全 文 ：第 36卷 第 2期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.36 No.2
2008年 2月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Feb.2008
铜和镉对水体修复植物西洋菜的生理影响 1)
宋关玲
(山东理工大学 ,淄博 , 255049)
　　摘　要　以不同质量浓度的铜和镉处理 3d的西洋菜为实验材料 , 研究了短期培养条件下镉对西洋菜生长的
影响。主要测定了抗氧化系统的几种酶 , 包括 POD、CAT、SOD的活性以及可溶性蛋白 、叶绿体色素质量分数的变
化。结果表明 , 该植物对重金属镉比较敏感。水体中 Cd2+质量浓度为 0.05mg· L-1就可以使西洋菜利用光能的
能力降低 , 细胞遭受一定程度的氧化伤害。该植物不适合应用于有重金属镉污染的富营养化水体的治理和生态修
复;西洋菜适合应用于铜质量浓度极低的富营养化水体的治理和生态修复 , 水体 Cu2+质量浓度为 0.05mg· L-1左
右不会对西洋菜的生长有抑制作用 , 而且此时西洋菜利用光能等的能力均有一定的提高。高质量浓度重金属铜存
在的情况下也不适合利用该植物进行水体修复。
关键词　富营养化;重金属;西洋菜;保护酶;水体修复
分类号　X52PhysiologicalEfectsofCopperandCadmiumonNasturtiumofficinaleR.Br./SongGuanling(ColegeofLifeSciences,ShandongUniversityofTechnology, Zibo255049, P.R.China)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2008, 36(2).-42 ～ 44
NasturtiumoficinalewascultivatedinSteinbergmediumwithdifferentconcentrationsofCd2+orCu2+ forthreedaystostudytheeffectofthesetwokindsofheavymetalsontheplantgrowth.Chlorophylcontent, solubleproteincontentandactivitiesofPOD, CATandSODweremeasured.ResultshowsthatN.oficinaleisrelativelysensitivetocadmiumpollu-
tant.ThelightuseeficiencyofN.oficinaledecreasesinthewaterbodywithCd2+ataconcentrationof0.05mg· L-1 duetotheoxidativestressinthecells.N.oficinaleisnotsuitableforeutrophicatedwaterbodyrestorationwithcadmiumpollu-
tion, butitissuitablefortherestorationofeutrophicatedwaterbodywithalowcopperconcentration.Cu2+ataconcentra-
tionof0.05mg· L-1 inwaterbodycouldnotinhibitthegrowthofN.oficinale, andthelightuseeficiencyofN.oficina-leincreases.N.officinaleisnotsuitablefortherestorationofeutrophicatedwaterbodywithahighcopperconcentration.Keywords　Eutrophication;Heavymetals;Nasturtiumoficinale;Antioxidase;Waterbodyrestoration
　　目前水体污染已经是一个全球性的环境问题 , 其中水体
的富营养化 、重金属污染以及有机农药的污染都是水体常见
的污染类型。水体的污染很多时候都比较复杂 ,往往是一种
污染物为主的混合型污染。西洋菜是一种从国外引进的水生
蔬菜 , 具有重要的药用 [ 1-2]和食用价值 [ 3] , 在富营养化水体的
生态修复和废水的资源化利用方面具有广阔的应用前景。基
于水体污染的复杂性 , 笔者以山东野生的西洋菜为材料 , 对其
在水体常见的重金属铜和镉短期胁迫后一些生理指标的变化
进行了对比研究 , 以确定在含有重金属铜或镉污染的富营养
化水体是否适合利用该植物在浅水地带进行修复。
1　材料与方法
材料来源及实验前处理:西洋菜采自山东省淄博市蒙山
水库附近的溪流中。取回的西洋菜经流水清洗后在实验室内
扩大繁殖 , 使其适应室内的生长条件 , 一个月后用于实验。
培养条件:取用滤纸吸干 5min并质量相同(8g)的西洋
菜进行培养。置于 60cm×40cm×20 cm的水槽中 , 水槽装 1
L的添加不同质量浓度重金属铜或镉的修改后 Steinberg培养
液 [ 4-5] ,铜或镉离子的质量浓度设置为 0、0.05、0.50、1.00、
5.00、10.00、20.00mg· L-1 , pH为 6.5。所有培养实验都同
时进行 , 培养温度为 20 ～ 22℃, 光照强度为 2 000 lx, 光照时
间为 16h,培养箱的湿度设置为 60%。培养 72h后取样测定
几种保护酶的活性以及叶绿体色素和可溶性蛋白质量分数的
变化。每组培养实验均设置 3个重复。
分析方法:叶绿素质量分数的测定 、酶液的制备 、可溶性蛋
1)国家重点基础发展规划研究项目(2002CB412300)。
作者简介:宋关玲 ,女 , 1971年 11月生 , 山东理工大学生命科学
学院 ,副教授。
收稿日期:2007年 4月 4日。
责任编辑:戴芳天。
白质量分数的测定、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)
活性以及超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参见文献[ 5] 。
2　结果与讨论
2.1　铜和镉对叶绿素质量分数的影响
铜和镉对西洋菜叶绿素质量分数的影响见表 1。西洋菜
短期暴露于含铜的培养液中其叶绿素质量分数随培养液中铜
质量浓度的增加出现先增加后降低的趋势 , 铜离子质量浓度
为 0.05mg· L-1时西洋菜总叶绿素质量分数达到最高值 , 铜
离子质量浓度达到 5 mg· L-1 , 西洋菜总叶绿素质量分数低
于对照;西洋菜短期暴露于含镉的培养液中其叶绿素质量分
数随培养液中镉离子质量浓度增加的变化规律与培养液中含
有铜离子的情况不同。 同对照相比 , 短期暴露于含重金属镉
的培养液后 ,西洋菜总叶绿素的质量分数均低于对照 ,并且培
养液中镉离子质量浓度越高 , 西洋菜叶绿素的质量分数越低。
西洋菜短期暴露于含铜的培养液中其叶绿素质量分数随
培养液中铜质量浓度的增加出现先增加后降低的趋势 , 其原
因应该是低质量浓度的铜为西洋菜生长所需要 , 此时可以提
高西洋菜利用光能的能力。超过西洋菜利用限度的高质量浓
度铜(超过 5 mg· L-1)又对西洋菜有一定的毒害作用 ,可以
使西洋菜利用光能的能力降低 , 叶绿素的质量分数低于对照;
在镉存在的培养液中西洋菜总叶绿素的质量分数均低于对照 ,并
且培养液中镉离子质量浓度越高, 西洋菜叶绿素的质量分数越
低 ,说明镉对西洋菜的毒害作用比较大, 极低的质量浓度就可以
使西洋菜利用光能的能力降低 ,叶绿素质量分数下降。
2.2　铜和镉对类胡萝卜素质量分数的影响
铜和镉对西洋菜类胡萝卜素质量分数的影响基本上相同
于其对总叶绿素质量分数的影响(见表 1)。西洋菜短期暴露
于含铜的培养液中其类胡萝卜素质量分数随培养液中铜质量
浓度的增加先增加后降低。短期暴露于含重金属镉的培养液
后西洋菜类胡萝卜素的质量分数均低于对照,并且培养液中镉离
子质量浓度越高,西洋菜叶绿素的质量分数越低。
表 1　铜和镉对西洋菜叶绿素(鲜质量)和类胡萝卜素(鲜质量)质量
分数的影响
铜和镉质量浓
度 /mg· L-1
叶绿素质量分数 /mg· g-1
Cu2+ Cd2+
类胡萝卜素质量分数 /mg· g-1
Cu2+ Cd2+
0 　 0.756 7 0.751 7 0.193 7 0.193 4
0.05 1.182 6 0.726 5 0.234 1 0.190 5
0.50 1.060 2 0.692 7 0.191 1 0.183 5
1.00 0.750 7 0.684 1 0.185 3 0.182 1
5.00 0.732 9 0.672 3 0.184 7 0.180 9
10.00 0.665 0 0.651 7 0.155 3 0.152 1
20.00 0.650 2 0.593 4 0.143 8 0.135 9
　　类胡萝卜素(carotenoid)既是植物光合色素 , 又是内源抗
氧化剂 , 它在吸收光能保护叶绿素及猝灭单线态氧(1O2)方面起着重要作用。含铜培养液中类胡萝卜素质量分数的增高
也说明极低质量浓度的铜对西洋菜猝灭单线态氧能力有提高
的作用 , 植物的抗性增强。铜既是水体主要的重金属污染物 ,
又是植物生长所需要的微量元素。极低质量浓度的铜对西洋
菜的生长有一定的促进作用 , 因此此时西洋菜叶绿体色素以
及类胡萝卜素的质量分数都升高。随着水体中铜离子质量浓
度的升高,西洋菜叶绿体色素以及类胡萝卜色素质量分数的降低
表明相对高质量浓度的铜对西洋菜利用光能有一定的抑制作用。
类胡萝卜素质量分数的降低说明相对高质量浓度的铜存在的情
况下西洋菜猝灭单线态氧(1O2)的能力受到一定的抑制。在低质量浓度镉存在的条件下,西洋菜类胡萝卜素质量分数就开始降
低。镉质量浓度越高西洋菜类胡萝卜素的质量分数越低,表明镉
对西洋菜有较大的毒性 ,低质量浓度存在的条件下就可以使该植
物利用光能和猝灭单线态氧的能力下降。
2.3　铜和镉对可溶性蛋白质量分数的影响
铜和镉对西洋菜可溶性蛋白质量分数的影响见表 2。极
低质量浓度的铜(0.05mg· L-1)基本上对西洋菜可溶性蛋
白没有明显的影响 , 随着培养液中铜离子质量浓度的增加西
洋菜可溶性蛋白的质量分数出现先增加后降低的趋势;铜离
子质量浓度达到 10mg· L-1后 , 西洋菜可溶性蛋白的质量分
数开始降低。西洋菜短期暴露于含有重金属镉的培养液后随
着培养液中镉离子质量浓度的升高出现先急速增高后降低的
趋势。镉离子质量浓度为 0.05mg· L-1就可以使西洋菜可
溶性蛋白质量分数明显升高 ,镉离子质量浓度为 1 mg· L-1
时西洋菜可溶性蛋白质量分数达到最大值 , 镉离子质量浓度
大于 1mg· L-1西洋菜可溶性蛋白的质量分数又开始降低。
总体来说 , 在有两种重金属存在的条件下 , 西洋菜可溶性蛋白
的质量分数基本上均高于对照 ,且镉存在的条件下西洋菜可
溶性蛋白的质量分数高于铜存在的情况。
在铜离子质量浓度为 0.05mg· L-1左右时西洋菜可溶
性蛋白的质量分数没有明显的变化 , 说明水体中含有低质量
浓度的铜对西洋菜合成能力没有太大的影响。随着培养液中
铜离子质量浓度的升高西洋菜可溶性蛋白质量分数出现先增
后降低的趋势 , 原因应该是在铜离子质量浓度在 0.5 ～ 10.0
mg· L-1的范围内对西洋菜构成了一定的胁迫条件。西洋菜
为了抵御这种胁迫条件其代谢发生了一定的变化 , 提高了蛋
白的合成以便增强自身抵御不良环境的能力。当水体中铜离
子的质量浓度相对高(大于 10mg· L-1)时 , 其对西洋菜造成
的危害已经超过了其调节能力 ,此时西洋菜可溶性蛋白的质
量分数开始降低。低质量浓度的镉存在的条件下西洋菜可溶
性蛋白质量分数的急速增高表明 , 镉对西洋菜的毒害作用较
强 , 极低的质量浓度就可以对西洋菜造成一定程度的环境胁
迫。西洋菜为了抵御这种胁迫条件其代谢也发生了一定的变
化 , 提高了蛋白的合成以便增强自身抵御不良环境的能力。
当水体中镉离子质量浓度超过 1 mg· L-1时 , 其对西洋菜造
成的毒害作用已经超过了西洋菜的调节能力 , 西洋菜已经不
具备提高其可溶性蛋白的质量分数来减轻这种环境毒害的能
力。总体来说在有两种重金属存在的培养液中的西洋菜可溶
性蛋白的质量分数均高于对照。受到重金属胁迫后植物含水
量的减少会对测定结果有一定的影响 , 原因是本研究中可溶
性蛋白质量分数的测定中 , 植物片的质量为鲜质量 ,其结果会
受到植物含水量的影响。镉存在的情况下西洋菜可溶性蛋白
质量分数高于铜存在的情况下 , 也说明了西洋菜对重金属镉
比较敏感。相同质量浓度的镉对西洋菜造成的氧化伤害要高
于铜对其造成的氧化伤害。
2.4　铜和镉对西洋菜保护酶活性的影响
活性氧(如 O-2 , H2O2)是植物体内的正常代谢产物 ,在胁
迫的条件下 ,活性氧的增多形成氧化胁迫 ,同时植物也可以依
靠自身的可以清除活性氧的各种抗氧化酶(如 POD、CAT和
SOD)来保护细胞抵御活性氧的攻击 ,抑制膜脂过氧化。生物
氧自由基代谢及其生理作用的理论知识已经被广泛应用于各
生命学科领域的研究 , 活性氧构成氧化胁迫毒害细胞的现象
也几乎是一种共识。通常一些氧化酶活性的变化也被公认为
植物遭受氧化胁迫程度的重要标志。
两种重金属对西洋菜 POD(过氧化物酶)活性的影响见
表 2。西洋菜 POD活性随着水体中两种重金属离子质量浓度
的升高基本上出现先增后降的趋势。相比而言 , 重金属镉存
在的情况下西洋菜 POD活性变化的幅度大于铜存在的情况。
低质量浓度(0.05mg· L-1)的镉可以使西洋菜POD的活性升
高 ,稍高质量浓度的镉(大于 0.5mg· L-1)又使 POD的活性降
低 , 镉离子质量浓度大于 10 mg· L-1时西洋菜 POD的活性
开始低于对照。低质量浓度的铜离子(0.05mg· L-1)对西洋
菜 POD活性没有明显的影响, 铜离子的质量浓度达到 0.5mg·
L-1时西洋菜POD活性明显地上升, 铜离子质量浓度为 1mg·
L-1时西洋菜 POD的活性达到最大值 , 大于 1mg· L-1时西洋
菜 POD的活性开始降低 , 铜离子质量浓度达到 20mg· L-1时
西洋菜 POD的活性开始低于对照。
POD是一种涉及到植物生长、发育以及代谢等的一类酶 ,它
们影响植物体内木质素和乙烯的合成 、IAA的分解 ,同时也参与
植物体对病菌、伤害等的防御和保护作用[ 6-7]。通常植物体受到
环境胁迫均会表现出 POD活性的升高或降低。一般的情况为植
物在受到伤害时 ,升高 POD的活性来减轻对机体的伤害;当这种
伤害已经达到一定程度时植物无法通过提高其 POD的活性来减
轻这种伤害 ,植物体的 POD活性又开始降低。
本研究中极低质量浓度的铜离子(0.05mg· L-1)对西
洋菜 POD活性没有明显的影响 , 说明该条件没有对西洋菜的
生长造成胁迫。铜离子质量浓度达到 0.5mg· L-1 、镉离子
质量浓度为 0.05mg· L-1时 , 西洋菜 POD活性明显地上升 ,
说明该条件已经对西洋菜造成了一定的环境胁迫 , 西洋菜通
过提高其 POD的活性来清除这种氧化伤害;当铜离子的质量
浓度达到 1mg· L-1、镉离子质量浓度达到 0.5 mg· L-1时西
洋菜 POD的活性达到最大值 , 说明此时 POD活性调节来抵
抗这种氧化伤害的能力已经达到最大值 , 超过这个质量浓度 ,
植物通过 POD的调节能力就受到影响;当铜离子质量浓度达
到 20mg· L-1 、镉离子质量浓度达到 10mg· L-1时西洋菜
POD活性开始低于对照 , 说明此时西洋菜已经无法通过其
POD活性的变化来对氧化伤害进行调节了 , 此时短期的镉胁
迫下西洋菜宏观就表现出明显的死亡症状。两种重金属对西
洋菜 POD活性影响的对比表明西洋菜对镉比较敏感。
两种重金属对西洋菜 CAT(过氧化氢酶)活性的影响也
基本随着培养液中重金属质量浓度的增加出现先增后降的趋
势(见表 2)。相比而言 , 重金属镉对西洋菜 CAT活性的影响
比较明显。极低质量浓度的镉(0.05mg· L-1)就可以使西洋
菜 CAT活性同对照相比有明显的升高 , 而此质量浓度的铜对
西洋菜 CAT活性没有明显的影响。镉离子质量浓度为 0.5
mg· L-1时西洋菜 CAT的活性最高 ,而铜离子质量浓度达到
5mg· L-1时西洋菜 CAT的活性才达到最大值。镉离子质量
43第 2期　　　　　　　　　　　　　　宋关玲:铜和镉对水体修复植物西洋菜的生理影响　　　　　　　　
浓度为 1mg· L-1时西洋菜 CAT的活性就开始低于对照 , 而
铜离子质量浓度达到 10mg· L-1时西洋菜 CAT的活性才低
于对照。
CAT属于植物细胞内清除活性氧的一种重要酶 , 这种酶
参与清除过氧化氢的积累和毒害来保持细胞内 H2O2的正常
水平。 CAT的作用是把 H2O2 分解成水和氧气 [ 8] , 细胞 CAT的活性是 H2O2转化的一个重要信号。细胞内 CAT活性升高一般是积累高浓度 H2O2的表现。
西洋菜短期暴露于含有重金属镉的培养液后 CAT活性
变化表明 , 西洋菜对重金属镉比较敏感 ,极低质量浓度(0.05
mg· L-1)的镉就可以使其细胞内积累高浓度的 H2O2 , 西洋菜为了抵抗 H2O2对其细胞造成的氧化损伤 , 提高其体内的CAT活性把多余的 H2O2分解成水和氧气。此质量浓度的铜使西洋菜 CAT活性变化不大 , 说明极低质量浓度铜存在的情
况下西洋菜细胞内不会积累高浓度的 H2O2。镉离子质量浓
度大于 0.5mg· L-1 、铜离子质量浓度大于 5 mg· L-1时西洋
菜 CAT的活性开始降低 , 并且镉离子质量浓度为 1mg· L-1、
铜离子质量浓度为 10mg· L-1时西洋菜 CAT的活性就开始
低于对照 ,说明了镉对西洋菜造成的氧化伤害非常大 ,西洋菜
在稍高质量浓度的镉存在的水体环境中就降低了提高其体内
CAT活性把多余的 H
2
O
2
分解成水和氧气的能力;质量浓度
达到 1mg/L后西洋菜 CAT活性开始低于对照更加说明了重
金属镉对西洋菜的毒害很大 ,一旦水体中重金属达到这个质量
浓度 ,西洋菜就遭到了十分严重的过氧化伤害 , 短期内就可以
死亡 ,而铜离子质量浓度为 10mg· L-1时才能达到这个效果。
两种重金属对西洋菜 SOD(超氧化物歧化酶)活性的影
响见表 2。极低质量浓度的铜离子(0.05mg· L-1)对西洋菜
SOD活性没有明显的影响 ,此质量浓度的镉却使西洋菜 SOD
活性明显升高;铜离子的质量浓度达到 0.5mg· L-1时 ,西洋
菜 SOD活性也开始明显地上升。铜离子质量浓度为 1 mg·
L-1 、镉离子质量浓度为 0.5mg· L-1时西洋菜 SOD的活性达
到最大值 , 大于此离子质量浓度的重金属存在时西洋菜 SOD
的活性开始降低 。两种重金属离子质量浓度达到 10mg·
L-1时西洋菜 SOD的活性就已经明显地低于对照。
表 2　铜和镉对西洋菜可溶性蛋白和保护酶活性的影响
铜和镉质量浓
度 /mg· L-1
可溶性蛋白质量分数 /mg· g-1
Cu2+ Cd2+
POD活性 /U· mg-1· min-1
Cu2+ Cd2+
CAT活性 /U· mg-1· min-1
Cu2+ Cd2+
SOD活性 /U· mg-1
Cu2+ Cd2+
0 　 9.821 3 9.446 1 274.944 6 271.879 6 32.991 9 33.6989 71.065 8 71.524 0
0.05 9.504 6 15.546 1 297.102 7 493.890 6 31.265 3 42.1501 73.182 4 105.108 9
0.50 12.966 4 27.477 5 484.526 2 1 045.535 9 32.485 9 65.7194 130.933 2 149.923 3
1.00 14.818 2 25.548 3 550.253 4 635.973 6 34.993 5 33.2319 150.755 8 102.066 1
5.00 16.682 5 23.705 6 511.634 4 559.043 6 48.279 5 27.2314 141.896 9 85.008 7
10.00 18.009 3 23.475 3 414.711 6 259.897 2 40.169 9 26.3347 54.481 4 67.740 6
20.00 14.995 9 20.711 2 233.672 6 183.679 8 27.708 0 21.1246 45.016 7 54.491 7
　　注:POD、CAT和 SOD活性以可溶性蛋白计。
　　SOD是一种广泛存在于生物界的金属酶类 , 其存在与细
胞的需氧代谢密切相关。SOD作为植物抗氧化系统的第一道
防线 , 起到清除细胞中多余的超氧根阴离子的作用。植物体
SOD活性的升高代表着细胞内积累了高浓度的超氧根阴离
子 , 植物可以通过提高其体内 SOD的活性来对超氧根阴离子
的浓度进行调节。
极低质量浓度的铜离子(0.05mg· L-1)使西洋菜 SOD活性
的变化不大 ,说明铜离子质量浓度非常低的情况下西洋菜细胞内
没有积累高浓度的超氧根阴离子 ,而此质量浓度的重金属镉就可
以使西洋菜积累高浓度的超氧根阴离子。随着培养液中铜离子
质量浓度的升高,铜的存在对西洋菜造成了环境胁迫 ,因此铜离
子的质量浓度达到 0.5mg· L-1时 ,西洋菜 SOD活性明显地上
升。任何生物对胁迫的调节都有一定的极限,当铜离子质量浓度
达到 1mg·L-1、镉离子质量浓度为 0.5mg· L-1时西洋菜 SOD
的活性达到最大值 ,大于这个质量浓度时西洋菜 SOD的活性开
始降低 ,此时西洋菜清除细胞内积累高浓度超氧根阴离子的能力
下降。两种重金属离子质量浓度达到 10mg· L-1时西洋菜 SOD
的活性就已经明显地低于对照,说明此时已经对西洋菜造成了严
重的氧化伤害 ,该植物已经不具有升高 SOD活性来清除体内积
累高浓度的超氧根阴离子的能力。
两种重金属对西洋菜 POD、CAT和 SOD活性的影响表
明:质量浓度为 0.05mg· L-1左右的铜离子不会对西洋菜造
成氧化损伤 , 此时西洋菜 POD、SOD以及 CAT活性的变化都
不大。铜离子质量浓度大于 0.5mg/L时就开始对西洋菜造
成环境胁迫 , 此时西洋菜 POD、SOD以及 CAT活性开始升高 ,
以便清除体内积累的高浓度的活性氧。当铜离子质量浓度大
于 5mg· L-1时西洋菜保护酶调节能力开始下降 , 此时西洋
菜 POD、SOD以及 CAT活性均开始降低。当铜离子质量浓度
达到 20mg· L-1时已经对西洋菜造成了十分严重的氧化损
伤 , 3种酶均不具备升高活性来清除细胞内积累高浓度活性
氧的能力。西洋菜对重金属镉比较敏感 , 极低质量浓度的镉
离子(0.05mg· L-1)就可以使西洋菜遭受一定程度的氧化
伤害;稍高质量浓度的镉就会使植物自身调节能力下降;镉质
量浓度达到 10mg· L-1时 3种酶均不具备升高活性来清除细
胞内积累高浓度活性氧的能力 , 短期内就会使西洋菜死亡。
3　结论
西洋菜对镉十分敏感,水体中镉离子质量浓度为 0.05mg·
L-1就可以使西洋菜利用光能的能力降低 , 细胞遭受一定程度
的氧化伤害。该植物不适合应用于在有镉污染的富营养化水
体的治理和生态修复中 , 利用该植物前要充分考虑到富营养
化水体中是否具有镉的存在。水体中如果含有极低质量浓度
的铜(0.05mg· L-1左右)可以利用西洋菜进行水体修复 , 此
时西洋菜的生长不会受到抑制 , 其利用光能等的能力均有一
定的提高。西洋菜不适合应用于高质量浓度铜污染水体的修
复 ,高质量浓度的铜可以对西洋菜造成了严重的氧化损伤。
参　考　文　献
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