全 文 ：人工抚育措施对油松林生长及结构特征的影响*
曹
云1, 2
杨
吉力2* *
宋炳煜2
黄和平2
杨明博2
郑
敏2
( 1 中国科学院生态环境研究中心系统生态重点实验室, 北京 100085; 2 内蒙古大学生命科学学院,呼和浩特 010021)

摘要
 研究了人工抚育 6 年后油松林的生长状况、群落组成和结构 .结果表明, 不同人工抚育措施的油
松林平均胸径、树高、冠幅均有极显著差异( P < 0
01) , 采取抚育措施的两个样地间的油松胸径和冠幅差
异均达到显著水平, 其中既打枝又间伐的油松林的胸径( 7
8
0
29 cm)、树高( 5
5
0
09 m)和平均冠幅
( 249
7
24 cm)最大,未打枝和间伐的油松林最小; 随着人工抚育措施加强, 单株油松的平均新叶、老叶和
枝的生物量逐渐增加, 达到极显著水平( P< 0
01) ; 在不同抚育措施下, 既打枝又间伐的油松林地上生物
量最大( 44
0 t
hm- 2 )、未打枝和间伐油松林地上生物量最小( 14
9 t
hm- 2) ; 油松新叶和老叶长度的差异
性显著; 油松的比叶面积在生长初期( 5 月和 6 月)和末期( 9 月)差异性显著; 人工抚育措施增加了林下植
被的种类数量和盖度.
关键词
抚育措施
油松林
结构特征
森林经营管理
文章编号
1001- 9332( 2005) 03- 0397- 06
中图分类号
S753
文献标识码
A
Effects of artificial tending on Pinus tabulaeformis forest growth and its structural characteristics. CAO
Yun1, 2 , YANG Yie2, SONG Bingyu2 , HUANG Heping 2, YANG Mingbo2 , ZHENG Min2 ( 1Depar tment of Sys

tems Ecology , Research Center f or Eco
Envir onmental Sciences , Chinese A cademy of Sciences, Beij ing 100085,
China; 2Depar tment of Ecological and Envir onment Science, I nner Mongolica Univ ersity , Huhhot 010021,
China) .
Chin. J . A ppl . Ecol. , 2005, 16( 3) : 397~ 402.
The investig ation on the gr owth status, community composition, and structural characterist ics of Pinus tabulae

f ormis forest artificially tended for six years show ed that ther e w ere significant differences in the average DBH,
height, and crown size of the forest among the treatments DA ( trimming w ithout intermediate cutting ) , FA
( tr imming and intermediate cutting) and CK ( w ithout trending ) . T reatment FA had the highest values of av er

age DBH ( 7. 8
0. 29 cm) , height ( 5. 5
0. 09 m) and crown size ( 249
7. 24 cm) , w hile the CK had the low

est ones. T he aver age biomass of new leaf ( 1
year
old) , old leaf ( 2 or more
year
old) , and branch per tr ee in

creased significantly ( P < 0
01) with enhancing tending treatments. T he aboveground biomass of treatment FA
was the big gest ( 44
0 t
hm- 2) , and that o f CK was the smallest( 14. 9 t
hm- 2) . T he leaf leng th and SLA at
the early and terminal stages of development ( May, June and September) had significant difference among the
treatments, and t he amount of community composition and the cover degree o f underg rowth plants increased evi

dently under artificial tending treatments.
Key words
Art ificial tending, P . tabulaef ormis forest, Str uctural characteristics of forest, F orest manage

ment.
* 国家自然科学基金项目( 30060018)和国家重点基础研究发展规划
资助项目( G200018604) .
* * 通讯联系人. T el: 0471
4992442; E
mail: jyang@ mail. imu. edu. cn
2003- 12- 12收稿, 2004- 03- 30接受.
1
引

言
随着人工造林面积的不断扩大, 人工林在森林
生态系统中发挥着越来越大的作用,成为当今世界
林业发展的一种趋势[ 41] . 但是森林生态系统的结构
和功 能明 显 受 到 人 工 经营 管 理 措 施 的 影
响[ 9, 25~ 27, 48] .在各种类型的森林生态系统中, 采取
不同的经营管理措施对于植物的生长、更新、演
替[ 10, 15, 23, 24, 49]、林 地 生 物 量[ 1, 31]、生 物 多 样
性[ 2, 12, 28]以及土壤肥力[ 17, 18, 46]的变化具有错综复
杂的影响. 一些人工抚育措施会促进森林各种生态
功能的发挥[ 2, 21, 22] ,而有些造林和营林措施却会导
致森林结构的失衡和生态功能的破坏[ 13, 29, 34] , 进而
引起水土流失[ 11, 14, 39]和生物多样性降低[ 16]等一系
列严重生态恶果. 同一种人工措施对于不同物种或
在不同使用强度下,其生态效果也具有较大的差异.
因此,研究不同人工经营措施对林地生态特征的影
响,对于维持林地的生态作用以及实现可持续的森
林经营战略非常重要.
油松( Pinus tabulaef ormis)是中生乔木,耐干冷
和瘠薄土壤, 在我国西部生态环境重建中是退耕还
林常见树种之一. 在干旱
半干旱地区, 水是植物生
长发育的主要限制因子.为此,对于油松的水分生理
生态特征[ 8, 20, 40]、林地水土保持功能[ 32, 38, 44, 46, 47]和
应 用 生 态 学 报
2005 年 3 月
第 16 卷
第 3 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Mar. 2005, 16( 3)
397~ 402
水文生态特征[ 42, 43, 45]均有广泛的研究. 随着人工林
面积的不断扩大, 其造林密度偏大, 林地退化严
重[ 3, 46] . 尽管各个地区相应地采取了人工措施, 并
取得一些效果, 但是关于人工抚育措施对半干旱地
区人工林地影响的研究相对较少. 为此,本实验从油
松林生长状况、群落组成和结构特征方面,对不同人
工抚育措施下的油松林进行了初步研究, 以期为半
干旱地区人工油松林的建植及其合理经营管理提供
科学参考.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
皇甫川流域处于我国典型的半干旱气候区 ( 39
2
~
39
9
N 和 110
3
~ 111
2
E) , 地跨鄂尔多斯高原和黄土高
原,为地形破碎的丘陵沟壑地貌, 是水土流失最强烈的区
域[ 36, 37] , 地质、地貌的过渡特征十分明显. 以皇甫川支流十
里长川中段东岸一级支沟


五分地沟作为实验研究点
( 39
46
N, 111
07
E) . 该实验区是国家
六五
至
九五
科技
攻关项目
黄土高原综合治理
定位实验区之一,平均海拔高
1 100 m, 多年平均气温 6
2
, 降水量 386
9 mm, 蒸发量
1 946
6 mm; 主体地貌为小流域沟壑丘陵地貌, 地形坡度平
缓,平均为 15
4
; 土壤是以砒砂岩为母质的栗钙土. 植被以
人工油松、杨树 ( Populus simonii)、沙柳 ( Salix psammophy

la)、沙棘( H ippophae rhamnoides )、柠条( Caragana davazam

cii )、羊柴( H edysarum laev e)等为主. 1980 年春, 沿等高线进
行整地,栽植 3 龄的油松苗, 栽后立即浇水, 造林成活率达
94% ,密度为 3 300株
hm- 2 .经过 15 年的生长发育,已成为
密度均匀的油松林. 1996年, 对部分的油松林进行了人工打
枝(保留 10轮)和间伐处理(隔株) : 一部分油松只进行打枝
处理;另一些既打枝也间伐, 形成密度为 1 670 株
hm- 2 .
2
2
研究方法
2
2
1 样地设置
油松林位于长川东岸山丘上, 坡度约 15
,
坡向西.在上述不同处理的油松林中, 分别选定 50 m
50 m
的 3 块实验地作为样地林分. DA : 只打枝未间伐的油松林,
FA: 既打枝又间伐的油松林, CK: 未打枝和间伐的油松林.
2002 年,对样地林分进行每木检尺, 采用平均标准木法
测定其生物量[ 6] . 在不同措施下,各选择 5 株标准木, 测定各
器官的鲜重,然后将样品带回室内, 测定含水量,根据干鲜比
来计算油松枝叶生物量, 同时结合油松树干生物量模型[ 19]
推算油松地上生物量. 不同处理样地的林下草本层, 各做 1
m
1 m 的样方 10 个, 进行植物种类组成的调查.
2
2
2 油松叶生长状况测定
2002 年 5 月~ 9 月的每月中
下旬, 在各样地内随机采集当年生叶(简称新叶)和往年生叶
(简称老叶) ,使用 LI
3000A 型光电叶面积仪直接测量,而后
将叶片进行烘干称重, 每个样地 30 个重复. 计算比叶面积
( SLA ,单位克干重的叶面积 ) . 10 月中旬, 采用样方法取样,
用直尺测定油松叶长度, DA 和 FA 样地有 100 个重复; CK
样地有 96 个重复.
2
2
3 数据统计
分析采用 SPSS 11. 0 统计软件对数据进
行分析. 对于不同处理间,使用 LSD或者 Dunnett 多重比较,
以确定相应特征在不同处理间的差异.
3
结果与分析
3
1
油松林的生长状况
表 1 结果表明, 不同油松林样地间存着极显著
差异.受到人工抚育措施的油松林( DA 和 FA) , 其
胸径、树高和冠幅明显要大于未受人工抚育措施油
松林( CK) .


多重比较分析表明, CK和 DA油松林在林木胸
径、树高和冠幅横轴上有显著性差异; CK 和 FA 在
所有测定指标上均有显著性差异; 而在 DA 和 FA
样地之间,油松胸径和冠幅的差异性也达到极显著
水平( P< 0
01) .在各油松样地中, FA 样地油松的
平均胸径、树高和冠幅均为最大, CK 样地油松的各
项生长指标最小, DA 和 FA油松林变异系数也均低
于 CK样地油松林,表明人工打枝、间伐抚育措施促
进了油松的稳定生长,而且打枝+ 间伐的人工措施
对于提高油松的生长效果明显.
3
2
油松各器官生物量
由表 2可见, 人工打枝、间伐措施明显增加了单
株油松枝、新叶和老叶的生物量,而且不同人工措施
间的油松各器官生物量差异性达到极显著水平( P
< 0
01) .多重比较结果表明, DA和 CK油松在枝和
老叶生物量上有显著差异; FA 油松分别与 CK 和
DA油松在枝、新叶和老叶生物量上均有显著差异.
其中 , FA样地单株油松的各器官生物量最大; 与
表 1
不同样地油松林生长状况*
Table 1 Growth status of P . tabulaef ormis forest among different plots
项目
Item
胸径 DBH ( cm)
平均值
标准误
Means
S. E. 变异系数CV
树高 H eight ( m)
平均值
标准误
M eans
S. E. 变异系数CV
冠幅横轴 Canopy height N
S( cm)
平均值
标准误
Means
S . E. 变异系数CV
冠幅纵轴 Canopy height E
W ( cm)
平均值
标准误
Means
S. E. 变异系数CV
CK 5. 8
0
12c 0
19 3
9
0
04b 0
22 120
8
36c 0
43 131
9
01b 0
38
DA 6
4
0
15b 0
16 4
4
0
04a 0
07 202
7
50b 0
27 258
8
94b 0
24
FA 7
8
0
29a 0
15 5
5
0
09a 0
07 237
7
21a 0
22 261
7
26a 0
20
方差分析
ANOVA
F = 11
619* *
Sig. = 0
000 F = 18
872
* *
S ig. = 0
000 F = 17
380
* *
Sig. = 0
000 F = 6
099
* *
Sig. = 0
002
* 同列中相同字母表示无显著性差异 For each bar, means w ith the same let ter are not significantly dif f erent at P < 0
05.
398 应
用
生
态
学
报

















16卷
表 2
不同样地油松各器官的生物量
Table 2 Biomass for various organs of P . tabulaef ormis among different plots( mean
S. E. )
项目
Item
枝条数
Bran ch number
( ind.
plant- 1)
枝
Branch
( g
plant- 1)
新叶
New leaf
( g
plant- 1)
老 叶
Old leaf
( g
plant- 1)
地上部
Aboveground biomass
( t
hm- 2)
CK 14 674
28
109
58a 88
51
20
91a 315
97
57
33a 14
9
DA 17 1565
62
191
53b 112
59
19
91a 740
18
85
19b 22
0
FA 28 3712
88
683
09c 524
13
80
67b 2641
77
472
97c 44
0
方差分析
ANOVA
-
F= 14
203* *
Sig. = 0
000 F = 24
497
* *
Sig. = 0
000 F= 19
649
* *
Sig. = 0
000 -
表 3
不同样地间林下植物的种类组成
Table 3 Comparison of vegetation composition under P. tabulaef ormis forestry among di fferent plots
种
名
Species
科
Family
水分生态型
Water ecological type
生活型
Life form
CK DA FA
糙隐子草
Clesistogenes squarrosa
G
多年生丛生小禾草
Perennial bunch short
grass



硬质早熟禾
Poa sphondylodes
G
多年生丛生小禾草
Perennial bunch short
grass


赖
草
L eymus secal inus
G
多年生根茎禾草
Perennial rhizome grass



本氏针茅
S tip a bungeana
G
多年生丛生禾草
Perennial bunch grass


胡枝子
L esped ez a d aurica
P
小半灌木
Suf frut icose


砂珍棘豆
Oxytr opis g raci lima
P
多年生草本
Perennial grass



草木樨状黄芪
A st ragalus meli lotoid es
P
多年生草本
Perennial grass


狭叶米口袋
G ueldenstaed tia stenop hyl la
P
多年生草本
Perennial grass


黄
蒿
A rtemisia scoparia
C
2年生草本
T wo
year grass


阿尔泰狗哇花
H eterop ap pus al tai cus
C
多年生草本
Perennial grass



苦买菜
Ixeri s chinenses
C
多年生草本
Perennial grass


百里香
Thumus serpyllum
L
小半灌木
Suf frut icose



乳浆大戟
Eup horbia esula
E
多年生草本
Perennial grass



G:禾本科 Gramineae; P: 豆科 Pea family; C:菊科 Com positae; L: 唇形科 Labiatae; E: 大戟科 Euphorbiaceae.
. 旱生 Xeromorphy;
. 旱中生
Xeric
mesophyte;
.中生 Mesophyte.
CK 样地油松相比, 枝生物量提高了 4
5倍、新叶提
高了 4
9倍、老叶提高了 7
4倍.打枝和间伐措施使
油松林的地上物质积累有较大增加, FA 样地油松
地上生物量是 CK样地油松的 3倍.
3
3
油松林群落组成和结构
调查结果表明,各样地油松林的乔木层均为单
层结构,无灌木层, 存在草本植物群落. 不同样地油
松林下植被的种类组成不同(表 3) . FA 样地油松林
下植物种类最多,有 11种, 分属于 5科 11个属, 总
盖度为 10%, 其中以胡枝子( L esp edez a daurica )和
百里香( Thumus serpy llum L. )为主; DA样地林下
植物种类为 8 种, 分属于 3 个科 8 个属, 总盖度为
5%,其中本氏针茅( Stipa bungeana)占优势; CK 样
地林下植物种类最少,仅有 3种植物,分属于 3个科
3个属, 盖度约为 1% .在各油松样地中,禾本科和豆
科植物数量最多,占绝对优势.不同人工抚育措施的
林下植物统计表明,人工措施明显地提高了林下植
物种类数量和盖度,其中, FA 样地油松林下的植物
种类最多、盖度最大.


由表 4可见, 旱生植物在各样地油松林下植物
种类数量所占比例最大, 而且在人工抚育措施影响
下, DA 和 FA样地林下增加的物种主要是旱生和中
旱生植物.随着人工抚育措施强度的增加,旱生植物
所占比例逐渐降低,并出现旱中生和中生植物. 这可
能是由于人工抚育措施在一定程度上改善了林下水
分和光照条件,提高了物种丰富度.
表 4
不同样地林下植物水分生态类型统计
Table 4 Water ecotypes statistics of underground plants among differ

ent plots
项目
I tem
旱生
Xeromorphy
中旱生
M eso
xerophy te 旱中生Xeric
mesophyte 中生Mesophyte
CK 2( 66% ) 1( 34% ) 0 0
DA 5( 63% ) 2( 25% ) 1( 12% ) 0
FA 5( 46% ) 4( 36% ) 1( 9% ) 1( 9% )


表 5表明,人工措施增加了林下植物生活型种
类 , CK样地林下有3种生活型 , 而DA和FA样地
3993 期











曹
云等:人工抚育措施对油松林生长及结构特征的影响











表 5
不同样地林下植物生活型统计
Table 5 Life form stati stics of underground plants among different
plots
生活型
Life form
CK DA FA
多年生丛生小禾草
Perennial bunch short
grass 1( 33% ) 2( 24%) 2( 18% )
多年生丛生禾草
Perennial bunch grass
0 1( 13%) 0
多年生根茎禾草
Perennial rhizome grass
0 1( 13%) 1( 9% )
多年生草本
Perennial grass
1( 33% ) 3( 37%) 5( 46% )
2年生草本
T wo
year grass 0 1( 13%) 1( 9% )
小半灌木
Suff rut icose
1( 33% ) 0 2( 18% )
有 5种生活型. 油松林下植被均以多年生草本为主,
但是在人工措施的影响下, 多年生草本所占的比例
逐渐增加, 其中 FA 样地多年生草本所占比例最大
( 46% ) .由此可见,人工措施明显影响油松林下植物
种类组成, 打枝和打枝间伐措施增加了林下植物种
类数量和盖度, 导致旱中生和中生植物出现.
3
4
油松林叶生长状况
3
4
1油松叶长度
随着人工抚育措施强度提高,
油松新叶或老叶的叶长逐渐增加, 其中 FA 样地叶
长度最大(新叶 10
7
0
3 cm,老叶 7
0
0
3 cm) ;
CK样地叶长度最小(新叶 8
0
0
4 cm, 老叶 5

0
29 cm) .方差分析表明, 3个样地油松新叶和老叶
差异性均达到显著水平(新叶 F = 4
226, Sig. =
0
020;老叶 F = 3
896, Sig. = 0
027) . 不同处理间
LSD多重比较结果表明, DA 样地油松新叶叶长度
与CK 差异不显著, FA 样地与 CK 样地有显著差
异,而且 FA样地与 DA 样地也有显著性差异; DA
和FA 样地油松老叶叶长度均与 CK 样地呈显著性
差异. 说明人工抚育措施对油松叶长度的变化有显
著影响,而同时进行打枝和间伐的抚育措施明显地
提高了油松叶的生长.
3
4
2油松比叶面积( SLA)
由图 1可见, 油松新
叶和老叶比叶面积差异在 7月和 8月未达到显著性
水平,但在生长季的其他月份( 5月、6月和 9月) , 不
同人工抚育措施的油松新叶或老叶的 SLA 存在显
著性差异, 说明不同人工抚育措施对油松 SLA在时
间上影响程度不同, 其中在生长季初期 ( 5 月和 6
月)和末期( 9月)发生了明显变化, 具有显著性差
异.


随着人工措施强度的增加,油松新叶 SLA逐渐
下降, 其中 CK样地的油松 SLA最大, FA样地的最
小,而 CK样地新叶 SLA 的变异系数最大; 油松老
叶SLA无明显变化规律, DA样地油松SLA最大 ,
图 1
不同处理间油松比叶面积
Fig. 1 SLA of P . tabu laef or mis am ong dif ferent plot s( cm2
g- 1) .
A:新叶 New leaf ; B:老叶 Old leaf.
FA样地最小.但在不同人工抚育措施间, 油松新叶
或老叶的 SLA 均无显著性差异(新叶 F = 2
115,
Sig . = 0
122;老叶 F= 1. 364, Sig. = 0
257) (表 6) .
表 6
整个生长季油松比叶面积统计
Table 6 Speci fic leaf area statistics of P. tabulaef ormis in the growing
season( cm2
g- 1)
项目
Item
样地
Plot
平均
Mean
SD SE 变异系数
CV
新叶 CK 57
0 19
9 1
9 0
35
New leaf DA 55
8 12
1 1
2 0
22
FA 53
0 8
1 0
8 0
15
老叶 CK 43
0 9
1 0
9 0
21
Old leaf DA 42
7 6
0 0
6 0
14
FA 44
3 5
8 0
6 0
13
4
讨

论


在我国西部生态环境建设过程中, 人工林发挥
着不可忽视的作用, 但是目前缺乏系统有效的经营
管理研究,林分稳定性难以维持, 退化严重.特别是
在干旱
半干旱地区, 环境对植被的支持力本身就
低,再加上以往植被重建主要以乔木为主,造林密度
偏大,导致植物水分和营养面积不足,土壤水分亏缺
严重,进而引起林分衰退,甚至死亡[ 4] .
目前人工油松林的经营管理主要集中在种植前
的措施上, 如整地和种植方式等. 对于郁闭的油松
林,大多采取严格保护措施, 禁止木材砍伐,而人类
的管理措施(打枝、间伐、疏伐等措施)对于林分作用
研究相对较少,特别是针对半干旱地区油松林管理
的研究, 所以人工措施对林地的影响研究有利于林
地的恢复和重建. 本次观测结果表明,采取人工抚育
措施的油松林平均胸径、树高、冠幅以及单株油松的
400 应
用
生
态
学
报

















16卷
枝、叶的生物量都明显高于未采取抚育措施的油松
林,而且具有显著差异.对于经过打枝+ 间伐的油松
林,尽管密度降低, 但是地上生物量并未减少, 反而
促进了油松的生长,提高了单株生物量. 同时, 人工
抚育措施增加了林下植物种类的数量和盖度, 水分
生态类型从旱生向中旱生转变. 而其他地区一些研
究结果也表明, 适度间伐能促进植株的生长、生物量
的提高、林下植被种类和盖度增加, 维持林分稳
定[ 2, 5, 35, 39] .张鼎华等[ 41]和王克勤等[ 33]认为, 人工
抚育间伐措施的应用降低了油松林密度, 改变了林
内的光照、温度等生境条件,减少了植物种内对养分
和水分的竞争, 促进了林下植被盖度和物种丰富度,
改善了土壤肥力.但是间伐强度过大易造成林分稀
疏,难以郁闭成林,最终会明显改变森林生态系统的
结构和过程, 影响森林生态服务功能的发挥[ 7, 30] .
在水土流失严重地区, 林地重要性更多地体现在涵
养水源、保持水土等服务功能上,林分过密或过疏都
影响其生态功能的进一步发挥[ 33] .
人工经营管理措施的合理应用, 能够促进森林
的更新、演替,改善生态系统的结构,维持林地的生
态功能.人工打枝、间伐的抚育措施有利于油松个体
的生长和林地生物量的提高, 而且采用打枝+ 间伐
措施比只进行打枝效果还好.
参考文献
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作者简介 曹 云, 男, 1977 年生,博士生. 主要从事植物生
态学研究, 发表论文 2 篇. E2mail: caoyuncy@ sohu. com
402 应 用 生 态 学 报 16卷