10%) as the PEG600 increased , and w ere increasing in the higher
range of water st ress(PEG600 >10%) as the PEG600 increased. When PEG600 >10%, the f ree praline began to
increase. In addition , Ca+2 help to accumulate the content of f ree praline and then improve the resistance of the
plants to the drought stress.
Key words:Taxiphy llum taxiramenum (Tit t.) Fleisch;Water stress;Physiological adaptability
　　环境因子的异质变化导致植物体内脯氨酸的积
累现象[ 1] 。水分干旱胁迫导致植物体内游离脯氨酸
积累很早就有很多报道”[ 2 -5] 。脯氨酸是目前研究植
物在逆境条件下积累的最多的渗透调节物质 , 它能
从本质上探讨水分干旱胁迫过程中植物本身体内的
生理机制 。
收稿日期:2006- 02- 20
作者简介:罗在柒 (1978—), 男 , 硕士;研究方向:植物生理生态。
基金项目:国家自然科学基金 “喀斯特适生植物环境适应性研究” 资助;
*　通讯联系人
贵　州　林　业　科　技 34卷
　　喀斯特地貌即指喀斯特可溶性碳酸岩盐的溶解
形成独特的地形地貌特征 、 水文地质等具有动态变
化的属性 , 其主要的环境特征为干旱 、富钙和土壤
贫瘠 , 即是一个在水及土壤等环境因子等具有显著
的异质性的独特生态系统。随着人们对喀斯特环境
的综合研究的不断深入 , 逐步认识和意识到喀斯特
环境的异质性特征与植被之间的物理过程和生态过
程 , 进一步提出保护喀斯特环境异质性种质资源与
社会经济发展的外延。
生活在喀斯特地区裸露岩石上的苔藓植物对喀
斯特环境具有很强的适应生活特性。我们已经进行
了苔藓植物的水分吸收动力 、 高温适应性等相关研
究[ 6 ,7] , 但对生长在喀斯特独特生境的苔藓植物类群
的具有特殊的生理生态适应能力仍不清楚 , 特别是
对于在水分干旱环境胁迫过程中的生理生化适应机
制研究甚少。本文是在实验室模拟干旱胁迫条件下
对鳞叶藓进行水分胁迫处理 , 测定其植物体内的含
水量 、游离脯氨酸和叶绿素等生理指标 , 以期为揭
示苔藓的水分适应机制 , 为喀斯特石山改造 、 水土
保持和环境保护提供理论基础。
1　材料和方法
1.1　材料
1.1.1　材料采集与培养
Taxiphy llum taxiramenum (Titt) Fleisch 材料
采集于荔波茂兰国家级喀斯特森林自然保护区境内
石山 , 培养在贵州师范大学生物技术与工程学院温
室。
1.1.2　材料处理
将采集材料作如下处理 , 处理 1:用梯度浓度
PEG (0 、 2. 5%、 5%、 10%、 15%、 20%) 水溶液
配制 Hoag land营养液 , 25℃培养 2d;处理 2:用梯
度浓度 PEG (0 、 2. 5%、 5%、 10%、 15%、 20%)
水溶液配制 Hoagland营养液 , 25℃培养 3d;处理 3:
用梯度浓度 PEG (0 、 2. 5%、 5%、 10%、 15%、
20%) 水溶液配 制 Hoag land 营养液 , 添加 Ca
(NO3)2 使其 Ca+2浓度为 0. 05mol /L , 培养 3d (培养
温度 25℃, 光照周期为12h , 光照强度为8000Ls)。
1.2　方法
1.2.1　含水量测定
分别取各处理材料约 3g 装入称量瓶中 , 称重后
置于 110℃恒温箱至恒重 , 再次称量得到含水量 (每
个样品做 3个重复)。
1. 2. 2　游离脯氨酸提取与含量测定[ 8]
分别将处理材料约 0. 5g 切碎 , 加 2ml 3%磺基
水杨酸及少量石英砂进行匀浆 , 转入 10ml容量瓶定
容;然后取 2ml加入 25ml大试管中 , 再分别加入
2ml冰醋酸和茚三酮 (2. 5g 茚三酮 、 16.2ml 磷酸 ,
23. 8ml水和 60ml冰醋酸) 震荡混匀 , 水浴 lh , 冷却
后测定在 OD620测定吸光度 (每个样品做 3个重复),
(tgα=0. 0327), 根据含水量计算出每克干物质中的
含量。
1. 2. 3　叶绿素提取与含量测定[ 9]
分别将处理材料约 0. 5g 切碎 , 加 80%丙酮以及
少许石英砂和碳酸钙进行匀浆 , 过滤 , 定容 25ml ,
再分别立即测定 OD663和 OD645吸光度 , 计算出每克
干物质中叶绿素的含量 (每个样品做3个重复)。
2　研究结果与分析
2. 1　含水量
水分是植物体体内代谢的重要组成成分 , 是其
生理代谢的基础。在鳞叶藓水分胁迫过程中植物体
内含水量并没有形成良好的线形关系 (见图 1)。即
在胁迫过程中出现了一个最低临界值 , 相对高强度
的胁迫体内含水量逐渐升高 , 且随着水分胁迫时间
的延续含水量递减 , 临界值趋向高强度胁迫方向移
动 , 钙离子在胁迫过程中具有延缓水分散失的作用。
图 1　鳞叶藓水分干早胁迫含水率
2. 2　游离脯氨酸含量测定
脯氨酸是植物水分胁迫检测的重要指标。植物
在相对高强度水分胁迫过程中体内氨基酸代谢发生
转化 , 特别是脯氨酸积累 , 脯氨酸作为一种主要的
渗透物质 , 其积累表明植物干旱适应性的渗透调节
机制已经启动 。鳞叶藓水分干旱胁迫过程中脯氨酸
含量在 PEG 6000浓度为 10%时开始出现积累 , 且胁迫
强度越强积累越明显。另外 , 钙离子在胁迫过程中
具有增强脯氨酸积累的作用 (见图 2), 能够增强鳞
叶藓抗水分干旱胁迫能力。
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3 期　 罗在柒等:喀斯特适生植物鳞叶藓水分生理适应性研究
2.3　叶绿素含量测定
叶绿素是反映植物体光合及其代谢的基本特征 ,
叶绿素的多少可表明植物光合及其代谢的程度。处
理1在 10%PEG浓度时出现最低临界值 , 低于临界
值时呈递减 , 高于临界值后递增。胁迫时间的延长
叶绿素含量降低 , 钙离子同样具有缓解作用 , 叶绿
素在胁迫过程中变化趋势同体内含水量基本保持一
致 (见图 3)。
2.4　含水量 、脯氨酸和叶绿素相关分析
植物生长受到外界环境的限制 , 其生长和代谢
与外界环境变化密切相关 , 植物的生长代谢不但反
映了植物对环境的适应 , 还反映了环境的变化特征。
研究结果为处理 l植物体内含水量 、叶绿素和脯氨酸
均以 10%PEG为临界值。含水量 、叶绿素在相对低
水分胁迫 (PEG<10%) 条件下随着胁迫强度的增强
呈递减趋势 , (PEG>10%) 条件下游离脯氨酸的积
累 , 叶绿素含量增加 , 表明 10%PEG水分胁迫时 ,
植物体开始响应环境胁迫 , 体内代谢处于较紊乱的
临界状态;处理 2随着胁迫时间的延长 , 临界值向
更低胁迫方向移动 , 植物体内逆境应答反映敏感性
增强;处理 3中的钙离子具有增强抗逆的机能。
鳞叶藓水分胁迫适应性是随着胁迫强度进行自
动逆境应答 , 胁迫越强烈其抗胁迫的保水能力越强 ,
且胁迫时间的延长 , 植物体内含水量减少 , 结果表
明鳞叶藓具有较强的抗水分胁迫能力。相关性分析
表明 , 水分干旱胁迫对鳞叶藓体内含水量和叶绿素
含量呈正相关 , 相关性系数为 0. 597;在相对高强度
水分胁迫时 , 脯氨酸和叶绿素相关 , 相关系数达
0.957 , 表明脯氨酸的积累能够调节体内渗透势 , 使
植物体能够进行正常的光合生理代谢 。总之 , 鳞叶
藓具有相对强度较高时水分胁迫适应能力 。对干旱
胁迫具有独特的保水机制和生理机制 , 胁迫强度越
强 , 逆境应答信号越剧烈 , 启动了物种自身独特的
生理代谢 , 适应胁迫环境的变化。另外 , 钙离子对
鳞叶藓适应水分胁迫环境具有促进作用。
3　讨论
植物对水分胁迫信号做出反应 , 需要经过信号
的识别 、 转导和胞间信使传递等系列复杂过程”。许
多研究都表明 , 环境水分干旱胁迫致使植物体内水
分亏缺 , 脯氨酸的积累是植物对水分亏缺的一种生
理反应。脯氨酸是植物蛋白质的组分之一 , 并以游
离状态态广泛地存在于植物体中。正常条件下 , 高
等维管植物体中游离脯氨酸的含量并不多 , 约在 0. 2
～ 0. 7g /gDW干重范围内 , 占总游离氨基酸的百分之
几 , 但在逆境条件下 (干旱 、盐渍 、 冷冻等) 植物
体内游离脯氨酸可增加10 ～ 100倍 , 达到占游离氨基
酸的 40%以上 , 尤其干旱胁迫脯氨酸积累最多。
Singh等人 (1972) 通过对大麦和高梁的研究 , 认为
累积脯氨酸数量的多少可作为作物抗旱性的生理指
标。但 Bhaskara等 (1985), Tan 和 Hallo ran (1982)
等都认为不存在这种相关关系 , 甚至提出相反的观
点。随后有的学者提出这些不同代谢类型或同一代
谢类型的不同品种植物在受到水分胁迫时 , 其体内
游离脯氨酸含量确有增加 , 但各种植物对干旱的反
应有很大差异 , 其脯氨酸的累积同其抗旱性无关。
近年来研究表明 , 外源钙能提高植株的抗旱性 ,
抑制干旱胁迫下活性氧物质的生成 , 保护细胞质膜
的结构 , 维持止常的光合作用 , 以及调节激素和一
些重要的生化物质代谢等;此外 , 细胞内 ca2+可作
为第二信使传递干旱信号 , 调节干旱胁迫导致的生
理反应[ 11] 。Webber等证实捕光色素复合物能和 Ca
结合 , 这些都和叶绿素 a /b 钙结合蛋白结合钙离子
的特性相关 , 这种蛋白结合钙离子的特性也可能与
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贵　州　林　业　科　技 34卷
此蛋白在光系统 II中具重要的结构作用有关。
喀斯特系统作为一个不断运动变化的异质体系 ,
喀斯特适生植物居群在异质性生境发生时由物理过
程异质性导致了生态过程的异质性 , 其物种分布范
围 、形态特征 、生理代谢特征和生活习性等在长期
生态过程异质性已经记录在遗传信息上 , 且还反映
了环境的特征。生物体的新陈代谢和生长发育主要
受遗传信息和环境的共同调控的结果。遗传基因虽
然决定了个体发育的潜在模式 , 但其实际上很大程
度取决于环境信息。植物生存的唯一出路是对异质
性生境的适应 , 异质性生境在时间序列上的变化 ,
对植物居群造成胁迫环境 , 其对逆境响应系统可分
为逆境反应和抗逆性的获得。植物居群在个体发育
中当环境改变时 , 往往会发生相应的性状来适应环
境的变化。逆境信息通过细胞传递引起植物生长发
育的变化。发生在细胞水平的生理短期反应 , 发生
在基因水平的基因活化与蛋白质合成 , 甚至是基因
组变异的长期反应[ 12] , 造就了当今世界许多难得的
喀斯特植物物种种质基因库资源。
鳞叶藓作为喀斯特干旱 、 富钙和缺土等生境的
建群种 , 具有较强的环境适应能力 , 除了其独特的
水分疏导系统和特殊的生活形态等系统特征外 , 还
与独特的喀斯特环境相关 , 本文的实验结果也证实 ,
在相对高强度干旱胁迫条件下脯氨酸积累对鳞叶藓
起到调节物质作用 , 但其独特的响应机制原因可能
是由于植物体本身所固有的内在机制所决定的 , 或
其它的复杂生理机制在起作用或是植物对特定环境
长期适应进化的结果 , 这些问题都有待于进一步的
深入研究。
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