全 文 ：第 23卷　第 9期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vol.23　No.9
2009年 9月 JournalofAridLandResourcesandEnvironment Sep.2009
文章编号:1003-7578(2009)09-151-04
差巴嘎蒿(ArtemisiaHalodendron)种子萌发对
土壤温度 、水分和埋深的响应＊
崔建垣 ,李玉霖 ,赵哈林 ,赵学勇 ,张铜会
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 ,兰州　730000)
　　提　要:差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)是科尔沁沙地植被的关键种之一 ,它在沙地植被的恢复
演替过程中扮演着重要角色 ,也被广泛应用于人工固沙活动中 。为了了解差巴嘎蒿对风沙环境
的适应特点 ,试验研究了其种子萌发对土壤温度 、水分和埋藏深度的响应模式 。结果表明:差巴
嘎蒿种子在 4月和 5月的土壤温度条件下萌发良好 ,总萌发率可达到 96%,在 7月的土壤温度
条件下萌发较差 ,总萌发率低于 50%;若以试验前 3天的总萌发率为准 ,则 5月的萌发率远大
于其它两个月 。在 0MPa、 -0.1MPa、 -0.2MPa、 -0.4MPa、 -0.8MPa和 -1.6MPa水势下 ,差
蒿种子的总萌发率分别为 89%、83%、80%、46%、17%和 0%。在 0.5cm、1.0cm和 2.0cm埋深
下 ,最终出苗率分别为 90%、32%和 9%,当埋深大于 4cm后 ,种子无法出苗。种子萌发对温度 、
水势和埋深的这种响应模式总体上不利于差巴嘎蒿实生苗在科尔沁沙丘生境中的存活 。
关键词:差巴嘎蒿;种子萌发;温度;水势;埋深
中图分类号:Q945　　　　　　文献标识码:A
科尔沁沙地曾是我国北方的主要草原 ,但是 ,由于过去几十年的过度放牧和开垦 ,这里发生了严重的
土地沙漠化 [ 1] 。差巴嘎蒿在科尔沁沙地的沙漠化防治工作中具有重要作用 ,当沙漠化过程发展时 ,它是
对风沙环境最具抵抗力的多年生植物 [ 2] ,而在沙漠化逆转过程中 ,它又是最先进入半流动沙丘的灌木 ,并
为其它后续植物的入侵定居提供便利 。只有当差巴嘎蒿占据优势地位后 ,沙丘植被的物种数 、生物量和覆
盖度才会迅速提高 ,沙丘的流动性也相应降低[ 3, 4] 。因此 ,在科尔沁沙地 ,人工栽植带根的幼年差巴嘎蒿
是一项被广泛应用而且效果良好的流沙固定措施 [ 5] 。然而 ,在流动沙丘上人工播种差巴嘎蒿的方法很难
成功 ,失败原因主要与春季的强烈风蚀造成幼苗大量死亡有关[ 5] ,更多解释未见文献报道。文中试图通
过试验种子萌发对土壤温度 、水分和埋深的响应模式 ,分析差巴嘎蒿种苗在沙丘上难以成活的原因。
1 材料和方法
1.1 试验区气候条件和种子采集
试验在中国科学院奈曼沙漠化研究站(42°58′N, 120°43′E)进行 ,该站位于科尔沁沙地中南部。研究
区的气候条件概括(表 1)。 2002年 10月 ,采集试验站附近半流动沙丘上的 20株差巴嘎蒿植株果穗 ,风干
脱粒 ,种子混合后保存在布袋内 ,置于当地开放环境过冬备用 。
1.2 温度试验
2003年 5月 ,将种子播于衬有滤纸的培养皿中 ,置于夜 /昼温度分别为 5℃/20℃、10℃/30℃和 20℃/
40℃的黑暗培养箱内发芽。上述温度分别为研究区 4月 、5月和 7月的 0-5cm平均地温。每处理重复播
种 6个培养皿 ,每培养皿内播种 100粒种子 ,整个试验期内以蒸馏水保持滤纸湿润 。播种后 ,每 24小时记
录一次种子萌发数 ,并将已发芽种子移除 。如果连续 5日未记录到新发芽种子 ,试验终止。
＊ 收稿日期:2008-10-8。
基金项目:国家十一五科技支撑计划项目(2006BAD26B0201;2006BAC01A12)资助。
作者简介:崔建垣(1969-),男 ,主要从事植物生理生态研究。 　Email:jycui@foxmail.com
DOI :10.13448/j.cnki.jal re.2009.09.026
1.3 水分试验
采用 Hardegree和 Emmerch的方法配制不同水势的 PEG溶液 [ 6] 。将种子播于盛有 20mlPEG溶液的
培养皿中 ,置于恒温 30℃的培养箱中黑暗条件下发芽 。 PEG溶液的水势分别为 0MPa、 -0.1MPa、 -0.
2MPa、 -0.4MPa、-0.8MPa和 -1.6MPa。每个
水势处理重复 6个培养皿 ,每培养皿播种 100
粒种子 。为防止水分蒸发导致 PEG溶液水势
的快速变化 ,以凡士林涂封培养皿盖 。播种后 ,
每 24小时记录并移除已发芽种子 。如果连续
5天未记录到新发芽种子 ,试验终止。
1.4 埋深试验
2003年 5-6月 ,用直径 25cm、高度 20cm
的花盆盛沙土 ,将种子等距播种于不同深度 ,置
于室外发芽 。深度处理分别为 0.5cm、1.0cm、
2.0cm、4.0cm和 8.0cm,每处理播种 6盆 ,每盆
播种 108粒种子 。播种后向每盆每日喷洒
200ml自来水 ,以保持土壤湿润 ,盆底留小洞 ,
避免盆内积水。每 24小时记录并拔出已出苗
种子 ,若果连续 5日未记录到新出苗 ,试验结
束 。试验期间昼夜平均气温分别为 22℃和
16℃。
表 1 研究区的降水 、土壤温度和风速
Tab.1 Characteristicsofprecipitation,
soiltemperature, andwindvelocityatthestudysite
平均降水 土壤温度 (℃)
平均
(mm)
变异系数
(%)
≥10mm
降水天数 -5cm 地表
平均风速
(m/s)
一月 1.27 186 0.00 -13.42 3.26
二月 2.17 101 0.00 -8.37 3.34
三月 7.14 126 0.10 1.09 3.83
四月 14.06 102 0.27 9.46 12.27 4.46
五月 35.72 58 1.17 18.00 20.83 3.84
六月 68.86 56 2.07 24.00 26.46 3.09
七月 111.00 50 3.80 26.67 28.73 2.69
八月 66.54 55 2.23 24.97 26.70 2.31
九月 35.42 87 1.07 18.29 19.32 2.68
十月 16.93 99 0.53 9.03 8.83 3.15
十一月 4.66 102 0.00 -2.56 3.49
十二月 1.27 133 0.03 -10.91 3.31
全年 365.04 20 11.27 - 9.08 3.29
1.5 数据分析
采用 SPSS10.5软件包 ,以单因子方差方法分析土壤温度 、水势和埋深对种子开始萌发(出苗)时间和
总萌发率(出苗率)的影响 。方差分析前 ,对百分比数据进行了反正弦转换 ,对天数数据进行了对数转换。
＊　 5/20℃;◆　10 /30℃;■　 20/40℃。夜 /昼
图 1 不同温度条件下差巴嘎蒿种子的萌发率
Fig.1 AccumulatedgerminationofArtemisia
halodendronatdifferenttemperatures
2 结果
2.1 温度对种子萌发的影响
图 1表明 ,在 4月份和 5月份的土壤温度条件下 ,
差蒿种子的最终萌发率分别达到 89.7%和 89.0%,均
显著高于 7月份温度下的 66.7%。对于 50%种子完成
萌发所需时间而言 ,在 4月份和 5月份土壤温度条件
下分别为 6.3天和 3.9天 , 7月份则为 14.2天 。在开
始试验的前 3天内 , 5月份温度条件下的累计萌发率远
大于另外两个月份。
2.2 水势对种子萌发的影响
从图 2可以看出 ,在 0MPa, -0.1MPa, -0.2MPa,
-0.4MPa和 -0.8MP水势下 ,差蒿种子的最终萌发率
分别为 88.7%, 83.0%, 79.7%, 46.0和 16.7%,除 -
0.1MPa和 -0.2MPa两个处理之间外 ,其它处理结果
之间的差异均达到极显著水平。 0MPa, -0.1MPa和 -0.2MPa处理下 , 50%种子萌发所需天数分别为 2.
5、3.0和 3.4, -0.4MPa和 -0.8MP处理下种子的最终萌发率没有达到 50%。水势对种子开始萌发的时
间具有极显著的影响 ,在 0MPa下 ,种子在试验第一天即开始萌发 ,而在 -0.8MP下 ,直至 3.3天才观察到
萌发种子。在 -1.6MPa水势下 ,种子始终没有萌发 ,甚至不能吸胀 ,结果未在图中列出 。
2.3 埋深对种子出苗的影响
差蒿种子只能在较浅的土层中获得较好的出苗率(图 3)。在 0.5cm下 ,最终出苗率可达到 89.8%,
但在 1.0cm和 2.0cm埋深下 ,最终出苗率仅分别为 32.0%和 9.2%。 0.5cm埋深处理的种子出苗时间比
1.0cm和 2.0cm处理的分别早 2.0天和 4.3天 ,处理间差异极显著。在 4.0cm和 8.0cm埋深处理中 ,未
·152· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 23卷
观察到种子出苗 。
◆　0MPa;＊　 -0.1MPa;■　 -0.2MPa;
▽　 -0.4MPa;◎　 -0.8MPa.
图 2 30℃恒温黑暗条件下 ,
差巴嘎蒿种子在不同水势 PEG溶液中的萌发率
Fig.2 Efectsofwaterpotentialonaccumulated
germinationofArtemisiahalodendron
ataconstanttemperatureof30℃
3 讨论
在 4月份(5/10℃)和 5月份(10/30℃)的土壤温
度条件下 ,差蒿种子的总萌发率均接近 90%(图 2),表
明种子休眠现象较轻或不存在 ,也说明在同一生长季
内 ,差蒿种子的最终萌发率对土壤温度反应迟钝 。这
种现象与其它一些生长于干旱环境的灌木种子的萌发
特点相似[ 7-9] 。另外 , 7月份土壤温度(20/40℃)下的
较低萌发率(67%)似乎不支持这一推论 ,但实际上并
不矛盾 ,因为在野外条件下 ,差蒿种子的萌动总需要降
雨激发 ,而湿润沙土的温度一般很难达到 20/40℃。休
眠是植物避免种子库无效损耗 、适应干旱环境的有效
机制[ 10] ,差蒿种子缺少这一机制 ,不利于它向流动沙丘
的入侵定居活动 。然而 ,鉴于科尔沁沙地的单次降雨
过程一般短于 3天 ,而且浅层沙土在天晴后会迅速变
干 ,这样 ,一次降雨带给种子的萌发时机很少超过 3
天 ,考察种子的前期发芽率就显得更切实际 。如果仅
考虑试验前期的累计萌发率 ,差蒿种子萌发对温度的响应则很敏感 ,在前 3天内 , 5月份土壤温度条件下
的累计萌发率超过 20%, 4月和 7月的则不足 10%。这种敏感模式对于差蒿适应科尔沁的沙地环境具有
实际意义。在科尔沁沙地 ,植物的生长季开始于 4月 ,但此时的降水量少而变率大 ,风速也处于全年最高
(表 1),一次降雨后萌发的幼苗往往会被后来的持续干旱或风蚀风积全部杀死 。 7月份虽降水充足 ,但此
◆　 0.5cm;＊　1cm;■　2cm
图 3 不同埋深下差巴嘎蒿种子的出苗率
Fig.3 Efectsofburialdepthonseedlingemergenceof
Artemisiahalodendronunderadequatewatercondition
时出土的幼苗因生长期较短而面临较大越冬死亡风
险 。差蒿种子在这两个时段内较低的前期发芽率 ,有利
于维持种子库稳定 。 5月份发芽出土的幼苗则可以获
得较多而有保证的降水 ,成活机会相应较高 ,此时段的
较高发芽率显然对种群的扩张有益。野外观察表明 ,
在科尔沁沙地 ,植物种子雨后大量萌发继而成批受旱
死亡的现象普遍存在 [ 3] ,而且 ,较早出土的差蒿幼苗的
来年存活率较高 [ 5] 。
差蒿种子萌发对水势的响应方式与绝大多数植物
一致。充足供水条件下的发芽率最高 ,此后 ,随着水势
降低 ,发芽率下降 [ 11-16] 。在较低水势下 ,差蒿种子的
萌发能力较高 ,这与其它一些干旱半干旱地区的多年
生植物种子的表现相似[ 17] 。在 -0.4MPa下 ,差蒿种子
的最终萌发率接近 50%(图 2),有研究者发现墨西哥
沙漠的 7种多年生植物种子在 -0.41MPa下的萌发率
大于 70%[ 18] 。低水势意味着土壤水分状况较差 ,种子此时萌发很难保证幼苗成活 ,这在蒸发迅速的沙质
土壤上会更加明显。这种不利现象也许与多年生植物的繁殖方式有关 ,差蒿不仅可以通过种子繁殖 ,也以
根蘖的方式繁殖 ,较低效率的种子萌发策略不会对种群的生存造成严重影响 。与差蒿相比 ,同一生境下的
一年生植物沙米种子的萌发对水势的要求要严格的多 ,在 -0.4MPa下 ,其萌发率只有 6%,即使在 -0.
2MPa下 ,也仅为 22%[ 19] 。
种子埋深可以影响沙漠植被的地上组分 [ 20-22] 。差蒿种子出苗对埋深的响应模式也许不利于它对沙
丘的入侵。那些埋藏于 0-1cm土层中的种子虽然可以获得很高的出苗率(90%),但沙土表层的易干特
性会严重降低其幼苗的成活率 [ 5] 。而大于 1cm的埋深却造成了差蒿种子的出苗困难 ,能从 2cm土层中成
功出苗的种子总数不足 10%(图 3)。深埋时 ,种子的通气条件恶化 ,萌发会遭到抑制 ,而已萌发的种子也
·153·第 9期 崔建垣等 差巴嘎蒿(ArtemisiaHalodendron)种子萌发对土壤温度 、水分和埋深的响应
会由于储存的养分过多消耗而在出土前死亡 [ 23-25] ,这两个因素也许与差蒿种子的低出苗率有关 。
种子萌发在植物生活史中占据关键位置 ,它对植物个体成活和群落动态都有重要影响 [ 26] 。差蒿种子
萌发虽然对温度反应比较敏感 ,有利于减少在生长季早期和后期的无效萌发 ,但它对水势和埋深的反应模
式则可能导致幼苗的大量死亡 。这是或许可以说明在流动沙丘上播种差蒿难以成功的原因。
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Effectsoftemperature, waterpotentialandburialdepthonseedgerminationofArtemisiaHalodengdron
CUIJianyuan, LIYulin, ZHAOHalin, ZHAOXueyong, ZHANGTonghui
(ColdandAridRegionsEnviornmentalandEngineeringInstitute, ChineseAcademyofSciences, Lanzhou　730000, P.R.China)
Abstract:Weexperimentalyinvestigatedtheefectsoftemperatureandwaterpotentialonseedgermination, andburialdepthonseedlingemergenceofArtemisiahalodendronwhichisadominantplantonsemi-fixedsand
dunesandiswidelyplantedtofixthemovingsanddunesintheHorqinSandyLandofInnerMongolia, China.Theresultsshowedthat:1)theseedsgerminatedwelfinalyatthetemperaturesofAprilandMay, butpoorlyat
thatofJuly;thegerminationspeedatthetemperatureofMaywasthehighest.2)Inwaterpotentialof0MPa, -
0.1MPa, -0.2MPa, -0.4MPa, -0.8MPaand-1.6MPa, thetotalpercentgerminationwere89%, 83%,
80%, 46%, 17%and0%, respectively.3)Thetotalpercentemergenceofseedsburiedat0.5cm, 1.0cmand
2.0cmwere90%, 32%and9%, respectively.Whenthedepthwasover4cm, therewasnoseedlingemerged.TheseresultsarediscussedwithregardtotheadaptationofA.halodendrontoamovingorsemi-movingsand
duneinHorqinSandyLand.Keywords:Artemisiahalodendron;seedgermination;temperature;waterpotential;burialdepth
·154· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 23卷