全 文 ：康晓珊，索菲亚，段士民，等．迁地保护条件下４种沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）的花部特征和传粉特性［Ｊ］．中国沙漠，２０１５，３５（５）：
１２３９－１２４７．［Ｋａｎｇ Ｘｉａｏｓｈａｎ，Ｓｏｐｈｉａ，Ｄｕａｎ Ｓｈｉｍｉｎ，ｅｔ ａｌ．Ｆｌｏｒａｌ ｓｙｎｄｒｏｍｅ ａｎｄ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ
ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）ｕｎｄｅｒ ｅｘ－ｓｉｔｕ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１５，３５（５）：１２３９－１２４７．］．ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．
ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１４．００１２１．
迁地保护条件下４种沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）的
花部特征和传粉特性
收稿日期：２０１４－０６－１２；改回日期：２０１４－０７－２４
资助项目：国家自然科学基金项目（３１２００２３７，４１２７１０６９）
作者简介：康晓珊（１９８２—），女，新疆人，博士，助理研究员，主要从事繁殖生物学研究。Ｅｍａｉｌ：ｋｘｓ２００１＠１２６．ｃｏｍ
康晓珊１，索菲亚２，段士民１，潘伯荣１，张永智１ｂ，田 聪３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所ａ．干旱区生物地理与生物资源重点实验室，ｂ．吐鲁番沙漠植物园，新疆 乌鲁木齐
８３００１１；２．新疆大学 生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐８３００４６；３．新疆畜牧科学院 草业研究所，新疆 乌鲁木齐
８３００００）
摘要：通过观测花器官、开花动态、花粉胚珠比、访花昆虫，对生长在吐鲁番沙漠植物园的４种沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）
的花部特征和传粉特性进行研究。结果表明：４种沙拐枣均具两性花，但花部各器官的颜色、大小等在种间存在一
定差异；单花开放动态相似，花粉序次呈现；花香气主要来自于花药和花托；花粉为“淀粉质”；花粉胚珠比值３１ ０００
～４４ ７５０，需要传粉者，虫媒和风媒并存；意大利蜂为主要有效的传粉昆虫，为典型的高移出低沉降；花粉序次呈现、
意大利蜂较高的访花频率及重复拜访有利于提高传粉效率；花粉数量和品质不是造成果实无胚率高的原因，可能
是由自身花粉阻塞和资源限制造成的，还有待于进一步研究。
关键词：沙拐枣属（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）；迁地保护；花部特征；传粉特征
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１５）０５－１２３９－０９ ｄｏｉ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１４．００１２１
中图分类号：Ｑ９４４．３ 文献标志码：Ａ
１ 引言
绝大多数被子植物及少数裸子植物需要昆虫或
动物传粉才能完成受精［１］。由于植物固着生长的习
性，其花粉传递依赖于一定的传粉媒介。除一些植
物是借助风和水来传播花粉外，大多数植物是依赖
动物传粉的［２］。依靠动物传粉的植物通过吸引传粉
者的拜访来增加潜在的雄性和（或）雌性适合度，从
而促进繁殖成功［３－４］。同时，传粉的过程很大程度
上被认为是动物与植物间的相互作用。一方面，为
了吸引更多动物参与传粉过程和提高传粉效率，植
物为传粉者提供报酬（花蜜和花粉），另一方面，传粉
者在获取酬物的同时也保证了植物的传粉成
功［５－７］。这种相互作用也被认为是被子植物花进化
的重要推动力［７］。在此驱动力作用下，增加花粉输
出量和转运到柱头上的花粉量的花部特征都有可能
提高花粉贡献的有效性，从而提高雄性生殖成
功［８－９］。
进行开花特征、交配系统和传粉特征的研究对
繁殖生物学和生物多样性的保护和管理有重要意
义。对植物花部结构的了解，是认识植物生活史的
前提，也是其他相关研究所需的基本背景［１０］，还是
揭示植物花形态进化与繁育系统、传粉特征相互关
系的关键［１１－１２］。
沙拐枣属（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）植物是中国荒漠植被
中重要的建群种植物，隶属于蓼科（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）。
该属分为４个组，分别为泡果组 （Ｓｅｃｔ．Ｃａｌｌｉｐｈｙ－
ｓａ）、翅果组 （Ｓｅｃｔ．Ｐｔｅｒｏｃｏｃｃｕｓ）、基翅组（Ｓｅｃｔ．
Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）和刺果组（Ｓｅｃｔ．Ｍｅｄｕｓａｅ）［１３－１４］。该
属广泛分布于亚洲、欧洲南部和非洲北部，在中国主
要分布于新疆、内蒙古、甘肃、青海、宁夏等地区。全
球共３５种，中国有２３种，其中新疆有２２种［１３－１４］。
近些年，关于沙拐枣属植物的研究多集中在分
类学［１５－１７］、形态解剖学［１８］、分子生物学［１９－２０］、物候
学［２１－２２］，生态建设应用及生理生态学等方面［２３－２４］。
沙拐枣属植物优良的防风固沙特性，在生态建
设中发挥着巨大作用，同时因其果实颜色艳丽，形态
多样，在园林方面也有所应用和研究［２５］。随着研究
第３５卷 第５期
２０１５年９月
中 国 沙 漠
ＪＯＵＲＮＡＬ ＯＦ ＤＥＳＥＲＴ ＲＥＳＥＡＲＣＨ
Ｖｏｌ．３５ Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２０１５
和应用的不断拓展，需要繁殖生物学的相关知识来
指导该属的应用和推广。本文正是为了更深入了解
沙拐枣属植物的开花和传粉特性，利用连续观察、显
微观察等方法，探讨沙拐枣属植物的花部特征、开花
动态、花朵数、花粉及柱头的活力、访花昆虫的种类、
访花行为的特点及相互关系，为沙拐枣属植物的迁
地保护及人工繁育提供可靠、合理的取样和栽植策
略，同时，对沙拐枣属植物的可持续利用以及生物多
样性保护和管理具有重要意义。
２ 研究地点、材料和方法
２．１ 研究地点和材料
研究地点为中国科学院吐鲁番沙漠植物园，该
植物园位于吐鲁番盆地东南部恰特喀勒乡境内，地
理坐标４０°５１′Ｎ、８９°１１′Ｅ，海拔－１０５～－７６ｍ。属
温带极端干旱的大陆性气候。年平均气温１３．９℃，
极端最高气温４７．６℃，极端最低气温－２８．０℃ ，
无霜期２５６．６ｄ，年平均降水量１６．４ｍｍ，年平均大
风日数２６．８ｄ，最大风速超过４０ｍ·ｓ－１［２６］。
研究材料为种植于植物园的沙拐枣属４个组中
较具代表性的种：泡果沙拐枣组的泡果沙拐枣，该组
中仅此一种；翅果组的红皮沙拐枣，在中国分布仅在
新疆额尔齐斯河两岸；基翅组的密刺沙拐枣，在中国
仅分布于新疆霍城；刺果组的艾比湖沙拐枣为中国
特有种。植物园于１９７３—１９７７年引进４个种的种
子并进行实生苗栽培定植［２６］。在该园中，每年仅冬
灌一次，由于气候极端高热，降水极少，生长条件比
原生境更为恶劣。这４种植物生长良好，植株均能
正常发育并开花结实。
２．２ 开花生物学特性的测定
２．２．１ 花部综合征及开放动态过程
盛花期采集花被平展、子房尚未膨大的花朵，每
种各３０朵，用 ＯＬＹＭＰＵＳ ＳＺＸ７体式显微镜和目
镜测微尺对花部各器官进行观察和测量。全天候观
测开放动态过程。
２．２．２ 花雄蕊数目
盛花期采集４种沙拐枣不同植株的花，每种选
取１０株，每株随机选取２０朵（每种２００朵花）进行
雄蕊计数。
２．２．３ 花粉胚珠比（Ｐ／Ｏ值）
Ｐ／Ｏ值的测定参照 Ａｎｄｅｒｓｏｎ等［２７］的方法，计
算单花花粉总量。在体视显微镜下观察单个心皮中
胚珠数，计算Ｐ／Ｏ比。Ｃｒｕｄｅｎ［２８］曾提出Ｐ／Ｏ不仅
可以反映植物的繁育系统类型，也可以反映充足的
花粉到达柱头导致最大结果率的可能性（花粉传递
的效率越高，Ｐ／Ｏ就越低），从而通过比较植物的Ｐ／
Ｏ可以从一定程度上反映传粉媒介的传粉效率。
２．２．４ 花香来源
盛花期采集４个种即将散粉的花３０朵，分解为
花被片、花药、柱头和子房、花托和花丝等４部分，分
别放置在不同的培养皿中，待散粉充分后，在不同时
间分别嗅闻不同花器官的的气味，确定花的香气来源。
２．２．５ 花粉活力
用离体培养花粉测定萌发率：采集不同散粉时
期（０、２、４、６、８、１０、１２ｈ）的花粉，以花粉萌发率作为
花粉生活力研究的指标。花粉萌发以其花粉管伸长
超过花粉直径为标准，否则只能算膨胀［２９］。花粉萌
发率的计算公式：花粉发芽率（％）＝（萌发花粉数／
总花粉数）×１００％。
培养基设置：１５％ 的蔗糖，０．０１％ 的硼酸，
０．０５％的Ｃａ（ＮＯ３）２，放置于培养箱中，温度２５℃，
光照。
进行单因子试验时只改变基本培养基中某一因
子，其他条件不变。各设置如下：蔗糖１０％、１５％、
２０％、２５％、３０％、３５％ 等 ６ 个 水 平。硼 酸 ０、
０．００１％、０．００５％、０．０１％、０．０２％、０．０５％等６个水
平。Ｃａ（ＮＯ３）２ 浓度 ０、０．０１％、０．０２％、０．０５％、
０．１％、０．５％等６个水平。
２．２．６ 柱头可授性
用１％ＭＴＴ水溶液检测柱头可授性，若柱头颜
色呈深紫色，则显示柱头有活力，具有可授性，否则
无活力，已失去可授性［３０］。
２．２．７ 花粉组织化学
盛花期随机采集４个种的花各１０朵，分别用Ｉ－
ＫＩ和ＳｕｄａｎⅢ染液检测其花粉是淀粉质还是脂质。
将花粉涂抹于载玻片上，充分浸入染液中，含淀粉者
呈现褐色或黑色反应，含脂类者会呈现红色反
应［３１－３２］。
２．３ 访花昆虫种类及访花特征
盛花期连续数日观察访花者类别及访花频率，
采集访花者制成标本以备鉴定。摄像记录访花者的
访花行为及访花时间，记录各时段温度、湿度及天气
变化。由于沙拐枣盛花期短以及天气原因（吐鲁番
风大风多），因此仅有２天是完整观测。统计昆虫单
花停留时间（ｎ≥１００个）、活跃时间、访花频率，并采
０４２１ 中 国 沙 漠 第３５卷
用花粉制片法检验其身上携带的花粉种类，依据
Ｆｒｅｅ［３３］的标准，确定有效传粉昆虫。
根据访花行为，将访花者分为有效传粉者、偶然
传粉者和盗花者或者盗蜜者［３４］。所有访花昆虫的
鉴定由新疆大学生命科学与技术学院黄人鑫教授
完成。
２．４ 花粉移出率和花粉沉降数目
将１朵开放不久且未被昆虫访问过的花称为新
花。花粉移出率定义为１只传粉昆虫访问１朵新花
带走的花粉数目占该花花药中原有的花粉总数目的
百分比。柱头花粉沉降数目定义为１只传粉昆虫访
问１朵新花时沉降到该花柱头上的花粉数目（对照
柱头花粉沉降数目定义为１朵新花柱头上的花粉
数）。在花期内，随机将１批即将开放的花蕾用羊皮
纸袋套住。花蕾开放后，去掉纸袋（分为去雄和不去
雄）。当这些花被某种主要传粉昆虫访问１次后，用
镊子将柱头取下，放在载玻片上，盖上盖玻片，同时
将该朵花全部花药取下放在１．５ｍＬ离心管中；再
将一个即将散粉花蕾的全部花药取下放在另一个
１．５ｍＬ的离心管中（假设该花蕾的总花粉数等于被
访问花未被访问前花药中的花粉数）。柱头上沉降
的花粉用载玻片带回实验室后立即在 ＯＬＹＭＰＵＳ
ＳＺＸ７型显微镜（×４０）下计数［３５］。另外，还对３０朵
未开放的花蕾进行套袋，等其开放后按上述方法检
测柱头上的花粉数，作为对照柱头花粉沉降数目（由
于盛花期短暂，本试验仅以红皮沙拐枣为例）。
３ 结果与分析
３．１ 开花生物学特性
３．１．１ 花部综合征
４个种在花部各器官的颜色、大小等存在一定
差异。
４个种花部各器官的共同特征为：两性花，单生
或２～４朵生叶腋；花被片５，稀见４或６（在不同种
中比率不同），分离，２轮，外轮２片，椭圆形，内轮３
片，宽椭圆形，红色、淡红色或白色，果期不扩大，通
常反折，少数平展，不同种反折程度不同，反折时间
也不同；背部中央通常色较深，呈暗红色、红色或绿
色，柱头４，稀见５，头状，雄蕊离生１０～１６，分两轮
排列；花丝基部连合；花粉囊深红色、桃红色、红色、
粉黄色或黄色，花药黄色，逐级散粉，背着药，纵裂；基
生胎座，子房上位，具４肋，４心室１心皮；花梗细，红
色、淡红色或绿色，具关节，长３～７ｍｍ，关节下部或
中部，关节处颜色加深，坐果时花梗明显伸长。
种间差异主要表现为花器官各部分的颜色不同
（表１）。
３．１．２ 花部各器官大小
花部各器官１２项大小指标如表２。１２个指标
中，花瓣长、花瓣宽、花冠直径、花丝宽、花药宽、花梗
长等６个指标在种间都达到显著差异（ｐ＜０．０５）；
泡果沙拐枣、密刺沙拐枣和艾比湖沙拐枣间差异较
小，通常归为一组，红皮沙拐枣各器官通常比这３个
种大，较易区别。
３．１．３ 单花开放动态
４种沙拐枣的花多集中在早晨开放，天气晴朗
时，０７：３０即有少量花开放；若遇大风天气，气温骤
降，次日则不开花；阴天开花数目明显减少。开花时
有浓郁的花香。花将开时，外轮２个花被片先弹开
或者５枚花被片紧密重合仅露出一条缝；花被片慢
慢地展开，开口变大，逐渐看见鲜艳、聚在一处的雄
蕊；随着花被片的进一步展开，雄蕊微微打开，仍不
可见柱头；当花被片呈半开放时，雄蕊也逐渐伸长伸
展，可见扭曲并紧密聚在一起的花柱，此时柱头小，
头朝下或者向内侧（４个花柱，粉色或白色），柱头明
显低于雄蕊；随着花被片进一步的开展，雄蕊明显分
为内外两轮，内轮一般为４～６枚，外轮８～１０枚。
气温逐渐上升，花药开始散粉，内轮的２枚花药先
散，约１ｈ后，先散的２枚花药即将散完，紧邻的２
个花药开始散粉，此过程柱头变化不明显，约１ｈ
后，内轮的最后２枚花药开始散粉，散完的花粉囊干
表１ ４种沙拐枣花器官颜色比较
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｏｒｇａｎｉｃ ｃｏｌｏｒ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ＣａｌｌｉｇｏｎｕｍＬ．
器官
植物种
泡果沙拐枣 红皮沙拐枣 密刺沙拐枣 艾比湖沙拐枣
花被片 白色 红色／白色 红色，多白色 白色
花被加深处 绿色 红色／绿色 红色，多绿色 红色，多绿色
柱头 淡粉色，多白色 粉色／白色 粉色，多白色 粉黄色淡粉色，多白色
花粉囊 桃红色、黄色，多粉黄色 深红色、粉黄色、黄色，多桃红色 桃红色、黄色，多 粉黄色、黄色，多桃红色
１４２１ 第５期 康晓珊等：迁地保护条件下４种沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）的花部特征和传粉特性
表２ ４种沙拐枣花器官形态比较（单位：ｃｍ）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｉｚｅ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ（Ｕｎｉｔ：ｃｍ）
器官 泡果沙拐枣 红皮沙拐枣 密刺沙拐枣 艾比湖沙拐枣
花瓣 长 ０．３３±０．０２ｂ ０．４４±０．０６ａ ０．３６±０．０３ｂ ０．３４±０．０５ｂ
宽 ０．３０±０．０３ｂ ０．３８±０．０４ａ ０．３５±０．０３ａ ０．３４±０．０４ａ
花冠 直径 ０．７５±０．０５ｂ ０．９７±０．０６ａ ０．８４±０．０６ｂ ０．７８±０．０９ｂ
花丝 长 ０．２３±０．０４ ０．２６±０．０３ ０．１９±０．０４ ０．２３±０．０４
直径 ０．０２±０．００１ａｂ ０．０３±０．００３ａ ０．０２±０．００３ｂ ０．０２±０．００３ｂ
花药 长 ０．０６±０．００３ ０．０７±０．０１ ０．０６±０．００２ ０．０７±０．０１
宽 ０．０５±０．０１ａ ０．０４±０．０１ａ ０．０４±０．００４ａ ０．０３±０．０１ｂ
子房 长 ０．１２±０．０１ ０．１２±０．０１ ０．１３±０．０１ ０．１１±０．０２
直径 ０．０８±０．０１ ０．１０±０．０２ ０．１０±０．０１ ０．０９±０．０１
柱头 长 ０．１１±０．０２ ０．１４±０．０１ ０．１０±０．０２ ０．１１±０．０２
宽 ０．０８±０．０２ ０．０７±０．０１ ０．０５±０．０１ ０．０６±０．０２
花梗 长 ０．３６±０．０８ｂａ ０．４６±０．０６ａ ０．４３±０．０５ａｂ ０．２８±０．０６ｂ
注：数据以平均值±标准误表示；不同小写字母表示种间差异显著，ｐ＜０．０５。
瘪，呈暗红色，大多数被吹落，花丝向外倾倒，雌蕊清
晰可见有４～５个柱头，未见膨大。约１ｈ后，紧邻
内轮刚散完的外轮花药开始散粉，每小时散１～３个
花药，此时雌蕊慢慢伸长，柱头更加清晰明显，甚至
略高于花药，直至所有花粉囊散完。当花授粉（受
精）后，４个柱头就极其伸展膨大似“×”状，清晰可
见柱头上粘附的黄色花粉粒，粉色的花柱变为淡粉
色或白色。沙拐枣的花药依次从内轮向外轮散粉，
为明显的花粉序次呈现模式。天气晴好时，一般会
当天散粉完毕，天气不好时，则散粉延至第２天。一
般１ｄ后花被和花丝开始萎蔫，傍晚闭合，２ｄ后子房
开始膨大，伸出花冠之外，柱头开始萎蔫，子房不断膨
大，花冠再次展开，并逐渐反折；柱头与花被片宿存，
绿色、粉色或红色幼果逐渐发育为成熟的果实。
３．１．４ 花雄蕊数目
４个种的雄蕊数目不固定，通常１０～１８，较为常
见的是１２～１６，年际间不同雄蕊数目所占比例也有
不同程度的变化（图１）。
３．１．５ Ｐ／Ｏ值的测定
艾比湖沙拐枣的Ｐ／Ｏ最高，依次为密刺沙拐
枣、红皮沙拐枣、泡果沙拐枣，相应地，艾比湖沙拐枣
和密刺沙拐枣的单花药花粉数较大，红皮沙拐枣的
单花花粉数大于泡果沙拐枣，但单花药花粉数却小
于泡果沙拐枣，说明泡果沙拐枣单花花药数（雄蕊数
ｐ、ｈ、ｍ、ｊ分别代表泡果沙拐枣、红皮沙拐枣、密刺沙拐枣和艾比湖沙拐枣
图１ ２００８—２００９年４种沙拐枣的单花雄蕊数目比较（ｎ＝２００）
Ｆｉｇ．１ Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｓｔａｍｅｎｓ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ＣａｌｌｉｇｏｎｕｍＬ．ｉｎ ２００８－２００９（ｎ＝２００）
２４２１ 中 国 沙 漠 第３５卷
表３ ４种沙拐枣植物的花粉－胚珠比（Ｐ／Ｏ）及单花药花粉数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ Ｐ／Ｏ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐｏｌｅｎ ｐｅｒ ａｎｔｈｅｒ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ
每花药花粉数 单花花粉量（Ｐ／Ｏ） 每花药花粉数 单花花粉量（Ｐ／Ｏ）
泡果沙拐枣 ２ ６２８．２１±３４４．１９ ３１ ０００．００±９ ３１６．２１ 密刺沙拐枣 ３ ００８．１３±５００．７６ ３７ ０００．００±６ １５９．３４
红皮沙拐枣 ２ ２１４．２９±６６５．４５ ３４ １６６．６７±４ ４７４．４７ 艾比湖沙拐枣 ３ １４０．３５±３９５．４２ ４４ ７５０．００±５ ６３４．７１
目）较少（表３）。
沙拐枣Ｐ／Ｏ值２ １０８．０～１９５ ５２５．０，属专性异
花授粉类型，也在一定程度上反映了需要传粉媒介
的特征。
３．１．６ 花香气来源
通过不同时间（２ｈ、２４ｈ、２ｄ、７ｄ、１０ｄ）嗅闻不
同花器官的气味，发现花香气主要由花药和花托散
发而来。花药的香味应由花粉散发，而花托的香味
应该是由蜜腺散发出来的，虽然用毛细管无法采集
到花蜜，但解剖发现沙拐枣属植物有蜜腺［３６］，同时
也被《中国蜜源植物》［３７］收录其中。沙拐枣的花香
气相当持久，保存１０ｄ，仍能嗅闻到明显的花香。
３．１．７ 花粉活力
离体花粉培养法比较适合于沙拐枣属植物的花
粉活力检测，并最终确定最佳培养基为蔗糖浓度
１０％，硼酸浓度为２×１０－３ Ｍ，Ｃａ（ＮＯ３）２浓度为６×
１０－３ Ｍ，萌发３０ｍｉｎ后观察效果最佳。
４种沙拐枣的花粉活力都有先升后降的趋势
（表４），刚散粉的花粉萌发率都极低，但在变化的幅
度上种间有一定的差异。
３．１．８ 柱头可授性
柱头可授性是柱头活力的指标，具有接受花粉
的适宜柱头的花朵即处于柱头可授粉期，柱头活力
高说明柱头可接受花粉的能力强。
４个种表现较为一致，前６ｈ柱头可授性都非
常强，８ｈ后开始下降，至１２ｈ时活力已经很弱了
（表４）。
３．１．９ 花粉组织染色
４种沙拐枣的新鲜花粉（黄色或棕黄色）经Ｉ－ＫＩ
溶液染色后，花粉均迅速呈现紫黑色；经ＳｕｄａｎⅢ
染液染色后，花粉颜色未变化。按照Ｂａｋｅｒ等［３１］的
划分标准，沙拐枣属植物的花粉应属于“淀粉型”花
粉。一般地，淀粉质花粉是风媒传粉的有花植物种
类的特征，而虫媒传粉的种类或多或少表现为脂
质［３１］。因此，结合已发表的套袋试验结果［３８］，沙拐
枣属植物存在风媒花的特性。
３．２ 访花昆虫种类及访花特征
３．２．１ 访花昆虫种类及访花行为
４个种的访花昆虫种类和访花行为相似。在晴
表４ ４种沙拐枣花粉活力与柱头可授性
Ｔａｂｌｅ ４ Ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ Ｓｔｉｇｍａ ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ
时间
／ｈ
泡果沙拐枣
花粉活力／％ 柱头可授性
红皮沙拐枣
花粉活力／％ 柱头可授性
密刺沙拐枣
花粉活力／％ 柱头可授性
艾比湖沙拐枣
花粉活力／％ 柱头可授性
０ ７．１２ ＋＋＋＋ １．２２ ＋＋＋＋ ０．００ ＋＋＋＋ ０．００ ＋＋＋＋
２ １２．５ ＋＋＋＋ ７．３７ ＋＋＋＋ ３２．７４ ＋＋＋＋ ９４．９０ ＋＋＋＋
４ ７５．３６ ＋＋＋＋ ３３．３２ ＋＋＋＋ ８９．３４ ＋＋＋＋ ８８．３２ ＋＋＋＋
６ ６２．５３ ＋＋＋＋ ３４．５１ ＋＋＋＋ ８０．６８ ＋＋＋＋ ８２．３２ ＋＋＋＋
８ ３５．９２ ＋＋＋ １２．５３ ＋＋＋ ７３．８３ ＋＋＋ ７７．８８ ＋＋＋
１０ １８．７９ ＋＋ １１．２８ ＋＋ ６５．４８ ＋＋ ７０．３２ ＋＋
１２ ＊ ＋ ９．７４ ＋／－ ５６．７２ ＋／－ ６６．２４ ＋＋
１６ ＊ ＊ ＊ ＊ ３４．５３ ＊ ５７．４７ ＋／－
２０ ＊ ＊ ＊ ＊ ２２．６７ ＊ ５２．３７ ＊
２４ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ４１．７５ ＊
２８ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ３８．４２ ＊
３２ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ３３．８３ ＊
３６ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ＊ ２７．６８ ＊
注：＊表示未进行试验，每个雌蕊有四个柱头，故用＋＋＋＋表示柱头有可授性强，只有一个＋表明活力较弱。
３４２１ 第５期 康晓珊等：迁地保护条件下４种沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）的花部特征和传粉特性
表５ 沙拐枣属植物的访花昆虫，花酬物及访花结果
Ｔａｂｌｅ ５ Ｄｅｔａｉｌｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｖｉｓｉｔｏｒｓ ｔｏ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍｆｌｏｗｅｒｓ，ｔｈｅｉｒ ｒｅｗａｒｄ ａｎｄ ｖｉｓｉｔ ｏｕｔｃｏｍｅ
访花者 花酬物 拜访 是否传粉
蜂类（Ｂｅｅｓ）
意大利蜂（Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ） 花蜜和花粉 频繁 是
隧蜂（Ｈａｌｉｃｔｕｓ ｓｐ．） 花蜜和花粉 偶尔 否
蝇类（Ｆｌｉｅｓ）
鼓额食蚜蝇（Ｌａｓｉｏｐｔｉｃｕｓ ｓｐ．） 花蜜 偶尔 偶尔
家蝇（Ｍｕｓｃａ ｄｏｍｅｓｔｉｃａ） 花蜜 偶尔 否
红头丽蝇（Ｃａｌｌｉｐｈｏｒａ ｖｉｃｉｎａ） 花蜜 偶尔 否
蝶类（Ｂｕｔｔｅｒｆｌｉｅｓ）
豆灰蝶（Ｐｌｅｂｅｊｕｓ ａｒｇｕｓ） 花蜜 偶尔 否
其他
蚂蚁（Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ） 花蜜 偶尔 否
好天气，０７：００就有访花昆虫出现，随着气温上升，访
花昆虫逐渐增多。访花昆虫当中，仅意大利蜂具有
较高的访花频次，其他昆虫拜访频次很低。植物园
中沙拐枣属植物主要传粉者是意大利蜂（表５）。
访花时，若花朵已开放，意大利蜂从花正面落于
花上，前、中足落在一端花被片上，后足悬空或者抱
握着另一端的花被片，头往花基部伸，吸食花蜜，前、
中足将花粉收集到后足胫节“花粉篮”上，花粉也会
偶尔沾附在它们的胸腹部，在它们采集花粉和花蜜
时，会接触到柱头，从而完成传粉。若花朵未完全开
放，它会将花瓣打开，进而取食花蜜。用醋酸酐法处
理意大利蜂第３对足上的花粉，显微观察这些花粉
绝大部分为沙拐枣花粉，有少量其他植物的花粉（如
柽柳），因此认为意大利蜂并不是沙拐枣属专一的传
粉者。沙拐枣开花量大，访花时意大利蜂总是拜访
同一植株或者邻近植株的花，甚至会多次重复拜访
同一朵花。
３．２．２ 访花频率和单花停留时间
４个观测日的气温均相差不大，变化趋势相似
（图２）。１２：００以后，温度上升到３０℃以上，并一直持
图２ 意大利蜂对４种沙拐枣的访花频率
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｖｉｓｉｔｉｎｇ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ Ｌ ｉｎ ｆｏｕｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ
４４２１ 中 国 沙 漠 第３５卷
续上升，至１８：００左右达到一天的最高温３６～３８℃，
然后逐渐缓慢降低。
从访花频率上看（图２），４个种的传粉者数量较
为丰富，每日内均出现两次访花高峰，分别在
０８：００—０９：００和１８：００—１９：３０。４个种在访花频次
上存在一定差异。其中，红皮沙拐枣的访花频次最
高（１８７／３０ ｍｉｎ），其次是艾比湖沙拐枣（１１９／３０
ｍｉｎ）、泡果沙拐枣（６７／３０ｍｉｎ），最低的是密刺沙拐
枣（５２／３０ｍｉｎ）。这可能与不同种之间的开花式样
有关，红皮沙拐枣花大，花多，开放集中，花香浓郁，
因此能更有效地吸引昆虫。
意大利蜂在４个种花上的停留时间略有不同，
但５０％以上的意大利蜂的停留时间都小于４ｓ，主
要集中在１～２ｓ，停留时间十分短暂。
３．２．３ 花粉移出率和花粉沉降数目
４个种主要的传粉昆虫是意大利蜂，占全天访
花频次的８５％以上。以红皮沙拐枣为例，得出意大
利蜂的平均单次花粉移出率为８０．１％±２９．７％（单
花药花粉数为２２１４．３９±６６５．５，每次约同时散２个花
药），对于一朵新花，未去雄刚散粉时，经意大利蜂访
问一次后沉降在该花柱头上的花粉数目为１４０．１±
９５．１粒，去雄时经意大利蜂访问１次后沉降在该花柱
头上的花粉数目３．３±１．７粒。由此可知，自然条件
下，若花朵已经开始散粉，那么经昆虫拜访后，沉降在
柱头上的花粉绝大部分为自身的花粉。意大利蜂具
有较高的花粉移出率，而他的沉降花粉数目很低。
４ 讨论
４．１ 花部特征与传粉媒介
传粉媒介主要分为生物和非生物两大类。其中
生物媒介有蜂类、鸟类、蝙蝠、蛾类、蝶类等；非生物
媒介主要有风媒和水媒。有的植物为了适应极端的
环境，常常多种传粉方式并存。植物中有利的特征
经常被理解为对环境异质性做出的适应性反应［３５］。
沙拐枣花小，具有蜜腺，开花量大［３８］，香气浓
郁，群体效应增强了对访花昆虫的吸引力，同时花的
结构简单，易被昆虫取食，而花药未开裂时很少有昆
虫访花，说明花粉对昆虫具有较强的吸引力，也是提
供给昆虫的主要报酬之一。在本试验中，４个种的
花粉胚珠比（Ｐ／Ｏ）显示繁育系统为专性异交，花粉
活力和柱头可授性表明雌蕊先熟，但形态尚不具备
可授性，结合已经发表的关于沙拐枣繁育系统的文
章，认为该属这几种植物交配系统为自交亲和，不能
自发地自花授粉，偏于异交的混合交配系统［３８］。结
合传粉昆虫的观察，充分说明该属植物依赖传粉媒
介。这４种沙拐枣属植物所具有的花粉序次呈现、
花粉量大、具有浓郁的花香和蜜腺、“淀粉质”花粉等
特征，均表明沙拐枣属植物的花既具有风媒花特征
又具有虫媒花特征，加之吐鲁番刮风日较多，因此很
有可能存在风媒传粉。但是意大利蜂的拜访的频次
较高，因此，在植物园中沙拐枣的传粉方式应为虫媒
为主，风媒为辅。
４．２ 花部特征对访花效率的影响
４个种的花粉呈现表现为序次呈现，或称花粉
交错呈现，指花粉从各级包装单元（花药、花、花序）
中缓慢、逐渐被释放和呈现给传粉者的方式。
昆虫访花频率虽然是一项常规的调查，但十分
必要。因为通过记录不同访花者的访花次数，可以
判断访花者的相对频率。如果结合昆虫单次访花落
置在柱头上的花粉量，就可以对植物的有效传粉者
和结实率进行推断。从所有访花昆虫的访花行为和
访花频率上看，意大利蜂是沙拐枣属在植物园中主
要的传粉者。
通过对访花昆虫的访花频率、花粉移出率以及
花粉沉降数目的观测，得出与 Ｗｉｌｓｏｎ等［３９］相似的
结论，即高的花粉移出并不一定导致高的花粉沉降。
当传粉蜂的花粉移出率高时，但沉降在柱头花粉数
目很少时，其传粉效率还应考虑访花频率等因
素［４０］。Ｓｕｚｕｋｉ等［４１］认为要确定某种传粉昆虫总的
传粉效率，需要知道该种昆虫移出和沉降花粉的效
率以及该种昆虫的访花频率。具有更高访花频率的
传粉昆虫的传粉效率会更高。一般情况下，对于植
物来说，更多的花被传粉者访问、即某种传粉者多且
其访花频率高，意味着更多的花能结实［４０］，因此认
为意大利蜂为有效的传粉昆虫。
本研究中，意大利蜂的花粉移出率很高（８０．１％
±２９．７％），花粉沉降数目小（３．３±１．７粒），为典型
的高移出低沉降，但是意大利蜂会连续访问同一植
株的不同花朵，甚至同一朵花也会重复拜访，保证了
花粉的输出，增加了花粉落置率，但在两性花中昆虫
的连续访花行为也势必会导致株内异花传粉造成的
自交。单花水平上，沙拐枣的花药为序次呈现，有利
于持续吸引传粉者，减少花粉贴现，从而为其提供更
多的访花和传粉机会，从一定程度上延长了昆虫在
花期的访花时间，提高了传粉效率。沙拐枣属植物
为一胚珠，一粒花粉就可使其受精，因此相对结实需
５４２１ 第５期 康晓珊等：迁地保护条件下４种沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）的花部特征和传粉特性
要的花粉数目来说，理论上意大利蜂的传粉效率是
可以保障其繁殖成功的，但是昆虫拜访时会将大量
正在散粉的自花花粉置落在柱头上（１４０．１±９５．１
粒），使得自身花粉抢占柱头，造成花粉阻塞，从而影
响传粉效率和结实率。
花粉量和花粉品质是影响结实率的重要影响因
素［４２－４３］。在本研究中，沙拐枣属４种植物的花药数
目为１０～１８个，单花花粉数为３１ ０００～４４ ７５０个
（胚珠１个），盛花期产生大量花粉，可以使得单朵花
充分授粉，我们认为花粉数量并不是造成结实率低
（果实无胚率高）的原因，此外，花粉品质中的花粉活
力被认为是花粉品质的一个重要限定因素［４４］，４个
种的花粉活力在较高水平下能维持４～１０ｈ，并且
花粉形态正常，因此花粉活力也不是导致沙拐枣果
实无胚［４５］的原因。所以推测沙拐枣的胚珠败育很
可能是由于自身花粉阻塞柱头和资源限制是造成，
这还有待于进一步实验证实。
在植物园中沙拐枣属植物能够正常开花结实，
说明植物园是适宜沙拐枣生长的，在了解该属植物
的开花特征、繁育系统［３８］、传粉特征基础上，在人工
引种繁育和园林规划时就要考虑到群体开花结实特
点、生物多样性保护和自交衰退等问题，采取正确的
引种、繁育策略。
致 谢：新疆大学生命科学与技术学院黄人鑫教
授鉴定昆虫标本，中科院新疆生态与地理研究所潘
燕芳博士后鉴定花粉，特致谢忱！
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［４２］Ｉｓｈｉｄａ Ｋ．Ｂｅｅｔｌｅ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍａｇｎｏｌｉａ ｐｒａｅｃｏｃｉｓｓｉｍａ ｖａｒ．
ｂｏｒｅａｌｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９６．１１：１９９－２０６．
［４３］ Ｄｉｅｒｉｎｇｅｒ Ｇ，Ｃａｂｒｅｒａ Ｌ，Ｌａｒａ Ｒ，ｅｔ ａｌ．Ｂｅｅｔｌｅ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｆｌｏｒａｌ ｔｈｅｒｍｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｉｎ Ｍａｇｎｏｌｉａ ｔａｍａｕｌｉｐａｎａ （Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅ－
ａｅ）［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９９，１６０：６４
－７１．
［４４］ Ｄａｆｎｉ Ａ，Ｄ．Ｆｉｒｍａｇｅ．Ｐｏｌｅｎ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ：ｐｒａｃｔｉｃａｌ，
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ
ａｎｄ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０００，２２２：１１３－１３２．
［４５］ 康晓珊．沙拐枣属四种植物的繁殖生物学特性研究［Ｄ］．北京：
中国科学院大学，２０１１．
Ｆｌｏｒａｌ Ｓｙｎｄｒｏｍｅ ａｎｄ Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｕｒ Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ
Ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）ｕｎｄｅｒ ｅｘ－ｓｉｔｕ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
Ｋａｎｇ Ｘｉａｏｓｈａｎ１，Ｓｏｐｈｉａ２，Ｄｕａｎ Ｓｈｉｍｉｎ１，Ｐａｎ Ｂｏｒｏｎｇ１，Ｚｈａｎｇ Ｙｏｎｇｚｈｉ １ｂ，Ｔｉａｎ Ｃｏｎｇ３
（１．ａ．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ ｉｎ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ／ｂ．Ｔｕｒｐａｎ Ｅｒｅｍｏｐｈｙｔｅｓ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｘｉｎ－
ｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００４６，Ｃｈｉｎａ；３．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ＣａｌｌｉｇｏｎｕｍＬ．ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｕｒｐａｎ Ｅｒ－
ｅｍｏｐｈｙｔｅ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｏｒａｌ ｏｒｇａｎｓ，ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｙ－
ｎａｍｉｃｓ，ｐｏｌｅｎ ｏｖｕｌｅ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｂｅｈａｖｉｏｒｓ ｏｆ ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ．Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｒｅ ａｓ ｆｏｌｏｗｓ：Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｕｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｂｉｓｅｘｕａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｒｅ ｆｏｕｎｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｌｏｒ ａｎｄ ｓｉｚｅ ｏｆ ｆｌｏｗｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｄｙ－
ｎａｍｉｃｓ ｆｏｒ ｓｉｎｇｕｌａｒ ｆｌｏｗｅｒ ｉｓ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ，ｗｉｔｈ ｐｏｌｅｎｓ ｇｒａｄｕａｌｙ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ．Ｔｈｅ ｆｒａｇｒａｎｃｅ ｉｓ ｍａｉｎｌｙ ｆｒｏｍ ａｎｔｈｅｒ
ａｎｄ ｒｅｃｅｐｔａｃｌｅ．Ｔｈｅｉｒ ｐｏｌｅｎｓ ａｒｅ ｔｈｅｓｔａｒｃｈｐｏｌｅｎ，ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｐ／Ｏ ｖａｌｕｅ ｒａｎｇｅｄ ３１ ０００－４４ ７５０．Ｔｈｅ ｐｏｌｉｎａ－
ｔｏｒｓ ａｒｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｐｏｌｅｎ ｄｉｓｐｅｒｓａｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｔｏｍｏｐｌｉｌｙ ａｎｄ ａｎｅｍｏｐｈｉｌｙ ａｒｅ ｔｗｏ ｍａｉｎ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｒｉｅｓ．Ｔｈｅ
ｍｏｓｔ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｏｌｉｎａｔｏｒｓ ａｒｅ Ａｐｉｓ ｍｅｌｌｉｆｅｒａ，ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｔｙｐｉｃａｌ ｈｉｇｈ ｒｅｍｏｖｅｄ ａｎｄ ｌｏｗ ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ．Ｈｉｇｈ ｖｉｓｉｔｉｎｇ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ａｎｄ ｒｅｐｅａｔｅｄ ｖｉｓｉｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌ－
ｌｅｎｓ ｈａｖｅ ｎｏ ｍａｔｔｅｒ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｉｎｅｍｂｒｙｏｎａｔｅ ｒａｔｅ，ａｎｄ ｉｔ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｐｏｌｅｎ ｃｌｏｇｇｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｓｏｕｒｃｅ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｈｉｇｈ ｉｎｅｍｂｒｙｏｎａｔｅ ｒａｔｅ ｉｓ ｓｔｉｌ ｎｏｔ ｃｌｅａｒ ａｎｄ ｎｅｅｄｅｄ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ；ｅｘ－ｓｉｔｕｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ；ｆｌｏｗｅｒ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
７４２１ 第５期 康晓珊等：迁地保护条件下４种沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ）的花部特征和传粉特性