对秦岭林区天然油松、锐齿栎林细根周转过程的能量变化规律进行了系统研究,结果表明:细根在分解过程中,能量的损失符合指数衰减规律,锐齿栎的分解系数为0.0031,年周转率为0.35次·a-1;油松分解系数为0.0024,年周转率为0.48次·a-1;油松林活细根年均储存能量为119.43×106kJ·hm-2,年死亡损失能量为21.84×106kJ·hm-2a-1,相当于地上部分年凋落物损失能量的31.7%;锐齿栎林活细根年均储存能量为172.70×106kJ·hm-2,死亡损失能量58.31×106kJ·hm-2a-1,相当于地上部分年凋落物损失能量的62.8%。
The energy variation pattern in the fine roots turnover process of Pinus tabulaeformis and Quercus aliena var. acuteserrata natural forests in Qinling mountains were studied systematically. The results showed that the energy loss was followed by an attenuation index pattern in the process of fine root decomposition. The decomposition coefficient of Quercus aliena var. acuteserrata forest was 0.0031 and its turnover rate was 0.35 time·a-1. The decomposition coefficient of Pinus tabulaeformis forest was 0.0024 and its turnover rate was 0.48 time·a-1. The average annual storage energy in living fine roots of Pinus tabulaeformis forest was 119.43×106 kJ·hm-2 and the average annual energy loss in dead fine roots was 21.84×106 kJ·hm-2 which was 31.7% of litter energy loss. Similarly, the average annual storage energy in living fine roots of Quercus aliena var.Acuteserrata forest was 172.70×106 kJ·hm-2 and the average annual energy loss in dead fine roots was 58.31×106 kJ·hm-2 which was 62.8% of litter energy loss.
全 文 :第 v{卷 第 w期
u s s u年 z 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1v{ o²1w
∏¯ qou s s u
秦岭林区天然油松 !锐齿栎林
细根周转过程与能态变化
刘建军 王得祥 雷瑞德 吴钦孝
k西北农林科技大学 杨凌 ztutssl
摘 要 } 对秦岭林区天然油松 !锐齿栎林细根周转过程的能量变化规律进行了系统研究 o结果表明 }细根在
分解过程中 o能量的损失符合指数衰减规律 o锐齿栎的分解系数为 s1ssvt o年周转率为 s1vx次#¤pt ~油松分解
系数为 s1ssuw o年周转率为 s1w{次#¤pt ~油松林活细根年均储存能量为 tt|1wv ≅ tsy ®#«°pu o年死亡损失能量
为 ut1{w ≅ tsy ®#«°pu ¤pt o相当于地上部分年凋落物损失能量的 vt1z h ~锐齿栎林活细根年均储存能量为
tzu1zs ≅ tsy ®#«°pu o死亡损失能量 x{1vt ≅ tsy ®#«°pu¤pt o相当于地上部分年凋落物损失能量的 yu1{ h ∀
关键词 } 油松林 o锐齿栎林 o细根 o周转 o能量
收稿日期 }usst2sz2vt ∀
基金项目 }国家林业局九五重点项目k|y2vsl ∀
ΤΥΡΝΟς ΕΡ ΠΡ ΟΧΕΣΣ ΑΝ∆ ΕΝΕΡ ΓΨ ΧΗΑΝΓΕ ΟΦ ΦΙΝΕ Ρ ΟΟΤΣ ΟΦ ΠΙΝΥΣ
ΤΑΒΥΛΑΕΦΟΡ ΜΙΣ ΑΝ∆ ΘΥΕΡΧΥΣ ΑΛΙΕΝΑ ς ΑΡ qΑΧΥΤΕΣΕΡΡΑΤΑ
ΝΑΤΥΡΑΛ ΦΟΡΕΣΤΣ ΙΝ ΘΙΝΛΙΝΓ ΜΟΥΝΤΑΙΝΣ
¬∏¬¤±∏± • ¤±ª ⁄¨ ¬¬¤±ª ¨¬∏¬§¨ • ∏±¬±¬¬¤²
kΤηε Νορτηωεστ Σχι2Τεχη Υνιϖερσιτψοφ Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Ψανγλινγztutssl
Αβστραχτ } ׫¨ ±¨¨ µª¼ √¤µ¬¤·¬²± ³¤·¨µ±¬±·«¨ ©¬±¨ µ²²·¶·∏µ±²√¨ µ³µ²¦¨¶¶²© Πινυσταβυλαεφορµι󤱧 Θυερχυσ αλιενα √¤µq
αχυτεσερρατα ±¤·∏µ¤¯ ©²µ¨¶·¶¬± ±¬±¯¬±ª °²∏±·¤¬±¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§¶¼¶·¨°¤·¬¦¤¯ ¼¯ q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ±¨¨ µª¼ ²¯¶¶º¤¶
©²¯ ²¯º¨ §¥¼ ¤±¤·¨±∏¤·¬²±¬±§¨¬³¤·¨µ±¬±·«¨ ³µ²¦¨¶¶²©©¬±¨ µ²²·§¨¦²°³²¶¬·¬²±q׫¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·²© Θυερχυσ
αλιενα √¤µq αχυτεσερρατα©²µ¨¶·º¤¶s1ssvt ¤±§¬·¶·∏µ±²√¨ µµ¤·¨ º¤¶s1vx·¬°¨ #¤pt q׫¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·²© Πι2
νυσταβυλαεφορµισ©²µ¨¶·º¤¶s1ssuw ¤±§¬·¶·∏µ±²√¨ µµ¤·¨ º¤¶s1w{·¬°¨ #¤pt q׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¤±±∏¤¯ ¶·²µ¤ª¨ ±¨¨ µª¼¬± ¬¯√¬±ª
©¬±¨ µ²²·¶²© Πινυσταβυλαεφορµισ©²µ¨¶·º¤¶tt|1wv ≅ tsy ®#«°pu ¤±§·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¤±±∏¤¯ ±¨¨ µª¼ ²¯¶¶¬± §¨¤§©¬±¨ µ²²·¶º¤¶
ut1{w ≅ tsy ®#«°pu º«¬¦«º¤¶vt1z h ²© ¬¯·¨µ ±¨¨ µª¼ ²¯¶¶q≥¬°¬¯¤µ¯¼o·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¤±±∏¤¯ ¶·²µ¤ª¨ ±¨¨ µª¼¬± ¬¯√¬±ª©¬±¨
µ²²·¶²© Θυερχυσαλιενα √¤µq αχυτεσερρατα©²µ¨¶·º¤¶tzu1zs ≅ tsy ®#«°pu ¤±§·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¤±±∏¤¯ ±¨¨ µª¼ ²¯¶¶¬± §¨¤§©¬±¨
µ²²·¶º¤¶x{1vt ≅ tsy ®#«°pu º«¬¦«º¤¶yu1{ h ²© ¬¯·¨µ ±¨¨ µª¼ ²¯¶¶q
Κεψ ωορδσ} Πινυσταβυλαεφορµισ©²µ¨¶·o Θυερχυσ αλιενα √¤µq αχυτεσερρατα©²µ¨¶·oƒ¬±¨ µ²²·¶o×∏µ±²√¨ µo∞±¨ µª¼
森林生态系统的结构 !功能始终是生态系统研究的焦点 ∀国内外最新研究结果表明 o细根是森林生
态系统中最活跃的部分 o在森林生态系统的能量流动和物质循环两大生态过程中起着重要的作用k金明
仕 ot||u ~单建平等 ot||ul o为了不断探讨生态系统中各分量的功能和作用 o对秦岭林区天然油松 !锐齿
栎林细根周转过程及能量变化规律进行了初步研究 o以丰富和完善森林生态系统的能量流动和物质循
环领域的研究内容 ∀
t 研究区自然概况
研究区设在秦岭南坡火地塘林区 o位于北纬 vvβt{χ ∗ vvβu{χ o东经 ts{βusχ ∗ ts{βv|χ o属长江水系的
汇流区域 ∀林区海拔高度变化于 |ss ∗ uwxs °之间 ∀区内山势陡峭 o地势破碎 o平均坡度在 vxβ左右 ∀
本林区处于北亚热带北缘 o年平均气温 { ∗ ts ε o年降雨量 |ss ∗ tuss °° o年蒸发量 {ss ∗ |xs °° o
湿润系数为 t1suu o年总日照时数 ttss ∗ tvss «o无霜期 t|| §∀
林区的主要成林树种有 }油松k Πινυσταβυλαεφορµισ ≤¤µµql o锐齿栎k Θυερχυσ αλιενα √¤µqαχυτεσερρατα ¤¬2
¬°ql o华山松k Πινυσ αρµανδι ƒµ¤±¦«ql o红桦k Βετυλα αλβο2σινενσισ
∏µ®ql o光皮桦k Βετυλαλυµινιφερα •¬±®¯ ql o
青 k Πιχεα ωιλσονιι ¤¶·ql o冷杉k Αβιεσ φαργεσιι ƒµ¤±¦«ql o山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιανα ⁄²§¨ ql o漆树k Τοξιχοδεν2
δρον ϖερνιχιφλυυµk≥·²®¨¶lƒ q q
¤µ®¯ ql ∀主要伴生树种有 }青榨槭k Αχερ δαϖιδιι ƒµ¤±¦«ql o千金榆k Χαρπινυσ
χορδατα
¯ ql o木姜子kΛιτσεα πυνγενσ °¨¶¯ ql等 ∀土壤主要为花岗岩和变质花岗岩母质上发育起来的山
地棕壤 o一般土层厚度约 vs ∗ xs¦°∀
u 研究方法
211 林分调查
在秦岭火地塘林区的中山地带选择立地条件相似的天然油松 !锐齿栎林设置 us ° ≅ us °的标准地
进行植被概况调查 o并进行每木检尺计算林分特征 ∀油松林 o林龄 ys ¤o林分密度 t|xs株#«°pu o林分组
成 {油 u栎 o平均胸径 uu1u¦° ~锐齿栎林 o林龄 yx¤o林分密度 tuux株#«°pu o林分树种组成 {栎 u漆 o平
均胸径 uv1v¦°∀
212 植物组织热值测定
将样品烘干至恒重 o粉碎后置于干燥器中备用 ∀采用 2vxss型氧弹式热量计测定根系热值k王得
祥等 ot|||l o每个样品测 u ∗ v个重复 o取两次误差不大于 u h的平均值作为测定结果 ∀
热值计算公式 }
Θ Κkτ p τιl p Θι ≅ µιµ
式中 oΘ为样品热值k#ªptl ~Κ为热量计水当量kªl ~τ为测定的主期温差k ε l ~τι 为热量计热交换校正
值k ε l ~Θι 为引火丝燃烧热k#ªptl ~µι 为消耗的引火丝质量kªl ~µ 为样品质量kªl ∀
213 植物粗灰分含量
采用干灰分法测定 ∀
214 细根储存能量测定
采用分层土柱结合水洗筛选法k • q伯姆 ot|{xl测定细根生物量 o根据热值换算为能量 ∀在设定的
油松 !锐齿栎林标准地内随机挖取 ts个 us ¦° ≅ us ¦° ≅ us ¦°土柱 o带回实验室 o将土柱放入水中浸泡
uw«o清除砾石等杂物 o分拣出容易辨认的细根 o然后采用 s1x °°的土壤筛冲洗土柱并分捡出所有细根 ~
根据根系的外形 !颜色和弹性 o区分出 [ x °°的活根和死根并称重 ∀取一定量的根样在 tsx ε 条件下烘
干至恒重 o计算干重 o根据热值将样品全部换算成能量 ∀
215 细根储存能量动态测定及细根分解实验
t||z p sw ∗ ts o每月 ts ∗ tx日 o采用上述的土柱结合水洗筛选法测定细根k活根 !死根l生物量 o并换
算为能量 ∀
用尼龙网袋法测定细根分解速率 ∀w月初采集油松 !锐齿栎活细根 o洗净风干后修剪成 x ¦°小段 o
取样烘干测定含水率k以便换算成干重l o将风干的 x¦°细根小段按树种装入 us ¦° ≅ us ¦°o网眼为 s1x
°°的尼龙网袋内 o每袋 ts ª左右 o用标签做好标记 o然后放入各自的样地内 o每个样地共投放了 xs袋 ∀
由于细根多分布在 s ∗ us¦°的土层内 o分解袋埋在离地表 ts ¦°的土壤中 ∀每两个月在各样地内收取
一次分解袋 o每个样地每次收取 x袋 o用于失重分析和热值分析 ∀
216 细根年生长积累能量 !死亡归还能量和周转率计算
根据 ¦≤¯ ¤∏ª«¨µ·¼等kt|{ul人提出的最大 !最小值法 o利用改进的计算模型计算油松 !锐齿栎细根的
年生长积累能量 !死亡归还能量和周转率 ∀
∆ Ψ ≅ Κ
Μ Ψ°¤¬ p Ψ°¬± n ∆
Π Ξ°¤¬ p Ξ°¬± n Μ
u 林 业 科 学 v{卷
Τ ΠΞ
式中 o∆为细根年分解量 ~Ψ为死细根平均储存量 ~Κ为细根年分解率k由细根分解实验结果可以求
得l ~Μ为细根年死亡损失量 ~Ψ°¤¬为死细根储存量最大值 ~Ψ°¬±为死细根储存量最小值 ~Π为细根年生长
积累量 ~Ξ°¤¬为活细根积累量最大值 ~Ξ°¬±为活细根积累量最小值 ~Τ为细根年周转率 ~Ξ为活细根平均
积累量 ∀
v 结果与分析
311 细根分解过程能态变化
林木细根的凋落 !分解 !归还构成了土壤库中能量转化和流动过程之一 ∀有科学家指出 o在研究进
入土壤中的植物残体及其腐殖化的问题时 o不应忘记具有理论和实际意义的腐殖质形成过程的能量问
题k张一平等 ot|{{l ∀对油松 !锐齿栎细根分解过程热值的测定结果表明k图 tl }细根在分解过程中 o能
态变化呈现波动起伏形式 o分解初期k油松 ys §o锐齿栎 tus §l有一个吸能过程 o因此在这个时期 o单位
质量的热值是增加的 o因为一些低能态的糖和脂肪 o被微生物迅速分解 o形成了高能态的微生物生物量 ∀
随着分解的继续 o高能态的有机物质逐渐被分解 o直到分解 y个月后 o分解物的能态开始低于原始的细
根 o即产生能量的损耗 ∀这与张一平等kt|{{ ~t||yl研究植物残体分解过程中的能态特征相似 ∀可见 o
不能把分解能态变化简单地归结为放能或吸能过程 o而应被认为是既有吸能又有放能的一个错综复杂
的能态变化过程 ∀进一步分析油松 !锐齿栎细根分解过程热值变化与灰分含量的关系 o灰分含量与热值
呈负相关关系 o即灰分含量高 o分解物的热值低 ~灰分含量低 o分解物的热值高 ∀其回归关系式为 }
油松 Ψ uz1zvu p t1{zy{ξ Ρu s1|vx{
锐齿栎 Ψ us1|z p s1vztxξ Ρu s1|z{{
式中 oΨ为热值k®#ªptl ~ξ为灰分含量k h l ∀
图 t 油松 !锐齿栎细根分解过程的热值变化
ƒ¬ªqt ≤¤¯²µ¬¦√¤¯∏¨¶√¤µ¬¤·¬²± ²©·«¨ ©¬±¨ µ²²·¶§∏µ¬±ª
·«¨ §¨¦²°³²¶¬·¬²±©²µΠqταβυλαεφορµι󤱧
Θqαλιενα √¤µqαχυτεσερραταφορεστσ
) σ) 油松 Πqταβυλαεφορµισ~) υ) 锐齿栎 Θqαλιενα √¤µqαχυτεσερρατα
312 细根分解过程及能量损失
以上只是分析了油松 !锐齿栎细根在分解过程
中残留物的热值变化 ∀事实上细根死亡凋落以后 o
在微生物作用下逐渐分解矿化 ∀表 t 列出的是油
松 !锐齿栎细根分解能量损失变化 o可以看出 o分解
时间越长 o各树种的能量残留率越小 ∀特别是在开
始的 y个月分解速度较快 o残留率明显降低 o油松细
根分解 t{v §的干物质残留率为 yx1t h o锐齿栎为
yt1t h o这是因为新近死亡的细根中含有大量的可溶
性糖等容易被微生物分解利用的物质 o同时又恰逢
水热条件最丰沛的时期 o所以这个时期分解较快 ∀
此后 o由于残留物中木素 !纤维素等难以分解的物质
比例增大 o分解速度逐渐减小 ∀在经过 t ¤的分解
后 o细根的能量残留率油松为 wy1{ h o锐齿栎为 wu1| h ∀大量的研究表明 o凋落物分解过程中的能量变
化状况可以用衰减指数模型来描述 }
Ξτ
Ξs
p¨ κτ
式中 oΞs 为分解初始能量 ~τ为分解时间k§l ~Ξτ 为分解 τ §后的残存能量 ~Κ为分解系数即分解速率 ~¨
为自然对数的底ku1zt{u{l ∀
运用衰减指数模型对试验结果进行回归分析k表 ul表明 o锐齿栎的分解系数为 s1ssvt o分解 xs h干
物质所需要的时间为 uxs §o分解 |x h干物质所需要的时间为 ||v §~油松分解系数为 s1ssuw o分解 xs h
v 第 w期 刘建军等 }秦岭林区天然油松 !锐齿栎林细根周转过程与能态变化
干物质需要的时间为 vtu §o分解 |x h干物质需要的时间为 tuzu §∀比较两树种可见 o锐齿栎林细根分
解比油松林快 o这与锐齿栎根系灰分含量较高 o有利于微生物分解有关 ~而油松细根则含有大量松脂 !单
宁等不易被微生物分解的物质 ∀与其他地区的研究结果相比 o秦岭火地塘林区油松细根的分解速率高
于长白山阔叶红松林的 s1sstzk单建平等 ot||vl o但低于会同杉木林的 s1ssuyk廖利平等 ot||xl ~锐齿栎
细根分解速率低于会同火力楠的 s1sszuk廖利平等 ot||xl o表明不同树种 !不同气候区林木细根的分解
速率差异较大 ∀
表 1 油松 !锐齿栎细根能量残留率随时间的变化 ≠
Ταβ .1 ς αριατιον οφ ενεργψ ρεµναντ ρατιο οφφινε ροοτσ ωιτη τιµεφορ Π.ταβυλαεφορµισ ανδ Θ . αλιενα ϖαρ . αχυτεσερρατα
类型 ×¼³¨ 时 间 ׬°¨ k§lyt tuu t{v vyy wuz
油松能量残留率
∂¤µ¬¤·¬²± ²© ±¨¨ µª¼¬± Πινυσταβυλαεφορµισk h l |z1xks1u{l {s1sks1|yl yx1tks1usl wy1{ks1twl vx1xks1yyl
锐齿栎能量残留率
∂¤µ¬¤·¬²± ²© ±¨¨ µª¼¬± Θqαλιενα √¤µqαχυτεσερραταk h l |v1ykt1tul zx1ykt1wxl yt1tkt1tyl wu1|ks1zul uv1zkt1svl
≠括号内为标准差 o样本数 ν x ¶·¤±§¤µ§¬± ¥µ¤¦®¨·¶o ν x q
表 2 油松 !锐齿栎细根分解方程
Ταβ .1 Φινε ροοτσ δεχοµποσιτιον εθυατιον οφ Π.ταλυλαεφορµισ ανδ Θ . αλιενα ϖαρ . αχυτεσερρατα
类型
×¼³¨
回归方程
ª¨µ¨¶¶¬²± ¨´ ∏¤·¬²± Ρ
u
xs h分解所需时间
׬°¨²©xs h µ¤·¬²
²©§¨¦²°³²¶¬·¬²±
k§l
|x h分解所需时间
׬°¨ ²©|x h µ¤·¬²
²©§¨¦²°³²¶¬·¬²±
k§l
预测年分解率
°¨ µ¦¨±·²©¤±±∏¤¯
§¨¦²°³²¶¬·¬²± ¥¼
©²µ¨¦¤¶·k h l
实测年分解率
°¨ µ¦¨±·²©¤±±∏¤¯
§¨¦²°³²¶¬·¬²± ¥¼
²¥¶¨µ√¤·¬²± k h l
油松
Πqταβυλαεφορµισ Ψ tsx1z
p¨ s1ssuwξ s1|z|u vtu tuzu xy1s xv1u
锐齿栎
Θqαλιενα √¤µq αχυτεσερρατα Ψ ts{1v
p¨ s1ssvtξ s1|v|v uxs ||v yx1t xz1t
313 细根储存能量的动态
细根在一年中处在不断的生长和代谢凋落过程中 o通过对秦岭林区天然油松 !锐齿栎林细根储存能
量的季节动态的调查k表 vl表明 o油松活细根全年平均储存能量为 tt|1wv ≅ tsy ®#«°pu o变化范围为
ts{1{| ≅ tsy ∗ tu|1s| ≅ tsy ®#«°pu o最大相对变幅为 ty1| h ~锐齿栎活细根全年平均储存能量为 tzu1zs
≅ tsy ®#«°pu o变化范围为 tx|1{t ≅ tsy ∗ t{w1zt ≅ tsy ®#«°pu o最大相对变幅 tw1w h ∀两树种一年中活
细根储存能量变化幅度差异不大 ∀油松死细根全年平均储存能量为 t{1{{ ≅ tsy ®#«°pu o变化范围为
tu1|v ≅ tsy ∗ uw1us ≅ tsy ®#«°pu o最大变幅 ys1x h ~锐齿栎全年平均储存能量 wx1u ≅ tsy ®#«°pu o变化
范围为 vs1wx ≅ tsy ∗ x|1vv ≅ tsy ®#«°pu o最大变幅 yt1| h ∀相比之下 o同一树种 t ¤中死细根变化幅度
较大 o活细根变化幅度较小 o即死细根储存能量的相对变化幅度大于活细根 o这可能与不同季节死细根
分解速率变异较大有关 ∀
表 3 油松 !锐齿栎林细根储存能量的季节动态
Ταβ .3 ∆ψναµιχ χηανγε οφφινε ροοτσενεργψ οφ Πινυσταβυλαεφορµισ ανδ Θυερχυσ αλιενα ϖαρ . αχυτεσερρατα φορεστσ
k ≅ tsy ®#«°pul
时间 ׬°¨ 油松林 Πqταβυλαεφορµισ 锐齿栎林 Θqαλιενα √¤µqαχυτεσερρατα活细根 ¬√¨©¬±¨ µ²²· 死细根 ⁄¨ ¤§©¬±¨ µ²²· 活细根 ¬√¨ ©¬±¨ µ²²· 死细根 ⁄¨ ¤§©¬±¨ µ²²·
w月 ³µq ttu1x{ kt|1|wl uv1|s kx1u{l tx|1{t ktv1|ul x|1vv k{1zsl
x月 ¤¼q ttx1ux ktz1wzl us1s{ kw1wvl tyy1|y kt{1wul xt1sv kz1xsl
y月 ∏±q tuv1vz kt|1vul ty1zz kx1swl tzv1zt kt|1wwl vy1{{ ky1uwl
z月 ∏¯ q tu|1s| ktz1x|l tu1|v ku1v{l tz{1sv ktx1yxl vs1wx ky1txl
{月 ∏ªq tu{1|s kt{1yyl tw1z| ku1{yl t{w1ztktz1utl wu1zy kts1vvl
|月 ≥¨ ³q ttz1{| kus1wxl t|1xu ku1{vl tzy1zy ktx1ysl ww1ys kts1uxl
ts月 ¦·q ts{1{| kut1uzl uw1us k{1vsl ty{1{s ktw1tyl xt1vz k|1sul
平均 √ µ¨¤ª¨ tt|1wv t{1{{ tzu1zs wx1us
w 林 业 科 学 v{卷
对不同季节细根储存能量的动态研究表明 o油松活细根储存能量以 z月份最高 o生长季后期的 ts
月份最低 o而死细根储存能量恰好相反 o以 z月份最小 ots月份最大 ~锐齿栎活细根储存能量则以 {月份
最高 o放叶之前的 w月份最低 o而死细根储存能量则以 w月份最大 oz月份最小 ∀细根储存能量的这种
变化可能与油松 !锐齿栎在 t ¤中的生长节律有关 ∀油松是常绿针叶树 o一般在生长季初期 o新生枝梢
开始萌发前 o就有一定数量的碳积累 o为了满足这个时期生长对水分和养分的需求 o必须具有相应的适
应机制 o以充足的细根参与养分吸收 ∀特别是在 z月份 o油松的材积生长最大 o必须以最多的吸收根参
与水分和养分的吸收 ∀到了 |月份以后 o油松的材积生长已经非常缓慢 o这时一部分细根老化 o为了减
少不必要的呼吸消耗 o细根开始大量凋落 o所以这个时期死细根储存能量明显增大 o直到生长季末的 ts
月份林木开始休眠时达到最大 ∀锐齿栎在 x月初才开始放叶 o一般在 y月末叶干重趋于稳定 o林分叶面
积指数达到最大 o到 {月份锐齿栎的材积生长最快 o需要的吸收根量也就最多 ∀生长季后期 o树木生长
减缓 o逐渐进入休眠期 o部分根系也如叶子一样凋落归还 o死亡量增大 o直到整个休眠期都有细根死亡 o
因此翌年春季死细根储存能量达到最大 ∀
314 油松 !锐齿栎林细根年积累能量与周转
研究天然油松 !锐齿栎林细根的年死亡损失能量 !生长积累能量及其周转率 o有利于阐明林木根系
与土壤之间的能量交换 ∀根据年分解率和死细根储存能量即可求得细根年分解释放量 o再运用 ¦2
≤¯ ¤∏ª«¨µ·¼模型 o计算得出细根年死亡损失量 !生长积累量及其周转率k表 wl ∀
表 4 油松 !锐齿栎林细根的年生长积累能量 !死亡损失量及周转率
Ταβ .4 Αννυαλενεργψινχρεµεντ , µορταλιψ ανδ τυρνοϖερ ρατε οφφινε ροοτσ οφ Π.ταβυλαεφορµισ ανδ Θ . αλιενα ϖαρ . αυτεσερρατα φορεστ
k ≅ tsy ®#«°pu ¤p tl
类型
×¼³¨
活细根储存能量
∞±¨ µª¼ √¤¯∏¨ ¬±
¬¯√¨©¬±¨ µ²²·
死细根储存能量
∞±¨ µª¼ √¤¯∏¨ ¬±
§¨¤§©¬±¨ µ²²·
年分解释放量
±±∏¤¯ §¬¶¦«¤µª¬±ª
±¨¨ µª¼ √¤¯∏¨ ¥¼
§¨¦²°³²¶¬·¬²±
年死亡损失量
±±∏¤¯ ²¯¶¬±ª
±¨¨ µª¼ √¤¯∏¨
¥¼ §¨¤·«
年生长积累量
±±∏¤¯ ¤¦¦∏°∏¯¤·¨§
±¨¨ µª¼ √¤¯∏¨
¥¼ ªµ²º·«
年周转率
±±∏¤¯
·∏µ±²√¨ µµ¤·¬²
k·¬°¨ #¤ptl
油松林
Πqταβυλαεφορµισ tt|1wv t{1{{ ts1xz ut1{w wu1sw s1vx
锐齿栎林
Θqαλιενα √¤µq αχυτεσερρατα tzu1zs wx1us u|1wv x{1vt {v1ut s1w{
可以看出 o天然油松林活细根储存能量为 tt|1wv ≅ tsy ®#«°pu ¤p t o只占乔木层生物总量的 t1y h o
锐齿栎林活细根储存能量为 tzu1zs ≅ tsy ®#«°pu ¤p t o占乔木层生物总量的 u1s h o细根在林分总储存
能量中所占的比重较小 o这就导致人们在进行森林生态系统生产力研究时 o常常忽略了它的存在 ∀但是
油松林细根年死亡损失能量为 ut1{w ≅ tsy ®#«°pu ¤p t o占地上部分年凋落物损失能量的 vt1z h o锐齿
栎林细根年死亡损失能量 x{1vt ≅ tsy ®#«°pu ¤p t o占地上部分年凋落物损失能量的 yu1{ h ∀考虑到细
根分解速率比枯枝落叶高 o且养分含量也比枯枝落叶大k单建平等 ot||vl o细根的死亡和分解成为林木
归还土壤养分的重要途径 o因此进行森林生态系统养分循环和能量流动时 o必须充分重视林木细根的凋
落与分解作用 ∀
据有关报道 o细根的年周转率一般在 s1u| ∗ t1us次#¤pt之间 ∀秦岭林区天然油松 !锐齿栎林的细
根周转率分别为 s1vx次#¤pt和 s1w{次#¤pt o锐齿栎细根周转要比油松快 ∀和空青山次生栎林的 s1vz
次#¤ptk陈金林等 ot|||l相比也略高 o但与火力楠的 t1wu次#¤ptk廖利平等 ot||xl相比明显要低 o这与树
种 !林龄 !土壤特性 !气候条件以及人为干扰强度等因素有关 ∀
w 结论
细根的凋落 !归还构成森林生态系统物质循环和能量流动的一个重要途径 ∀基于能量研究细根的
凋落和周转 o为开展不同生态系统中物质循环和能量流动研究提供了统一比较的基础 ∀细根在分解过
x 第 w期 刘建军等 }秦岭林区天然油松 !锐齿栎林细根周转过程与能态变化
程中 o能态的变化不是一个简单的吸能或放能的过程 ∀而是既有吸能又有放能的一个错综复杂的能态
变化过程 ∀能态的高低与分解物的灰分含量呈负相关 ∀
细根分解过程符合指数衰减规律 ∀锐齿栎的分解系数为 s1ssvt o年分解率为 yx1t h ~油松分解系
数为 s1ssuw o年分解率为 xy1s h ∀
油松林活细根年均储存能量为 tt|1wv ≅ tsy ®#«°pu o变化范围为 ts{1{| ≅ tsy ∗ tu|1s| ≅ tsy ®#
«°pu ~死细根年均储存能量为 t{1{{ ≅ tsy ®#«°pu o变化范围为 tu1|v ≅ tsy ∗ uw1us ≅ tsy ®#«°pu ∀锐齿
栎林活细根年均储存能量为 tzu1zs ≅ tsy ®#«°pu o变化范围为 tx|1{t ≅ tsy ∗ t{w1zt ≅ tsy ®#«°pu ~死细
根年均储存能量为 wx1u ≅ tsy ®#«°pu o变化范围为 vs1wx ≅ tsy ∗ x|1vv ≅ tsy ®#«°pu ∀
油松林细根年周转率为 s1vx次#¤pt o年死亡损失能量为 ut1{w ≅ tsy ®#«°pu ¤p t o相当于地上部分
年凋落物损失能量的 vt1z h ~锐齿栎林细根年周转率为 s1w{次#¤pt o死亡损失能量 x{1vt ≅ tsy ®#«°pu
¤p t o相当于地上部分年凋落物损失能量的 yu1{ h ∀
参 考 文 献
陈金林 o许新健 o姜志林等 q空青山次生栎林细根周转 q南京林业大学学报 ot||| ouvktl }y ∗ ts
≈加拿大 q° q金明仕 q森林生态学 q北京 }中国林业出版社 ot||u
廖利平 o陈楚莹 o张家武等 q杉木Π火力楠纯林及混交林细根周转的研究 q应用生态学报 ot||x oyktl }z ∗ ts
单建平 o陶大立 q国外对树木细根的研究动态 q生态学杂志 ot||u ottkwl }wy ∗ w|
单建平 o陶大立 o王 淼等 q长白山阔叶红松林细根周转的研究 q应用生态学报 ot||v owkvl }uwt ∗ uwx
王得祥 o雷瑞德 o尚廉斌等 q秦岭林区主要乔灌木种类能量背景值测定分析 q西北林学院学报 qt||| otwktl }xw ∗ x{
• q伯姆 q根系研究法 q北京 }科学出版社 ot|{x
张一平 o白锦鳞等 q植物残体腐解过程中的能态变化特征 q西北农业大学学报 ot|{{ otykwl }tsy ∗ ts|
张春慧 o张一平 o窦连彬 q农田生态条件下植物残体腐解过程腐解物的能态变化特征 q生态学报 ot||y otykul }tws ∗ twy
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更 正
本刊 ∂²¯ qv{ o²qu第 zx页表 t !表 u题目中板栗的学名原/ Γαστανεα µολλισσιµα0改为 }/ Χαστανεα µολ2
λισσιµα0 ~第 |u ∗ |z页中的尾叶桉学名改为 }/ Ευχαλψπτυσ υροπηψλλα0 ~第 tzv页文章作者原/吴楚才0改为 }
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y 林 业 科 学 v{卷