全 文 ：松嫩草甸寸草苔群落土壤微生物量磷的初步研究
张乃莉1 ,郭继勋2*
(1.中国科学院植物研究所 ,北京 100093;2.东北师范大学草地研究所 ,吉林 长春 130024)
摘要:松嫩草甸寸草苔群落是羊草群落轻微碱化演替的次生群落。对该群落土壤微生物量磷季节变化 、垂直分布
以及与土壤因子的关系进行初步研究。结果表明 , 0～ 10 和 20 ～ 30 cm 土层微生物量磷的季节变化趋势呈明显的
单峰曲线 , 峰值出现在 8 月;10 ～ 20 cm 土层微生物量磷的季节变化不明显;表层(0 ～ 10 cm)土壤微生物量磷含量
高于 10～ 20和 20 ～ 30 cm 土层的含量。通径分析结果表明 ,速效氮 、全磷 、缓效钾以及土壤 pH 值和土壤温度对土
壤微生物量磷的直接影响较大 , 而土壤速效磷主要是通过其他土壤因子间接影响土壤微生物量磷;紧实的土壤条
件对土壤微生物代谢活动具有明显的限制作用 , 而土壤盐化状况对微生物代谢的限制作用不大。逐步回归分析结
果表明 ,上层(0～ 20 cm)土壤全磷含量是促进土壤微生物量磷累积的重要因素 , 而下层(20 ～ 30 cm)土壤微生物对
磷素的累积主要受到土壤可利用磷素的间接影响。
关键词:土壤微生物量磷;土壤因子;通径分析
中图分类号:S155. 2 +92;S154. 3　　文献标识码:A　　文章编号:1004-5759(2006)05-0019-06
　松嫩草甸土壤磷素主要以矿物磷和有机磷形式存在(占总量的 97. 2%),土壤微生物量磷含量很小(占总量
的 2. 1%),却是土壤有机磷库中最为活跃的部分[ 1] 。它是土壤磷素转化和循环的原动力 ,是土壤磷素的储备库 、
供给源以及磷素转化的中转站 。土壤微生物量磷与土壤磷素的植物有效性具有显著的互补性 ,土壤微生物量磷
及其周转是植物速效磷素的库和源[ 2 ～ 4] 。这不仅反映了土壤微生物量磷与土壤速效磷的密切关联 ,同时也表明
其在磷素转化和循环中的重要作用 。
近年来 ,有关土壤微生物量磷的研究一方面侧重在土壤微生物量磷与其他因素的关联 ,主要有土壤微生物量
磷与土壤养分因子之间的研究[ 5 ～ 9] ;土壤微生物量磷在生态恢复评估中的应用[ 10] ;在环境污染监测中的应
用[ 11 , 12] ;土壤微生物量磷对地上植被的响应[ 13] ;以及在其他农业措施评估中的应用[ 14] 。另一方面侧重在土壤微
生物量磷在磷素转化和循环方面 ,主要包括磷素周转速率的研究[ 15] 和磷素矿化机制的研究[ 16 , 17] 。
本研究对寸草苔(Carex d uriuscula)群落土壤微生物量磷的季节动态 、垂直分布及其与土壤因子间的关联
进行分析 。旨在揭示羊草群落退化形成的次生寸草苔群落土壤微生物量磷的状况和其对主要土壤因子变化的响
应 ,探寻羊草草地退化过程中土壤特性的变化 ,为退化草地的恢复提供一定的理论依据。
1　研究区域自然概况
实验样地位于松嫩草原西南部 ,吉林省长岭县种马场境内(44°40′～ 44°44′N ,123°44′～ 123°47′E)。该地区
属于温带半干旱半湿润季风气候 ,年降水量 350 ～ 450 mm ,70%以上集中在 6 - 8月;年蒸发量 1 668 mm 。年均
温 4. 9℃,最暖月(7月)平均气温 22 ～ 25℃,最冷月(1月)平均气温 - 1 ～ - 22℃。年日照时间平均 2 882 h。主
要土壤类型有黑钙土 、草甸土 、盐碱土等 。寸草苔是苔草属中耐旱性较强的一种植物。在松嫩草甸 ,它与草甸上
的主要群落类型 ———羊草(Leymus chinensis)群落形成的羊草 -寸草苔群落是轻微碱化演替的次生群落类型。
2　研究方法
2. 1　野外取样
样品于 2002年 6 - 10月每月月初采集 ,选择羊草草甸地势平坦具有代表性的寸草苔群落作为实验样地 。土
第 15卷　第 5期
Vol. 15 , No . 5
草　业　学　报
ACTA PRATACULTURAE SINICA
　　19 - 24
10 /2006
收稿日期:2005-08-05
基金项目:国家自然科学基金(30170668);国家重点基础研究发展规划项目(G2000018606)资助。
作者简介:张乃莉(1978-),女 ,吉林通化人 ,博士。 E-mai l:zhangnl570@yahoo. com. cn
*通讯作者。
壤样品用环刀分别取自 0 ～ 10 ,10 ～ 20和20 ～ 30 cm 土层 ,随机取样 ,每层 3次重复 。土壤样品带回实验室 ,一部
分于 - 20℃下保存 ,以备土壤微生物量磷的测定;另一部分风干 、过筛 ,用于土壤理化性质的测定。取样过程中同
时测定土壤容重 、含水量和土壤温度 ,分别采用环刀法 、重量法和地温计测定 ,均分层取样或测定 ,每层 3个重复。
2. 2　分析方法
土壤微生物量磷采用氯仿熏蒸浸提法[ 18] ;土壤有机质采用重铬酸钾容量法 -外加热法;土壤全氮采用凯氏
定氮法;土壤全磷采用硝酸- 高氯酸 -氢氟酸消化 ,电感耦合等离子体发射光谱(ICP)测定;土壤全钾 、速效钾 、
缓效钾采用 220FS原子吸收光谱法测定;速效磷采用碳酸氢钠浸提 - 钼锑抗比色法;碱解氮采用碱解扩散法;
pH 值采用水浸电位法;电导率采用电导法测定 。土壤理化性质的分析结果详见表 1 。
表 1　寸草苔群落土壤理化性质(Mean±SD , n=5)
Table 1　Soil physical and chemical properties in C. duriuscula community
土层 S oi l
layer(cm)
有机质 Organic
m at ter(g /kg)
全氮 Total-N
(g /k g)
全磷 Total-P
(g /kg)
全钾 Total-K
(g /k g)
缓效钾 Slow ly
avail-K (g /kg)
0～ 10 23. 30±6. 45 1. 28±0. 40 0. 40±0. 11 19. 34±2. 24 1 379. 86±346. 97
10～ 20 3. 12±5. 10 0. 76±0. 27 0. 32±0. 05 16. 59±3. 68 992. 88±245. 28
20～ 30 9. 79±4. 71 0. 59±0. 29 0. 27±0. 08 17. 47±4. 34 920. 80±274. 16
土层 S oi l
layer(cm)
速效钾 Avai l-K
(mg /kg)
速效氮 Avail-N
(mg /k g)
速效磷 Avail-P
(mg /kg)
pH 值
pH value
土壤温度 Soil
temperatu re (℃)
0～ 10 187. 74±56. 55 44. 20±6. 30 3. 64±1. 30 8. 96±0. 16 24. 00±9. 15
10～ 20 113. 31±21. 91 33. 33±4. 36 2. 17±1. 05 9. 44±0. 31 19. 98±6. 18
20～ 30 100. 53±15. 04 18. 90±2. 30 2. 11±0. 81 9. 75±0. 31 18. 84±4. 31
土层 S oi l
layer(cm)
含水量 Soil
mois tu re (%)
电导率 Elect ric
conductance (dS /m)
容重 Bu lk
density (g /cm)
C /N C /P
0～ 10 9. 41±4. 42 14. 76±3. 48 0. 96±0. 24 10. 95±1. 04 35. 53±10. 16
10～ 20 10. 61±2. 37 23. 93±9. 92 1. 15±0. 38 9. 98±0. 88 23. 95±9. 58
20～ 30 11. 98±2. 45 35. 29±23. 48 1. 15±0. 35 9. 64±0. 89 21. 79±10. 29
2. 3　数据分析
应用 Excel软件完成数据的计算和土壤微生物量磷与土壤因子通径系数的计算。应用 M ini tab 14. 0的逐步
回归程序进行土壤微生物量磷与土壤因子的逐步回归分析 。应用 Sigmaplot 9. 0软件绘制图片。
3　结果与分析
3. 1　土壤微生物量磷的季节变化与垂直分布
寸草苔群落 0 ～ 10 ,10 ～ 20和 20 ～ 30 cm 土层土壤微生物量磷季节变化趋势均呈峰形曲线(图 1);其中 0 ～
10和 20 ～ 30 cm 土层微生物量磷的季节变化趋势呈明显的单峰曲线 ,峰值出现在 8月 ,这可能与水热因子的季
节性变化密切相关。5 ,6月份松嫩草甸处于干旱期 ,气温较低 ,土壤微生物的活动较弱 ,之后随着雨量加大 、气温
升高 ,缓解了土壤的干旱和碱化状况 ,必将加强土壤微生物的活动[ 19 , 20] 。8月份土壤温度适宜 、水分供应最为充
沛 ,这种水热因素的协调配合有利于土壤微生物繁殖和代谢 ,从而累积相对较多的土壤微生物量磷。9 , 10月份
土壤温度开始下降 、雨量减少 ,土壤微生物的代谢能力降低 ,固定的土壤磷量减少。这种趋势在表层土壤反映最
为明显 ,很可能是因为表层土壤更直接地受到水分和温度等环境因子的影响。
在 0 ～ 30 cm土层中 ,表层土壤微生物量磷含量高于 10 ～ 20和 20 ～ 30 cm 土层的含量。方差分析结果表明 ,
表层土壤微生物量磷含量与 20 ～ 30 cm 土层中的含量差异显著(P<0. 05)。这种分布上的差异除了与水热因素
相关之外 ,还可能与土壤盐碱状况 、通气情况以及土壤养分状况有关。对土壤因子的分析表明(表 1),土壤 pH
20 ACTA PRATACU LT URAE SIN ICA(Vol. 15 , No . 5) 10 /2006
值 、电导率和容重均随土层的加深而增加 ,说明随土层加深土壤微生物代谢活动很可能受到更强的限制 ,而表层
土壤适宜的水热条件 、较低的盐碱化程度以及良好的通气状况更能满足微生物的代谢与繁殖的需要 ,是促进土壤
微生物累积磷素的有利条件。研究表明土壤有机质与土壤磷酸酶活性正相关 ,而松嫩草甸寸草苔群落表层土壤
具有更丰富的有机养分 ,这可能是促进表层土壤微生物量磷含量较高的又一因素[ 21] 。
3. 2　寸草苔群落土壤微生物量磷对土壤因子
的响应
3. 2. 1　土壤微生物量磷与土壤因子的通径分
析　土壤微生物量磷和土壤因子的相关分析表
明土壤微生物量磷与全磷 、全钾 、缓效钾 、速效
氮 、速效磷 、pH 值 、土壤温度 、含水量 、电导率 、
土壤容重 、有机质 、全氮 、速效钾 、C /N 和 C /P
15个土壤因子多数呈显著相关 。其中与有机
质 、全氮 、全磷 、缓效钾 、速效磷和 C /P 极显著
正相关(P <0. 01),与速效钾显著正相关(P <
0. 05),与 pH 值显著负相关(P<0. 05)。
为了进一步探讨寸草苔群落土壤微生物量
磷与土壤理化因子间的关系 ,应用通径分析确
定某一土壤因子对土壤微生物量磷的直接效应
及其经由其他因子对微生物量磷所产生的间接
图 1　寸草苔群落不同土层土壤微生物量磷的季节动态
Fig. 1　Seasonal dynamics of soil microbial biomass phosphorus
in different soil layer of C. duriuscula community
效应进行分析。为了避免分析中产生共线性效应而降低分析的准确性 ,剔除与其他自变量相关性过高的土壤因
子。通径分析中保留了 10个土壤因子作为进一步分析的自变量 X t(t=1 , 2… ,10),依次为:全磷 、全钾 、缓效钾 、
速效氮 、速效磷 、pH 值 、土壤温度 、含水量 、电导率 、土壤容重 ,以土壤微生物量磷作为因变量 y 。
分析结果表明(表 2),土壤养分因子速效氮 、全磷和缓效钾以及土壤环境因素 pH 值和土壤温度的直接通径
系数均较高 ,说明这些因子对土壤微生物量磷的直接影响较大 。其中全磷的直接效应去除反向间接效应所抵消
的部分相关系数仍很高;而缓效钾的直接效应与间接效应叠加 ,相关系数较高。速效氮 、pH 值和土壤温度的直
接效应均受到反向间接效应的抵消 ,与土壤微生物量磷的相关系数较低 ,均低于全磷 、缓效钾和速效磷与微生物
量磷的相关系数 。所以从表观上看 ,全磷和缓效钾与土壤微生物量磷密切相关 ,是影响土壤微生物量磷的主要土
壤因子;然而 ,速效氮 、pH 值和土壤温度等土壤因子对土壤微生物量磷的重要影响是不可否认的 。
就直接效应而言 ,土壤速效磷的直接通径系数并不是很高 ,然而其与土壤微生物量磷的相关性却很高 ,说明
土壤速效磷主要是通过其他土壤因子间接影响土壤微生物量磷 。土壤速效磷对微生物量磷的直接效应是负向
的 ,也就是说不考虑其他土壤因素的情况下土壤中可利用磷素含量的降低会伴随微生物量磷含量的增加 。直接
效应处于中等水平的还有全钾 、含水量和土壤容重 ,它们对土壤微生物量磷的影响均是负向的 ,经间接效应抵消
后土壤容重与微生物量磷仍负相关 ,充分说明了寸草苔群落过于紧实的土壤条件已经明显限制了土壤微生物对
磷素的累积。土壤电导率的直接效应和间接效应均较小 ,说明轻微盐碱化生境土壤盐化状况对微生物的限制作
用不大。
3. 2. 2　土壤微生物量磷与土壤因子的回归分析　分别对寸草苔群落 0 ～ 10 , 10 ～ 20和 20 ～ 30 cm 土层土壤微生
物量磷与 15个土壤因子进行逐步回归分析(表 3)。经筛选 ,方程仅保留了各土层影响土壤微生物量磷的主要土
壤因子。在 0 ～ 10 cm 土层 ,土壤全磷含量 、土壤容重和 C /P 是影响微生物累积磷素的主要因子;10 ～ 20 cm 土
层 ,土壤全磷 、电导率和 C /N 是影响微生物量磷含量的主要因子;20 ～ 30 cm 土层 ,土壤全钾 、速效磷和含水量是
影响微生物量磷含量的主要因子。可见 ,上层(0 ～ 20 cm)土壤积累的丰富有机磷素养分是促进土壤微生物量磷
累积的重要因素 ,而下层(20 ～ 30 cm)土壤微生物对磷素的累积主要受到土壤中速效磷素的影响 ,这也从侧面反
映了寸草苔群落下层土壤有机磷素养分的相对较少。土壤微生物量磷与土壤全磷的密切关联在进行通径分析时
21第 15 卷第 5 期 草业学报 2006 年
已有阐述 ,其结果与逐步回归分析的结果相符 。张崇邦等[ 22] 对羊草草原土壤微生物的分布及其与土壤因子关系
的研究也有相似结果 。
表 2　寸草苔群落土壤微生物量磷与土壤因子的通径分析
Table 2　Path analysis between soil microbial biomass phosphorus and soil factors in C. duriuscula community
土壤因子
Soil
factors
通径系数 Path coefficent
X1→M X2→M X3→M X4→M X5→M X6→M X7→M X8→M X9→M X10→M 间接效应之和
∑t
决定
系数
D t
相关
系数
R
X1 0. 920 5* -0. 168 9 0. 5241 - 0. 575 1 -0. 379 1 0. 304 7 0. 283 9 - 0. 063 3 - 0. 007 7 0. 078 7 -0. 1601 0. 847 3 0. 7604
X2 0. 270 3 -0. 575 3*-0. 0415 - 0. 377 7 -0. 047 9 0. 396 5 0. 195 1 0. 137 5 - 0. 044 9 0. 115 6 0. 6031 0. 330 9 0. 0278
X3 0. 638 4 0. 031 6 0. 7557* - 0. 505 5 -0. 289 5 0. 250 3 0. 142 1 - 0. 196 1 0. 013 7 - 0. 022 9 0. 0621 0. 571 1 0. 8178
X4 0. 430 2 -0. 176 6 0. 3105 - 1. 230 5* -0. 218 9 0. 665 9 0. 469 5 0. 170 8 - 0. 043 5 0. 095 3 1. 7033 1. 514 2 0. 4727
X5 0. 715 9 -0. 056 5 0. 4488 - 0. 552 7 -0. 487 4* 0. 321 0 0. 399 4 - 0. 028 4 - 0. 002 2 0. 001 6 1. 2470 0. 237 5 0. 7597
X6 - 0. 315 9 0. 256 9 -0. 2131 0. 923 2 0. 176 3 - 0. 887 7* -0. 040 2 - 0. 195 6 0. 064 1 - 0. 312 7 0. 3428 0. 788 0 -0. 5449
X7 0. 291 8 -0. 125 3 0. 1199 - 0. 645 2 -0. 217 4 0. 039 9 0. 895 5* - 0. 009 8 - 0. 001 3 - 0. 192 4 -0. 7398 0. 801 9 0. 1556
X8 0. 122 8 0. 166 7 0. 3123 0. 442 9 -0. 029 1 - 0. 365 9 0. 018 6 - 0. 474 5* 0. 047 8 - 0. 133 3 0. 5827 0. 225 2 0. 1082
X9 - 0. 089 0 0. 325 0 0. 1299 0. 674 4 0. 013 8 - 0. 716 2 -0. 014 3 - 0. 285 4 0. 079 4*- 0. 251 1 -0. 2129 0. 006 3 -0. 1334
X10 0. 164 9 0. 151 4 0. 0393 0. 267 0 0. 001 8 - 0. 631 9 0. 392 2 - 0. 144 0 0. 045 4 - 0. 439 3* 0. 2861 0. 193 0 -0. 1532
　*为直接通径系数 Direct path coef fi cent;X 1:全磷 Total-P;X2 :全钾 T otal-K;X 3:缓效钾 S low ly avail-K;X 4 :速效氮 Avail-N;X 5:速效磷 Avai l-
P;X6 :pH 值 pH value;X 7 :土壤温度 Soil tem perature;X 8:含水量 S oil moisture;X 9:电导率 Conductance;X 10 :土壤容重 S oi l b ulk den sity.
表 3　寸草苔群落土壤微生物量磷与土壤因子的逐步回归分析(n=16)
Table 3　Stepwise regression between soil microbial biomass phosphorus and soil factors in C. duriuscula community
土层 Soil layer (cm) 回归方程 Equat ion of regres sion 　　　　　 预测指数 R2 Predicted R2
0～ 10 Y =50. 10X 1 - 7. 65X10 - 0. 19X 16 +1. 06 R2 =0. 99
10～ 20 Y =1. 57X 15+0. 05X 9 +6. 76X 1 - 13. 24 R2 =1. 00
20～ 30 Y =1. 65X 5 - 0. 20X2 +0. 13X 8 +3. 71 R2 =1. 00
　X 1:全磷 Total-P;X10:土壤容重 Soil bulk densi ty;X16:C /P;X 15:C /N;X 9:电导率 Elect ric conductance;X 2:全钾 T otal-K;X 5:速效磷 Avail-P;
X 8:土壤含水量 S oil moisture.
4　结论
根据对寸草苔群落土壤微生物量磷季节动态和主要土壤因子的分析 ,得出以下结论:1)寸草苔群落土壤微生
物量磷受到水热因子的影响 ,表现出较强的季节性规律 ,尤其是 0 ～ 10 cm 土层的微生物量磷的这种“单峰曲线”
的季节变化趋势非常突出;2)土壤轻微盐碱化状况并没有对土壤微生物的磷素周转带来太大影响 ,反而是土壤通
气状况的负向影响较大 ,尤其是在表层土壤 ,可能是家畜采食践踏所致;3)土壤全磷与微生物量磷正向相关 ,促进
土壤微生物对磷素的固定;土壤速效磷与微生物量磷负相关 ,说明寸草苔群落土壤微生物对土壤磷素的固定作用
较强时 ,会限制土壤磷的矿化 ,降低土壤磷素有效性。
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23第 15 卷第 5 期 草业学报 2006 年
Research on soil microbial biomass phosphorus in a Carex duriuscula community of Songnen meadow
ZHANG Nai-li1 , GUO Ji-xun2
(1. Insti tute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China;
2. Insti tute of Grassland , Northeast No rmal Unive rsity , Changchun 130024 , China)
Abstract:The C. duriuscula communi ty in Songnen meadow developed as a secondary communi ty of the Leymus
chinensis communi ty w hen the soil began to deg rade and alkalize. Rudimentary research on the seasonal dynam-
ics and vert ical distribution of soil m icrobial biomass phosphorus (MBP) and on the relationship be tw een MBP
and soil factors show ed that , the seasonal t rends of MBP in the 0 - 10 and 20 - 30 cm soi l lay ers can be dist inct-
ly de scribed as a unimodal curve , with thei r peak values in A ugust. The seasonal t rend of MBP in the 10 - 20
cm soi l layer was not dist inct , while in the 0 - 10 cm soi l layer it w as higher than those in the 10 - 20 and 20 -
30 cm soi l layers. We studied the relat ionship betw een MBP and soil factor s w ith path analysis , and concluded
that soil avai lable ni trog en(avail-N), total phospho rus (total-P), slow ly avai lable po tassium (slow ly avail-K),
pH and soi l temperature had a considerable direct ef fect on MBP , while soil available phosphorus (avai l-P) in-
f luenced MBP through other soil factors. Soil compaction had a distinctly negat ive inf luence on the microbial
pro cesse s because the re w as less air in the soil , while soi l salinity had li tt le adver se effect on microbial proces-
ses. To make clearer the relationships betw een MBP and soil factors , we applied stepwise reg ression analy sis ,
and found that the content of soil to tal phosphorus in the 0 - 20 cm soil lay er w as the major factor af fecting ac-
cumulation of M BP , while the pho spho rus that accumulated in soil microbes depended on the indirect ef fect of
av ailable pho spho rus in the 20 - 30 cm soi l layer.
Key words:soil microbial biomass phospho rus;soil facto rs;path analy sis
24 ACTA PRATACU LT URAE SIN ICA(Vol. 15 , No . 5) 10 /2006